Использование энергии света

У микроорганизмов, использующих в энергетических процессах О₂, превращения «С» начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов.

У большинства аэробов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, включающего три фермента: один из них катализирует декарбоксилирование ПВК, второй – ее дегидрирование с переносом Н⁺ на НАД+, третий акцептирует ацетильную группу и высвобождает ацетил-КоА. Так происходит окислительное декарбоксилирование ПВК до ацетил-КоА.

Дальнейшее превращение ацетил-КоА проходит в серии последовательно протекающих реакций взаимопревращения ди- и трикарбоновых кислот, которые составляют цикл лимонной кислоты или цикл Кребса. В ходе реакций на промежуточных ступенях включается вода, поэтому этот цикл – цикл воды.

В результате ПВК окисляется до 2 СО₂, при этом образуется 1 молекула АТФ, в 3-х местах энергия сохраняется в оторванном дегидрогеназами водороде в НАДН₂ ив одном месте – в ФАДН₂:

С₆Н₁₂О₆+ 4АДФ + 4Ф + 8НАД⁺ + 2НАДФ⁺ + 2ФАД → 4АТФ + 8НАДН₂ + 2НАДФН₂ + 2ФАДН₂ + 6СО_2.

Отщепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстановительных ферментов и переносчиков, передающих его на его на О₂. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов.

В соответствии со значениями Е₀различных переносчиков электроны перемещаются от более электроотрицательных систем к более положительным: НАД⁺, ФАД⁺, цитохромb, цитохром с, цитохром а, цитохромоксидаза, О₂, в результате чего образуются ионы O₂^–. Выделенные в среду Н⁺ связываются ионами O₂^– с образованием Н₂О. Таким образом, в результате полного расщепления глюкозы в клетке аэробов выделяется в среду СО₂ и Н₂О.

Система переноса водорода от субстрата на О₂построена таким образом, что происходит постепенное выделение энергии, заключенной в его электроне, в результате чего максимально в 3 местах выделяется энергия в количестве, достаточном для образования АТФ: первое место образования АТФ находится между НАДН₂ и ФАД⁺, второе на уровне цитохрома си третье – на конечном этапе дыхательной цепи. Поэтому при переносе 1 молекулы водорода от НАДН₂ образуется 3 молекулы АТФ. При поступлении водорода от янтарной кислоты в цикле Кребса образуется ФАДН₂. Перенос этого водорода минует первый участок от НАД⁺ до ФАД⁺, в результате чего образуется только 2 молекул АТФ. Синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии, выделяемой при переносе электронов от доноров с более «–» Е₀ к акцепторам с более «+» Е₀, – окислительное фосфорилирование.

Общее количество молекул АТФ, получаемых клеткой в аэробных условиях при усвоении одной молекулы глюкозы, 38АТФ.

Неполное аэробное окисление органических субстратов

Окисление спирта в уксусную кислоту. Уксуснокислые хемоорганогетеротрофные бактерии (Acetobacter – периокислитель и Gluconobacter – недоокислитель) получают энергию в результате неполного окисления органических веществ кислородом воздуха:

Это Г^– неспорообразующие полиморфные палочки, У Gluconobacter 3-8 полярных жгутиков, Acetobacter неподвижен или перитрих. Строгие аэробы, образуют тонкие или толстые слизистые пленки. Устойчивы к рН (оптимум рН 5-6). Живут на поверхности растений. При производстве уксуса чистые культуры уксуснокислых бактерий сначала размножают в на сусле со спиртом, а затем в чане с буковыми стружками при 30⁰ С в течение нескольких дней. Затем стружки вместе с бактериями переносят в большой аппарат с большим количеством подкисленной стружки, а затем в генератор, в котором производят уксус (виноградный, солодовый, плодово-ягодный, спиртовый).

Уксуснокислые бактерии могут окислять и другие спирты: пропиловый в пропионовую кислоту, бутиловый – в масляную, изобутиловый – в изомасляную, шестиатомный спирт сорбит – в сорбозу, а также осуществлять неполное окисление глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Уксуснокислые бактерии могут окислять этанол в уксусную кислоту, пропанол – в пропионовую кислоту, бутанол – в масляную, изобутанол – в изомасляную, сорбит – в сорбозу, глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Лимоннокислое брожение. Грибы могут окислять сахар с образованием молочной, фумаровой, янтарной, яблочной, муравьиной, уксусной, щавелевой, глюконовой кислот (Aspergillus niger).

