|
|
Психогенетика человека и генетика поведения животныхВ этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта человека можно найти не только черты различия, но и черты сходства с закономерностями наследования поведения животных. Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других сложных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называть психогенетикой, Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза. О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблюдений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сходство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими родственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психическим заболеваниям. Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти сложные феномены? На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, получившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития2. В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ограничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые 2 В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и современную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психо генетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических признаков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики. 19-5198
важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятельности животных. Использование методов анализа родословных, близнецового метода и др. генетических методов позволяет определять вклад генетического и средового компонентов в изменчивость признаков, связанных с характеристикой интеллекта человека. Практически не существует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению принципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в генетике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности когнитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок. Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традиционно состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной задачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более точно описывали бы интеллектуальные показатели человека,— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики. Комплексные оценки когнитивных функций человека дают некий набор показателей, интерпретация которых в большой степени зависит от теоретической платформы исследователей. Часть ученых постулирует существование так называемого «общего интеллекта» (общей латентной переменной, или фактора, который определяет показатели большинства тестов). Другие полагают, что интеллект есть сумма так называемых первичных умственных способностей — пространственной, перцептивной, вербальной, мнемической, способности к беглой речи и логическому рассуждению. Принято считать, что последние, в свою очередь, находятся в корреляции с «общим интеллектом». Генетические влияния отвечают примерно за 50% изменчивости признаков, характеризующих когнитивные способности (от 40 до 80% различий между людьми по когнитивным способностям объясняется различиями, связанными с генетической измен-В чивостью). Приведем только один пример из этой области (табл. 9.1), который показывает, что величины коэффициентов корреляции между показателями ряда психологических тестов на «интеллект» у людей с разной степенью родства сильно различаются. Горизонтальные линии в столбце «Коэффициенты корреляции» располагаются под величинами этих индексов, полученных в разных исследованиях. Таким образом, длина такой линии характеризует разброс данных, полученных в разных работах для определенной категории родственников. Как мы видим, степень сходства в показателях этих тестов наиболее высока у монозиготных близнецов даже в случаях, когда они росли врозь. Она значительно выше, чем у всех других групп родственников. Из этой сводки также видно, что общность (или различия) средовых условий (выросшие врозь — выросшие вместе) также влияет на эти показатели не только у близнецов, но и у сибсов. 9.1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степенью родства и сходства условий среды (из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).
Одна из задач психогенетики (как и в генетике поведения) — анализ средовой «составляющей» общей изменчивости признаков, по которым судят о степени развития интеллекта человека. Показано, например, что общесемейная среда, т.е. параметры среды, одинаковые для членов каждой семьи, но варьирующие между семьями, объясняет 10— 40% межиндивидуальной изменчивости по признаку «общий интеллект».
Истинные психогенетические исследования показывают, в какой степени и с помощью каких психофизиологических механизмов генетически детерминированные особенности личности и/или интеллектуальные способности человека (например, особенности темперамента, степень развития специальных способностей, вербальный интеллект и др.) могут быть ответственными за стиль поведения и деятельности. В то же время сложные аспекты личности, определяющие, например, этичность или неэтичность поступков, асоциальность поведения и т.п., нельзя напрямую связывать с генотипическими особенностями данного индивида и даже с генетически детерминированными особенностями влияния на него определенных средовых факторов. Эти аспекты личности связаны с существованием человека в социуме и с действием на него негенетических социальных факторов. В13 Генетические, а тем более расовые или этнические особенности психики и поведения разных групп людей должны трактовать-в ся с особенно большой осторожностью. Генетическая психофизиология как раздел психогенетики занимается проблемами генетической обусловленности особенностей реакций нервной системы человека на внешние (или внутренние) стимулы. Речь идет об исследовании большого числа показателей работы вегетативной нервной системы, ЭКГ, ЭЭГ, кожно-гальвани-ческой реакции и др. Многие характеристики суммарной ЭЭГ, а также вызванных потенциалов в ответ на разные внешние раздражения показывают значительную долю генетической изменчивости. Показано, например, что амплитуда потенциала лобно-теменных отделов мозга, вызванного выполнением простого действия — нажатия пальцем на кнопку, имеет разную «структуру» изменчивости в зависимости от того, происходит это нажатие само по себе или как отражение прогностической деятельности. Иными словами, «вклад» генетической компоненты в изменчивость амплитуды этого потенциала оказывается существенно выше в случае «осознаваемое™» этого действия. РЕЗЮМЕ Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, методологическое сходство проблем, которые стоят перед психогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспериментальное животное — базируются на широкой биологической основе, изучение которой может дать человеку более глубокие знания о своей природе. Современная генетика поведения и нейрогенетика, вооруженные молекулярно-биологическими методами, позволяют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных процессах. В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене- тических механизмах только относительно простых проявлений психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, например способность к экстраполяции, также находятся под контролем генотипа. Более детальное исследование этой проблемы — дело будущего. 1. Какими методами исследуют роль генотипа в формировании поведения? 2. Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохимию мозга? 3 С какими различиями в строении мозга могут быть связаны раз-личия в ассоциативном обучении и обучении пространственным навыкам?
Заключение Приведенный материал свидетельствует, что у животных действительно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма когнитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Элементы мышления проявляются у животных в разных формах, и диапазон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией. На протяжении XX века представления о зачатках разума у животных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему времени голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических приемов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятельности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвинутых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в которых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк. Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопитающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельствуют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции. Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки. Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когнитивные функции у человекообразных обезьян и человека, действительно ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая пропасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно: в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе. Высокий уровень интеллектуальных способностей, проявленный при решении разного рода лабораторных тестов, реализуется и в способности антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников. Это открытие подтвердило представления Л. А. Ор- бели, О. Келера, Р. Иеркса, Л. С. Выготского и других о том, что на ранних этапах эволюции существовали промежуточные стадии в развитии сигнальных систем животных. Особенно сложны проявления мышления животных в социальной жизни шимпанзе. Л. В. Крушинский еще в 60-е годы сформулировал представление о том, что высокий уровень развития рассудочной деятельности определяет характер и сложность структуры сообществ. Новейшие данные убедительно подтвердили его правоту. Современные наблюдения сообществ шимпанзе и горилл в природе позволили обнаружить, что уровень их взаимодействий более сложен, чем это можно было предположить еще несколько десятилетий назад. В своих социальных контактах шимпанзе способны ориентироваться не только на уже состоявшиеся акты поведения сородичей, но также и на их скрытые намерения. Это подтверждает наличие у шимпанзе не только способности к самоузнаванию (еще недавно такая возможность даже не допускалась), но и умения поставить себя на место сородича, оценить его намерения (theory of mind). Шимпанзе умеют мысленно «проиграть» возможный ход событий, обмануть партнера или заставить его вести себя так, как им это нужно. Эта сфера их интеллектуальных способностей получила даже особое название — «макиавеллевский ум». Тем не менее, сколь бы ни были высоки интеллектуальные способности антропоидов, речь может идти только о зачатках мышления, ведь никто из них не вышел за рамки возможностей 2,5-летнего ребенка. Вместе с тем современный язык описания «социальных знаний» высших животных временами может заставить читателя заподозрить их авторов в возвращении к антропоморфизму, к простому приписыванию обезьянам человеческих свойств. Следует, однако, заметить, что логика построения современных экспериментов, а также разносторонние подходы к анализу их результатов учитывают такую «опасность»: они строятся на многократно проверенном материале объективных это-логических наблюдений и промоделированы в лабораторных условиях. Это позволяет утверждать, что обвинения в антропоморфизме неправомерны. Примечательно, что в процессе развития исследований элементарного мышления происходило закономерное и необходимое изменение методологии. В середине XX века на смену простой констатации фактов и качественным описаниям пришел эксперимент с объективной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценками всех параметров поведения. В конце XX века логика исследований вернула ученых к необходимости проводить не только количественный, но и качественный анализ наблюдаемых явлений, заставила учитывать результаты природных наблюдений. Большая заслуга в возвращении исследований элементарного мышления животных в «биологическое русло» принадлежит этологии, которая позволяет более
надежно отличать истинно разумные акты от внешне «осмысленных» видоспецифических (инстинктивных) действий. Представление о том, что животным доступны разумные поступки, распространено достаточно широко, и именно оно явилось одним из стимулов, побуждавших к исследованию этой проблемы. Однако при трактовке даже самых убедительных на первый взгляд свидетельств очевидцев надо помнить о необходимости применения «канона Ллойда Моргана», т.е. анализировать, не лежат ли в основе предположительно разумного акта какие-то более простые механизмы. Тем не менее пренебрегать даже случайными наблюдениями было бы неправильно. Такой точки зрения придерживается, в частности, Дж. Гудолл (1992), которая писала: «Умное» поведение шимпанзе области Гомбе наблюдали многократно. Но как часто приходится иметь дело с рассказами случайных очевидцев! И хотя я твердо уверена, что такие рассказы при их осторожной оценке могут дать многое для понимания сложного поведения шимпанзе, все равно испытываешь облегчение, когда та или иная когнитивная способность, якобы наблюдавшаяся в природных условиях, выявляется и в строгих лабораторных опытах». В заключение приведем пример, когда наблюдение в природе послужило стимулом к проведению экспериментов и получило в них надежное и многократное подтверждение. Вот как Л. В. Крушинский (1968) описывает эпизод, благодаря которому он обратился к исследованию мышления животных: «Хорошо помню тот давний тихий августовский вечер, когда на берегу Волги мой пойнтер сделал стойку у края кустов. Подойдя к собаке, я увидел, что почти из-под самого ее носа быстро побежал под кустами молодой тетерев. Собака не бросилась за ним, а моментально, повернувшись на 180 градусов, обежала кусты и снова встала в стойку, почти над самым тетеревом. Поведение собаки носило строго направленный и наиболее целесообразный в данной ситуации характер: уловив направление бега тетерева, собака перехватила его. Это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения, проявившегося в экстраполяции траектории движения птицы». Это и подобные наблюдения послужили Л.В. Крушинскому основой для разработки методов изучения элементарной рассудочной деятельности животных, которые составили основу этой книги. Отмеченный им факт был не случаен — об этом свидетельствуют результаты тридцати лет исследований. Итак, чтобы глубоко понять поведение животного, тем более столь сложную его функцию, как зачатки мышления, целесообразно анализировать его как можно в более широком диапазоне ситуаций. Тенденция будущих исследований элементарного мышления животных состоит во все более тщательном анализе природы предположительно разумных актов. В этой связи ученые вновь и вновь возвращаются к вопросу о соотношении наблюдения и эксперимента в исследованиях проблемы мышления животных и на каждом следующем этапе решают его на новом уровне. ГЛОССАРИЙ Аллель — одно из возможных структурных состояний гена. Аллели, распространенные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мутаций — мутантными аллелями. Вторичные посредники — группа функционально связанных друг с другом внутриклеточных соединений, с помощью которых сигнал, полученный постсинаптической мембраной, передается внутри клетки системам, обеспечивающим ее реакцию. Система вторичных посредников участвует в передаче сигнала от постсинаптической мембраны к ядру и другим частям клетки. Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок ДНК, кодирующих первичную структуру белка. Генная инженерия — совокупность современных методических приемов, позволяющих манипулировать строением генома. Эти приемы основаны на особых свойствах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и ферментов, участвующих в их синтезе. Совокупность методов генной инженерии позволяет осуществлять прицельное «вырезание» из генома определенных участков (генов), их последующее клонирование в микроорганизмах (с возможным видоизменением последовательности оснований), введение в геном другого (или того же самого) вида, а также оценку и регуляцию экспрессии этих генов. Эти методы обеспечивают искусственное целенаправленное изменение некоторых генов. В нейрогенетике исследовано значительное число таких искусственных мутантов, полученных у животных разного уровня развития (мышь, дрозофила, не-матода Caemrhabditis elegans). Одним из вариантов генно-инженерного изменения организмов является получение животных-нокаутов, у которых полностью выключается тот или иной ген. Генетический анализ, классический — исследование особенностей наследования признака при скрещивании генотипов, различающихся по аллелям того или иного гена. Анализ основан на установленных Менделем закономерностях — единообразии гибридов первого поколения, расщеплении признака у гибридов второго и последующего поколений, наличии групп сцепления и др. Генотип — генетическая (наследственная) конституция организма, совокупность наследственных задатков данной клетки или организма, включая аллели генов и характер их расположения на хромосомах; это единая система генетических элементов, взаимодействующих на разных уровнях (ал-лельные и неаллельные взаимодействия). Генотип контролирует формирование фенотипа, т.е. совокупности всех признаков организма. Геном — совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида. В отличие от генотипа, геном представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи. Гиппокамп — крупный отдел переднего мозга, который относится к так называемой старой коре и имеет слоистую структуру. В мозге птиц также имеется старая кора, но расположение этого отдела в мозге птиц отличается от его положения в мозге млекопитающих. Изменчивость — свойство живых организмов существовать в различных формах. Фенотипическая изменчивость, т.е. реально обнаруживаемая «неодинаковость» определенных признаков или свойств организма, складывается, по существующим представлениям, из изменчивости наследственной (или гено-типической) и средовой. Генотипичес-кая изменчивость обусловлена различиями в наборе генов, т.е. в строении генотипа, тогда как средовая (или мо-дификационная) изменчивость определяется реакцией данного организма на воздействия внешних условий. Пределы
(или размах) средовой изменчивости определяются нормой реакции. Иибредные линии — это специально выведенные группы родственных особей, гомозиготные по всем локусам генома, т.е. практически полностью идентичные друг другу по генотипу. Инсайт (от англ. insight — «озарение») — решение задачи на основе экстренного улавливания связей между стимулами или событиями. Инстинкт (от лат. instinctus — побуждение) — совокупность сложных наследственно обусловленных стереотипных действий, совершаемых одинаково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Единицами инстинктивного поведения считают фиксированные комплексы действий (ФКД, fixed action patterns) — видо-специфические (одинаковые у всех особей данного вида), генетически обусловленные, стереотипные по порядку и последовательности исполнения двигательные акты. Их называют также ви-доспецифическими (или видотипичес-кими) формами поведения. Интеллект человека — общая познавательная способность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях. Искусственный отбор — выбор человеком (в частности, в экспериментальных целях) особей животных и растений, обладающих интересующими его признаками, с целью скрещивания и последующего получения от них потомства. При выведении линий (животных или растений) для генетических исследований отбирают особей с высокими и низкими значениями интересующего признака, формируя генотипы, контрастные по нему. Катехоламииергическая система мозга — система нейронов мозга, в которых синаптическая передача осуществляется катехоламинами (норадрена-лином и дофамином). Блокада катехо-ламинергических синапсов веществами- блокаторами вызывает в первую очередь нарушения мотивационной и эмоциональной сферы. Когнитивные (от лат. cognilio — знание), или познавательные, процессы — термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, в основе которых лежат не ассоциативные процессы (образование связей между стимулами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представлениями (образами). К когнитивным процессам относится ряд форм обучения (прежде всего пространственного) и памяти, а также все виды мышления или рассудочной деятельности. Существует ошибочная тенденция употреблять этот термин расширительно, как синоним любых форм высшей нервной деятельности, включая ассоциативное обучение. Кроссмодальный перенос — перенос реакции (например, дифференци-ровочного условного рефлекса), сформированной с применением стимулов одной модальности (т.е., например, зрительных, слуховых, тактильных), на стимулы другой, имеющие сходные характеристики (например, частоту применения, число стимулов и т.п.). В кроссмодальном переносе участвуют не только непосредственно органы чувств, но и соответствующие отделы центральной нервной системы, анализаторы, в которые входят сенсорные (релейные) ядра, например латеральное коленчатое тело, и соответствующие (проекционные) области коры. Межсигнальные реакции — это выполнение животным условнорефлектор-ной реакции не в ответ на условные сигналы, а в интервале между их применениями. Мыши-нокауты — искусственные мутанты, у которых с помощью методов генной инженерии полностью выключена функция какого-либо гена. Исследование поведения и физиологических признаков таких животных может пролить свет на функции этого гена в развитии нервной системы, а также на компенсаторные возможности генома. Мышление — это опосредованное и обобщенное отражение действительности, в основе которого лежит произвольное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях объективного мира. Это наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и при-способительному значению отличная от инстинктов и обучения. Мышление животных обычно называют элементарным или довербальным, подчеркивая, что это лишь зачатки тех сложнейших функций, которые составляют мышление человека. Именно поэтому Л. В. Крушинский для обозначения элементарного мышления животных предложил специальный термин «рассудочная деятельность». Нейромедиаторы — низкомолекулярные соединения, участвующие в передаче возбуждения в синапсе. Описано несколько десятков нейромедиа-торов, наиболее хорошо изученными являются ацетилхолин, глутамат, нор-адреналин, дофамин, гамма-аминомас-ляная кислота, глицин и др. Норма реакции — пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от особенностей изучаемого признака, а также от генотипа особи. Обобщение — мысленное объединение предметов и явлений по их общим и существенным признакам. Обучение — процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963). «Открытое поле», тест, заключается в помещении животного (используется практически только для грызунов) на открытую освещенную площадку и в регистрации ряда параметров его поведения — уровня локомоторной и исследовательской активности, эмоциональной реактивности и т.п. Память — способность к воспроизведению прошлого индивидуального опыта. Свойство нервной системы, выражающееся в способности длительно хранить и периодически использовать информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Выделяют две формы памяти, соответствующие этапам ее формирования, — краткосрочную и долговременную. Первая характеризуется временем хранения информации от секунд до десятков минут; она разрушается воздействиями, влияющими на согласованность работы нейронов (например, электрошок или кислородное голодание). Краткосрочная память включает в себя два компонента. Это собственно краткосрочная память, которая не страдает от действия на мозг электрошока и гипоксии, и так называемая промежуточная память, которая разрушается от этих воздействий и которая, видимо, представляет собой этап в формировании долговременной памяти. Время ее хранения гораздо дольше и сопоставимо с длительностью жизни данного организма. Переход от краткосрочной памяти к долговременной называется консолидацией. Долговременная память связана с устойчивыми изменениями в синапсах. Эти изменения, в свою очередь, связаны с изменениями в биосинтезе и встраиванием в мембраны белков, от которых зависит чувствительность ее к нейромедиатору. Информация, записанная в памяти, называется «следом памяти» или «энграммой». В свою очередь долговременная память — это явление неоднородное. Она может быть «декларативной» (т.е. памятью на тексты и события) и/или «ико-нической» (памятью на сенсорные раздражения, запоминание сложных привычек и навыков). По типу запоминаемой информация память может быть рабочей, т.е. сохраняться в течение короткого времени после сеанса научения, и так называемой «референтной», которая связана с запоминанием контекста и длится долго. Плейотропия — множественные проявления действия какого-либо гена, связанные с вовлечением в реализацию его эффекта значительного числа систем. Поведение — один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий ок-
ружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом. Полимеразная цепная реакция — ПЦР (PCR — polymerase chain reaction) — метод, позволяющий за счет использования специальных ферментов и оли-гонуклеотидных последовательностей, специфичных для какого-либо гена, многократно увеличивать («нарабатывать») in vitro количество РНК, соответствующей данному гену. Понятие — форма мышления, отражающая существенные свойства, связи и отношения предметов и явлений. Основная логическая функция понятия — выделение общего, которое достигается посредством отвлечения от всех особенностей отдельных предметов данного класса. В зависимости от типа абстракции и обобщения, лежащих в его основе, понятие может быть теоретическим или эмпирическим. Во втором случае оно фиксирует одинаковые предметы (или стимулы) в каждом отдельном классе предметов (или стимулов) на основе операции сравнения. Посттетаническая иотеициация — изменение синаптических свойств нейронной сети в результате предварительного длительного (тетанического) раздражения, выражающееся в увеличении возбудимости мембран нейронов. Представление — форма индивидуального чувственного отражения, благодаря которой возникают образы ранее воспринятого предмета или явления. В отличие от восприятия представление объединяет единичные объекты и связывает их с понятием. Существует в виде следов памяти, а также в виде образов, созданных воображением. У человека представления опосредованы словом, осмысленны и осознаны, у животных они также могут быть не только образными, но и отвлеченными, создавая основу для образования довербальных понятий. Разум, разумное поведение — синоним терминов «мышление» и «рассудочная деятельность». Употребляется также и в более широком смысле как альтернатива инстинкта. Рассудочная деятельность — синоним термина «мышление», предложенный Л. В. Крушинским и обозначающий «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта» (Крушинский, 1986). Крушинский считал это определение рабочим. Оно, с одной стороны, подчеркивает специфику определенных актов поведения животных, их отличие от инстинктов и обучения, а с другой — четко отграничивает от высших психических функций человека. Робертсоновская транслокация — это слияние двух акроцентрических (т.е. палочковидных) хромосом с образованием одной мета- или субметацентри-ческой. Цитогенетические исследования показывают, что заметного изменения количества генетического материала при этих транслокациях не происходит(хотя область околоцентромерного гетерохро-матина, по некоторым данным, оказывается измененной). Символизация — установление эквивалентности между нейтральными знаками (символами) и предметами, действиями, обобщениями разного уровня и понятиями. Символы — это знаки, связанные с представлениями, которые в отличие от конкретных форм образного мышления отображают не только непосредственные стимулы, но и довербальные понятия, возникшие благодаря операциям обобщения и абстрагирования. Стресс-реактивность — способность организма более или менее успешно формировать реакцию на действие сильных вредящих или угрожающих раздражителей. Эта реакция вовлекает гипо-таламо-гипофиз-надпочечниковую систему и заключается в мобилизации защитных ресурсов организма. Таксономическая группа (таксой) — группа организмов (животных и растений), связанных той или иной степенью родства, обособленных от других в той степени, чтобы им можно было присвоить ранг вида, рода, отряда, класса и т.п. Факторы транскрипции — белковые молекулы, функция которых связываться с ДНК и регулировать экспрессию генов. Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются изменением фенотипа, и наоборот, изменения фенотипа не обязательно связаны с изменением генотипа. Холинолитические препараты — вещества, блокирующие синаптическую передачу в нейронах, где нейромедиато-ром является ацетилхолин. Ацетилхолин-ергические нейроны содержатся в большом количестве в переднем мозге, а их разрушение вызывает нарушения и обучения, и других когнитивных функций. Нарушения в холинергической системе нейронов мозга ответственны за нарушения памяти и интеллекта при болезни Альцгеймера. Цепные условные рефлексы — условные рефлексы, выработанные таким образом, что выполнение одного из них является условием выполнения следующего. Например, двигательный инструментальный навык у крысы формируют таким образом, что после первого выученного (инструментального) движения, например прыжка на полку, следует переход животного в другую часть камеры и нажатие на рычаг, затем еще 1-2 сходных движения, после которых животное получает подкрепление. Цефализация (или энцефализа-ция) — увеличение отношения массы головного мозга к массе тела животного в сравнительном ряду позвоночных. Среди птиц степень цефализации наиболее высока у попугаев, врановых и сов, среди млекопита   Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...  ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