Органические кислоты, выделяемые грибами, образуются либо в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразования кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же организмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО₂ и Н₂О.

Процесс образования лимонной кислоты осуществляется поверхностным и глубинным способами. При поверхностном способепитательный раствор разливается в кюветы тонким слоем и плесневой гриб развивается на его поверхности. При глубинном способе брожение ведется в бродильных чанах, где питательная среда интенсивно аэрируется. После приготовления питательного раствора, его засевают спорами гриба, выращенного в споровом цехе, из расчета 350-400 тыс. спор на 1 мл среды.

При температуре 32 °С брожение идет 14-16 суток. Один 1 м² грибной пленки образует 500-600 г лимонной кислоты.

Анаэробное окисление присуще только микроорганизмам, способным переходить от аэробного образа жизни к анаэробному, используя в качестве конечного акцептора электронов О₂, «N» нитратов и «S» сульфатов.

Это денифицирующие бактерии, большинство их – хемоорганотрофы. В аэробных условиях они окисляют органические вещества по циклу Кребса, в анаэробных – переключаются на нитратное дыхание с использованием конечным акцептором электронов «N» нитратов. Цитохромоксидаза замещена у них на нитратредуктазу, катализирующую перенос электронов на «N» нитратов:

Энергетический выход нитратного дыхания приближается к аэробному окислению.

Некоторые бактерии осуществляют нитрат-нитритное дыхание:

Образующийся нитрит либо выделяется в среду, либо восстанавливается до NH₃.

Приведенные процессы восстановления – диссимиляционное восстановление нитратов.

Некоторые бактерии (Thiobacillus denitrificans) используют в процессе денитрификации энергию серы и тиосульфата, которые при этом окисляются до сульфатов, а нитрат восстанавливается до N₂.

Анаэробные сульфатвосстанавливающие бактерии: Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfrovibrio, Desulfomonas и др. – одноклеточные и нитевидные формы. В качестве источников углерода и энергии они используют органические кислоты, спирты и некоторые сахара. Бактерии этой группы способны получать энергию и за счет окисления Н₂, сопряженного с восстановлением сульфатов:

Анаэробное окисление органических соединений, происходящее с переносом водорода на сульфаты, сульфиты, тиосульфаты, которые восстанавливаются до Н₂S – диссмиляционная сульфатредукция. Органические вещества при этом окисляются чаще всего до уксусной кислоты.

Выход энергии при анаэробном дыхании на 10% меньше, чем при аэробном, но больше, чем при брожении.

Для микроорганизмов-фототрофов (пурпурные бактерии, зеленые бактерии, цианобактерии, галобактерии и недавно обнаруженные прохлорофиты) источник энергии – свет.

Способность использовать энергию света обусловливается наличием у большинства фототрофов бактериохлорофиллови каротиноидов. У бактерий фотосинтез чаще проходит в анаэробных условиях. Исключение – цианобактерии, синтезирующие фикобилипротеиды.

Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами пигментного комплекса, которые переходят в возбужденное состояние. Энергия возбуждения по пигментному комплексу мигрирует в реакционные фотохимические центры, в которых из молекулы бактериохлорофилла под воздействием световой энергии выбивается электрон.

Возможны два процесса, в которых используется энергия возбужденного светом электрона: циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.

В случае циклическогопроцесса электрон возвращается к исходному донору – пигменту фотореакционного центра, отдавая полученную им энергию в процессе перехода через ряд переносчиков по термодинамическому закону. Один из таких переносчиков – цитохром с, на уровне которого происходит фосфорилирование АДФ + Ф = АТФ.

При нециклическогофосфорилировании. выбитый квантом света из пигмента реакционного центра возбужденный электрон передается на переносчик X и через ряд переносчиков передается на НАД+ с образованием НАДН₂. Для заполнения «дырки» в молекуле пигмента используются восстановленные соединения серы, Н₂ или органические соединения, электроны от которых «стекают» в образованную в пигменте «дырку», выделяя энергию, которая также на уровне цитохрома с обеспечивает реакцию АДФ + Ф = АТФ.

У цианобактерий в процессах нециклического фотофосфорилирования в качестве внешнего донора электронов используется Н₂Ов связи с чем возникла фотосистема II.

У галобактерий при недостатке О₂индуцируется синтез компонента мембраны бактериородопсина. При освещении он обесцвечивается, что сопровождается выходом в среду Н⁺. Под действием света между внутренней и внешней сторонами мембраны бактерий устанавливается градиент концентрации Н⁺, который приводит к синтезу АТФ.

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: