УЧПКУФЧБ ЛБОБМБ, УЧСЪБООЩЕ У РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС

ч ИПДЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ НЕФПДПН РЬФЮ-ЛМБНР ОБ ЛТЩУЙОЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛОБИ Ч ЛХМШФХТЕ, РТПЧПДЙНПУФШ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМБ ЙЪНЕТЕОБ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП Й УПУФБЧЙМБ 20 РуН (ТЙУ. 6.10); РПДПВОЩЕ ЙЪНЕТЕОЙС Ч НПФПОЕКТПОБИ ЛТЩУЩ ЧЩСЧЙМЙ РТПЧПДЙНПУФШ ЧЕМЙЮЙОПК 14 РуН⁴⁴). рМПФОПУФШ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМБ ЙЪНЕТЕОБ Ч ТСДЕ ФЛБОЕК НЕФПДПН ЙУУМЕДПЧБОЙС РМПФОПУФЙ НЕУФ УЧСЪЩЧБОЙС ффи. йУРПМШЪХС НЕЮЕОЩК ФТЙФЙЕН ФЕФТПДПФПЛУЙО, мЕЧЙОУПО Й нЕЧЕУ⁴⁵) ПРТЕДЕМЙМЙ, ЮФП ОБ ПДЙО ЛЧБДТБФОЩК НЙЛТПНЕФТ НЕНВТБОЩ БЛУПОБ ЛБМШНБТБ РТЙИПДЙФУС РТЙВМЙЪЙФЕМШОП 553 НЕУФБ УЧСЪЩЧБОЙС НПМЕЛХМЩ ФПЛУЙОБ. гЙЖТЩ, РПМХЮЕООЩЕ Ч ДТХЗЙИ ФЛБОСИ, ЧБТШЙТХАФ ПФ 2 НПМЕЛХМ ОБ НЛН² Ч ПРФЙЮЕУЛПН ОЕТЧЕ ОПЧПТПЦДЕООЩИ ЛТЩУСФ⁴⁶⁾ ДП 2 000 Ч РЕТЕИЧБФЕ тБОЧШЕ УЕДБМЙЭОПЗП ОЕТЧБ ЛТПМЙЛБ ⁴⁶⁾. рМПФОПУФШ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕ ВЩМБ ЙЪНЕТЕОБ НЕФПДПН МПЛБМШОПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОЕВПМШЫПЗП ХЮБУФЛБ НЕНВТБОЩ У РПНПЭША ЧОЕЛМЕФПЮОПК РЙРЕФЛЙ РТЙ ПДОПЧТЕНЕООПН ЙЪНЕТЕОЙЙ ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ, РТПФЕЛБАЭЕЗП ЮЕТЕЪ ЬФПФ ХЮБУФПЛ НЕНВТБОЩ. тЕЪХМШФБФЩ ЧБТШЙТПЧБМЙ ПФ ПДОПЗП ХЮБУФЛБ Л ДТХЗПНХ, ЮФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ОЕТБЧОПНЕТОПУФШ ТБУРТЕДЕМЕОЙС ЛБОБМПЧ Ч НЕНВТБОЕ. рМПФОПУФШ ВЩМБ ОБЙВПМШЫЕК Ч ТБКПОЕ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, УОЙЦБМБУШ РП НЕТЕ ХДБМЕОЙС ПФ ОЕЕ Й ДПУФЙЗБМБ 10 % ПФ НБЛУЙНБМШОПЗП ХТПЧОС РП НЕТЕ РТЙВМЙЦЕОЙС Л УХИПЦЙМЙА ⁴⁸⁾. лТПНЕ ФПЗП, ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ Ч НЩЫГЕ ЗТХРРЙТХАФУС Ч ЛМБУФЕТЩ ⁴⁹⁾.

рТПЧПДЙНПУФШ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, ПФЧЕФУФЧЕООЩИ ЪБ РПЪДОАА УПУФБЧМСАЭХА ФПЛБ, ВЩМБ ЙЪНЕТЕОБ Ч РТЕРБТБФЕ ЧУЛТЩФПЗП БЛУПОБ ЛБМШНБТБ ⁵⁰⁾. лБОБМЩ ФЙРБ «ЧЩРТСНЙФЕМШ У ЪБДЕТЦЛПК» ПВМБДБАФ РТПЧПДЙНПУФША 10, 20 Й 40 РуН, РТЙЮЕН ОБЙВПМЕЕ ЮБУФП ЧУФТЕЮБЕФУС ЛБОБМ У РТПЧПДЙНПУФША 20 РуН. рПДПВОП ОБФТЙЕЧЩН, ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ НЩЫГЩ МСЗХЫЛЙ ТБУРТЕДЕМЕОЩ ОЕ ТБЧОПНЕТОП, Б ЛМБУФЕТБНЙ ³⁶⁾. фЕН ОЕ НЕОЕЕ, РБФФЕТОЩ ТБУРПМПЦЕОЙС ЛМБУФЕТПЧ ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ОЕ УПЧРБДБАФ НЕЦДХ УПВПК. чЩРТСНЙФЕМЙ У ЪБДЕТЦЛПК РПМОПУФША ПФУХФУФЧХАФ Ч РЕТЕИЧБФБИ тБОЧШЕ НЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООПЗП ОЕТЧБ ЛТПМЙЛБ, ФБЛ ЛБЛ Ч ПФЧЕФ ОБ ДЕРПМСТЙЪБГЙА РПЪДОЙК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ ОЕ ЧПЪОЙЛБЕФ ⁵¹⁾. ч ИПДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ТЕРПМСТЙЪБГЙС РПУМЕ ВЩУФТПК ЙОБЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ДПУФЙЗБЕФУС ЪБ УЮЕФ ВПМШЫПЗП ФПЛБ ХФЕЮЛЙ.

120 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЧЛМБД ПФЛТЩФЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч ТЕРПМСТЙЪБГЙА

лТПНЕ ЧЩРТСНЙФЕМС У ЪБДЕТЦЛПК, Ч ОЕКТПОБИ ЙНЕЕФУС ГЕМЩК ТСД ДТХЗЙИ ФЙРПЧ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ⁵²⁾, ОЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ЛПФПТЩИ РТЙОЙНБАФ ХЮБУФЙЕ Ч ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ. пДЙО ЙЪ ФБЛЙИ ЛБОБМПЧ — ЬФП Α-ЛБОБМ, ВЩУФТП БЛФЙЧЙТХЕНЩК Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. чЛМБД Α-ЛБОБМПЧ Ч ТЕРПМСТЙЪБГЙА Ч ИПДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС НЙОЙНБМЕО РП ДЧХН РТЙЮЙОБН: ПОЙ ВЩУФТП ЙОБЛФЙЧЙТХАФУС, Й Ч ВПМШЫЙОУФЧЕ ЛМЕФПЛ БЛФЙЧБГЙС ЬФПЗП ФЙРБ ЛБОБМПЧ ЧПЪНПЦОБ МЙЫШ РТЙ ХУМПЧЙЙ РТЕДЧБТЙФЕМШОПК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ (Ф. Е. ПОЙ ЙОБЛФЙЧЙТПЧБОЩ Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС). дЧБ ДТХЗЙИ ФЙРБ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, н-ЛБОБМ (ЗМБЧБ 16) Й S-ЛБОБМ, РПИПЦЙ ОБ ЧЩРТСНЙФЕМШ У ЪБДЕТЦЛПК ФЕН, ЮФП ПФЛТЩЧБАФУС Ч ПФЧЕФ ОБ ДЕРПМСТЙЪБГЙА. дПРПМОЙФЕМШОПЕ УЧПКУФЧП н-ЛБОБМПЧ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП ПОЙ ЙОБЛФЙЧЙТХАФУС БГЕФЙМИПМЙОПН ЮЕТЕЪ НХУЛБТЙОПЧЩЕ би ТЕГЕРФПТЩ (ПФУАДБ ОБЪЧБОЙЕ). S-ЛБОБМЩ ПФЛТЩФЩ Ч РПЛПЕ Й ЙОБЛФЙЧЙТХАФУС УЕТПФПОЙОПН.

лБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ФБЛЦЕ НПЗХФ ЧОПУЙФШ ЧЛМБД Ч ТЕРПМСТЙЪБГЙА ⁵³⁾. ч ИПДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЛБМШГЙК ЧИПДЙФ Ч ЛМЕФЛХ ЮЕТЕЪ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ (УН. УМЕДХАЭЙК ТБЪДЕМ). чП НОПЗЙИ ФЙРБИ ЛМЕФПЛ ФБЛПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ХТПЧОС ЛБМШГЙС УРПУПВУФЧХЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЛПФПТБС УРПУПВУФЧХЕФ ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ Й РТЙЧПДЙФ Л РПУМЕДХАЭЕК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ. уХЭЕУФЧХЕФ ЛБЛ НЙОЙНХН ФТЙ РПДФЙРБ ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, У ПЮЕОШ ВПМШЫЙН (200 РуН), УТЕДОЙН (30 РуН) Й НБМЩН (10 РуН) ХТПЧОСНЙ РТПЧПДЙНПУФЙ. оБМЙЮЙЕ ЬФЙИ ЛБОБМПЧ НПЦОП РТПДЕНПОУФТЙТПЧБФШ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП РПУТЕДУФЧПН РПЧЩЫЕОЙС ХТПЧОС ЛБМШГЙС ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ, ОБРТЙНЕТ, РХФЕН ЙОЯЕЛГЙЙ ЮЕТЕЪ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОХА НЙЛТПРЙРЕФЛХ ⁵⁴⁾. чУМЕД ЪБ ФБЛПК ЙОЯЕЛГЙЕК РТПЧПДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ ТЕЪЛП ЧПЪТБУФБЕФ Й НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ РПЛПС РТЙВМЙЦБЕФУС Л ЛБМЙЕЧПНХ ТБЧОПЧЕУОПНХ РПФЕОГЙБМХ. рП НЕТЕ ХУФТБОЕОЙС ЙЪМЙЫЛПЧ ЛБМШГЙС ЙЪ ГЙФПРМБЪНЩ ЪБ УЮЕФ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ ВХЖЕТПЧ Й ЧЩВТПУБ ЛБМШГЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ, УПРТПФЙЧМЕОЙЕ Й РПФЕОГЙБМ ЧПЪЧТБЭБАФУС Л УЧПЕНХ ОПТНБМШОПНХ ХТПЧОА. уХЭЕУФЧХЕФ ФБЛЦЕ ФЙР ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, БЛФЙЧЙТХЕНЩК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩН ОБФТЙЕН ^{55, 56)}. ч ОЕЛПФПТЩИ ЛМЕФЛБИ БЛФЙЧБГЙС ФБЛЙИ ЛБОБМПЧ НПЦЕФ ЧОПУЙФШ ЧЛМБД Ч ТЕРПМСТЙЪБГЙА Ч ИПДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ⁵⁷⁾.

§ 4. тПМШ ЛБМШГЙС Ч ЧПЪВХЦДЕОЙЙ ЛМЕФЛЙ

ЛБМШГЙЕЧЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС

ч НЕНВТБОЕ ОЕТЧПЧ Й НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО УПДЕТЦЙФУС ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (УН. ЗМБЧХ 3, ЛМБУУЙЖЙЛБГЙС Й УЧПКУФЧБ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ). лБМШГЙК, ЧИПДСЭЙК Ч ЛМЕФЛХ ЮЕТЕЪ ЬФЙ ЛБОБМЩ ЧП ЧТЕНС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ПЛБЪЩЧБЕФ ЧМЙСОЙЕ ОБ УБНЩЕ ТБЪОЩЕ РТПГЕУУЩ (ЗМБЧЩ 9-12). л РТЙНЕТХ, ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ХТПЧОС ЛБМШГЙС Ч ИПДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЧЩЪЩЧБЕФ УЕЛТЕГЙА ЛБЛ УЕЛТЕГЙА ИЙНЙЮЕУЛЙИ НЕДЙБФПТПЧ Ч ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ, ФБЛ Й УПЛТБЭЕОЙЕ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ.

ч ОЕЛПФПТЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛОБИ Й ОЕКТПОБИ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ФПЛЙ ДПУФЙЗБАФ ФБЛПК ЧЕМЙЮЙОЩ, ЮФП МЙВП ЧОПУСФ ЪОБЮЙФЕМШОЩК ЧЛМБД, МЙВП РПМОПУФША ЖПТНЙТХАФ ЖБЪХ ТПУФБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. рТПГЕУУ ЬФПФ ОПУЙФ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩК ИБТБЛФЕТ ВМБЗПДБТС ЧПЪТБУФБОЙА g_уБ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, ФПЮОП ФБЛПНХ, ЛБЛ Х ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (УН. ЧЩЫЕ). хЮБУФЙЕ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч РПФЕОГЙБМЕ ДЕКУФЧЙС ВЩМП ЧРЕТЧЩЕ ЙЪХЮЕОП жБФФПН Й зЙОЪВПТЗПН ⁵⁸⁾, Б ЧРПУМЕДУФЧЙЙ иБЗЙЧБТПК ⁵⁹⁾. лБМШГЙЕЧЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС ПРЙУБОЩ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ, Ч ГЕМПН ТСДЕ ОЕКТПОПЧ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, Б ФБЛЦЕ Ч ОЕКТПОБИ ЧЕЗЕФБФЙЧОПК Й ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ РПЪЧПОПЮОЩИ ⁶⁰⁾. оБМЙЮЙЕ ЛБМШГЙЕЧЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ФБЛЦЕ РПЛБЪБОП Ч ОЕ-ОЕКТПОБМШОЩИ ФЙРБИ ЛМЕФПЛ, ФБЛЙИ ЛБЛ ТСД ЬОДПЛТЙООЩИ ЛМЕФПЛ Й ОЕЛПФПТЩИ СКГЕЛМЕФЛБИ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ. рПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ФПЛЙ ВМПЛЙТХАФУС Ч НЙММЙНПМСТОЩИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЛПВБМШФПН, НБЗОЙЕН ЙМЙ ЛБДНЙЕН, ДПВБЧМЕООЩН ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОЩК ТБУФЧПТ. вБТЙК НПЦЕФ ЪБНЕОЙФШ ЛБМШГЙК Ч РТПИПЦДЕОЙЙ ЮЕТЕЪ РПТХ ЛБОБМБ; НБЗОЙК ОБ ЬФП ОЕ УРПУПВЕО. рПТБЪЙФЕМШОЩН РТЙНЕТПН УП-УХЭЕУФЧПЧБОЙС ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМШГЙЕЧЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС Ч ПДОПН ФЙРЕ ЛМЕФПЛ СЧМСЕФУС ЛМЕФЛБ рХТЛЙОШЕ Ч НПЪЦЕЮЛЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. оБФТЙЕЧЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС ЗЕОЕТЙТХАФУС Ч ФЕМЕ ЛМЕФЛЙ рХТЛЙОШЕ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЛБМШГЙЕЧЩЕ — Ч ДЕОДТЙФБИ ⁶¹ћ ⁶²⁾.

ЙПОЩ ЛБМШГЙС Й ЧПЪВХДЙНПУФШ

йПОЩ ЛБМШГЙС ЧМЙСАФ ФБЛЦЕ ОБ ЧПЪВХДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ: УОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ; РПЧЩЫЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС, ОБРТПФЙЧ, ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК УОЙЦЕОЙЕ

зМБЧБ 6. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 121

тЙУ. 6.13. чМЙСОЙЕ РПЧЕТИОПУФОПЗП ЪБТСДБ ОБ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ. (б) оЕКФТБМЙЪБГЙС ДЧХИЧБМЕОФОЩНЙ ЛБФЙПОБНЙ ПФТЙГБФЕМШОЩИ ЪБТСДПЧ Ч УФТХЛФХТЕ НЕНВТБОЩ. (ч) хУФТБОЕОЙЕ ЬЛТБОЙТХАЭЙИ ЬМЕНЕОФПЧ (ОБРТЙНЕТ, ЛБМШГЙС) ЙЪНЕОСЕФ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЪБТСДБ Й ЗТБДЙЕОФ РПФЕОГЙБМПЧ ОБ НЕНВТБОЕ, ОП ОЕ РПФЕОГЙБМ РПЛПС.

Fig. 6.13. Effect of Surface Charge on Membrane Potential proposed to explain the effects of calcium on action potential threshold. (A) The membrane structure includes negatively charged elements on the outer surface whose charge is neutralized by divalent cations. The resting membrane potential VR, produced by ionic charge separation, is determined by the composition of the intracellular and extracellular fluids. (B) When the fixed negative surface charges are unscreened (e. g., by removing calcium from the extracellular solution) the resting potential is unchanged, but the shape of the potential profile is altered by the surface negativity, reducing the potential gradient across the membrane.

ЧПЪВХДЙНПУФЙ. жТБОЛЕОИБХЪЕТ Й иПДЦЛЙО ⁶³⁾ ЙУРПМШЪПЧБМЙ НЕФПД ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ЬФЙИ ЬЖЖЕЛФПЧ Ч БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ. пОЙ ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП РТЙ УОЙЦЕОЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТПЙУИПДЙФ УДЧЙЗ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ДМС ДПУФЙЦЕОЙС РПТПЗБ Й ЗЕОЕТБГЙЙ ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ ОПТНБМШОПК ЧЕМЙЮЙОЩ ФТЕВПЧБМЙУШ НЕОШЫЙЕ ХТПЧОЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. уОЙЦЕОЙЕ ХТПЧОС ОЕПВИПДЙНПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ВЩМП РПУФПСООЩН ЧП ЧУЕН ДЙБРБЪПОЕ ЧПЪВХДЙНПУФЙ Й ЪБЧЙУЕМП ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС. рСФЙЛТБФОПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙМП Л УОЙЦЕОЙА РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОБ 10-15 Н ч.

жТБОЛЕОИБХЪЕТ Й иПДЦЛЙО РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП ЬФПФ ЬЖЖЕЛФ НПЦЕФ ВЩФШ ПВХУМПЧМЕО ФЕН, ЮФП ЙПОЩ ЛБМШГЙС ЮБУФЙЮОП ЪБУМПОСАФ (ЙМЙ ЬЛТБОЙТХАФ) ПФТЙГБФЕМШОЩЕ ЪБТСДЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ОБ ЧОЕЫОЕК РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ. рПДПВОПЕ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ ОБ НЕНВТБОХ НПЦЕФ ПЛБЪБФШ, Л РТЙНЕТХ, ЗМЙЛПМЙЪБГЙС НЕНВТБООЩИ ВЕМИПЧ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФСНЙ ХЗМЕЧПДПЧ, УПДЕТЦБЭЙНЙ ПФТЙГБФЕМШОП ЪБТСЦЕООХА УЙБМПЧХА ЛЙУМПФХ. оБФТЙЕЧЩК ЛБОБМ УЛБФБ УБН РП УЕВЕ ПВМБДБЕФ ВПМЕЕ ЮЕН 100 ПУФБФЛБНЙ УЙБМПЧПК ЛЙУМПФЩ ⁶⁴⁾. рТЙ ХУМПЧЙЙ ЪБУМПОЕОЙС ЪБТСДПЧ ЗТБДЙЕОФ РПФЕОГЙБМБ ОБ НЕНВТБОЕ ВХДЕФ ТБЧЕО ЙЪНЕТСЕНПНХ РПФЕОГЙБМХ РПЛПС (ТЙУ. 6.13 б). рПУМЕ ХУФТБОЕОЙС ЛБМШГЙС, ЪБТСДЩ, МЙЫЕООЩЕ ЬЛТБОЙТПЧБОЙС, ХЧЕМЙЮБФ ПФТЙГБФЕМШОЩК ЪБТСД ОБ ЧОЕЫОЕК УФПТПОЕ НЕНВТБОЩ, ФЕН УБНЩН УОЙЦБС ПВЭЙК ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙК ЗТБДЙЕОФ (ТЙУ. 6.13ч). ьФБ ЗЙРПФЕЪБ ЧОПУЙФ ОПЧЩК ТБЛХТУ Ч РПОЙНБОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ: ТБЪОПУФШ РПФЕОГЙБМПЧ НЕЦДХ ЧОХФТЙ- Й ЧОЕЛМЕФПЮОЩН ТБУФЧПТБНЙ ПРТЕДЕМСЕФУС ЧОЕ- Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙСНЙ ЙПОПЧ, Б ФБЛЦЕ РТПЧПДЙНПУФСНЙ, ЛБЛ РПЛБЪБОП Ч ЗМБЧЕ 5. пДОБЛП, ЖПТНБ ЗТБДЙЕОФБ РПФЕОГЙБМБ НПЦЕФ ЪБЧЙУЕФШ ПФ ЪБТСЦЕООЩИ НПМЕЛХМ, УЧСЪБООЩИ У РПЧЕТИОПУФША НЕНВТБОЩ. дМС РПФЕОГЙБМЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ НЕНВТБОЩ ЬФПФ ЬЖЖЕЛФ ВХДЕФ ЙНЕФШ ПЗТПНОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ, РПУЛПМШЛХ ПОЙ ТБУРПЪОБАФ МЙЫШ ФЕ ЗТБДЙЕОФЩ РПФЕОГЙБМБ, ЛПФПТЩЕ ОБИПДСФУС Ч ОЕРПУТЕДУФЧЕООПК ВМЙЪПУФЙ ПФ ОЙИ.

пДОБ ЙЪ РТПВМЕН У ЗЙРПФЕЪПК РПЧЕТИОПУФОПЗП ЪБТСДБ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП ХДБМЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС ДПМЦОП РПЧМЙСФШ ОЕ ФПМШЛП ОБ БЛФЙЧБГЙА, ОП Й ОБ ЙОБЛФЙЧБГЙА ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, Б ФБЛЦЕ ОБ БЛФЙЧБГЙА ЛБМЙЕЧЩИ. уОЙЦЕОЙЕ РПТПЗБ ОБФТЙЕЧПК ЙОБЛФЙЧБГЙЙ Й ЛБМЙЕЧПК БЛФЙЧБГЙЙ РТЙЧЕДЕФ ФПЗДБ Л УОЙЦЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ. ч УЙМХ ОЕЙЪЧЕУФОЩИ РТЙ-

122 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЮЙО, ЧМЙСОЙЕ ХУФТБОЕОЙС ЛБМШГЙС ОБ ЬФЙ РБТБНЕФТЩ ЗПТБЪДП НЕОЕЕ ЧЩТБЦЕОП, ЮЕН ЧМЙСОЙЕ ОБ БЛФЙЧБГЙА ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ⁶⁴ћ ⁶⁵⁾. чПЪНПЦОП, ЬФП Й ОЕ ХДЙЧЙФЕМШОП, ЮФП МПЛБМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ ПЛБЪЩЧБАФ УФПМШ ТБЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ НПМЕЛХМЩ ЛБОБМБ, ЙМЙ ДБЦЕ ОБ ТБЪОЩЕ ХЮБУФЛЙ ПДОПК Й ФПК ЦЕ НПМЕЛХМЩ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ТБУРПМПЦЕОЙС РПФЕОГЙБМЮХЧУФЧЙФЕМШОПЗП ЬМЕНЕОФБ ПФОПУЙФЕМШОП РПЧЕТИОПУФОЩИ ЪБТСДПЧ. лБЛЙНЙ ВЩ ОЙ ВЩМЙ РТЙЮЙОЩ ЬФЙИ ТБЪМЙЮЙК, ПВЭЙК ЬЖЖЕЛФ ЛБМШГЙС ЪБЛМАЮБЕФУС Ч УФБВЙМЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ Й ЧОЕУЕОЙЙ ДПРПМОЙФЕМШОПК УФЕРЕОЙ ОБДЕЦОПУФЙ РТЙ ЧБТШЙТПЧБОЙЙ ХТПЧОС РПФЕОГЙБМБ НЕНВТБОЩ НЕЦДХ РПЛПЕН Й РПТПЗПН ДМС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС.

ЧЩЧПДЩ

∙ рПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ВПМШЫЙОУФЧЕ ЛМЕФПЛ ЧПЪОЙЛБЕФ ЪБ УЮЕФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЗП ЧПЪТБУФБОЙС ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЛПФПТПЕ УФТЕНЙФУС РТЙЧЕУФЙ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Л ХТПЧОА ОБФТЙЕЧПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ Й ЪБ ЛПФПТЩН УМЕДХЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЧПЪЧТБЭБАЭЕЕ НЕНВТБОХ Ч УПУФПСОЙЕ РПЛПС.

∙ чПЪТБУФБОЙЕ РТПЧПДЙНПУФЕК ЧПЪОЙЛБЕФ ВМБЗПДБТС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ: ЧЕТПСФОПУФШ ЙИ ПФЛТЩФЙС ЧПЪТБУФБЕФ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ.

∙ ьЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ РТЕДПУФБЧЙМЙ ДЕФБМШОХА ЙОЖПТНБГЙА П РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ Й ЧТЕНЕООПН ИПДЕ ЙЪНЕОЕОЙК РТПЧПДЙНПУФЕК. рТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ ОБФТЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ УОБЮБМБ ВЩУФТП БЛФЙЧЙТХЕФУС, Б ЪБФЕН ЙОБЛФЙЧЙТХЕФУС. лБ-

МЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ БЛФЙЧЙТХЕФУС У ЪБДЕТЦЛПК Й ПУФБЕФУС ОБ ЧЩУПЛПН ХТПЧОЕ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ОЕ ЛПОЮЙФУС ДЕРПМСТЙЪБГЙС.

∙ чТЕНЕООПК ИПД Й РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФШ ЙЪНЕОЕОЙК ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ РТПЧПДЙНПУФЕК Ч ФПЮОПУФЙ ПРТЕДЕМСАФ БНРМЙФХДХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, Б ФБЛЦЕ ФБЛЙЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ НЕНВТБОЩ, ЛБЛ РПТПЗ БЛФЙЧБГЙЙ Й ТЕЖТБЛФЕТОЩК РЕТЙПД.

∙ фЕПТЕФЙЮЕУЛЙ БЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧПК Й ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ДПМЦОБ ВЩФШ УЧСЪБОБ УП УНЕЭЕОЙЕН ЪБТСДБ ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ. ьФЙ УНЕЭЕОЙС, ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЧПТПФОЩНЙ ФПЛБНЙ, ХДБМПУШ ЙЪНЕТЙФШ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП.

∙ ьЛУРЕТЙНЕОФЩ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН НЕФПДБ РЬФЮ-ЛМБНР ДПРПМОЙМЙ УЧЕДЕОЙС, РПМХЮЕООЩЕ Ч ВПМЕЕ ТБООЙИ ПРЩФБИ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ, ОПЧЩНЙ ДЕФБМСНЙ П РТПГЕУУЕ ЧПЪВХЦДЕОЙС. фБЛ, ОБРТЙНЕТ, ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС ОБ ДПЧПМШОП ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС, Й ЧЕТПСФОПУФШ ЙИ ПФЛТЩФЙС Ч ИПДЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ УОБЮБМБ ЧПЪТБУФБЕФ, Б ЪБФЕН УОЙЦБЕФУС, Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У БЛФЙЧБГЙЕК Й ЙОБЛФЙЧБГЙЕК ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч ГЕМПК ЛМЕФЛЕ. тБЪМЙЮОЩЕ ЛЙОЕФЙЮЕУЛЙЕ НПДЕМЙ ВЩМЙ РТЕДМПЦЕОЩ У ГЕМША ПРЙУБОЙС РТПГЕУУПЧ БЛФЙЧБГЙЙ Й ЙОБЛФЙЧБГЙЙ ЛБОБМПЧ.

∙ лБМШГЙК ЙЗТБЕФ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЧПЪВХЦДЕОЙЙ. ч ОЕЛПФПТЩИ ЛМЕФЛБИ ЙНЕООП ЧИПД ЛБМШГЙС, Б ОЕ ОБФТЙС, ПФЧЕЮБЕФ ЪБ ЖБЪХ ТПУФБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. лТПНЕ ФПЗП, ЧОЕЛМЕФПЮОЩК ХТПЧЕОШ ЛБМШГЙС ПРТЕДЕМСЕФ ЧПЪВХДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ. уОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ.

ТЕЛПНЕОДХЕНБС МЙФЕТБФХТБ

П Armstrong, у. н., and Hille, ч. 1998. Voltage-gated ion channels and electrical excitability. Neuron 20: 371-380.

П Frankenhaeuser, ч., and Hodgkin, A. L. 1957. The action of calcium on the electrical properties of squid axons. J. Physiol. 137: 218-244.

П Hille, B. 1992. Ionic Channels of Excitable Membranes, 2nd Ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA, Chapters 2-5.

П Hodgkin, A.L., Huxley, A.F., and Katz, B. 1952. Measurement of current-voltage relations in the

membrane of the giant axon of Loligo. J. Physiol. 116:424-448.

П Hodgkin, A.L., and Huxley, A.F. 1952. Currents carried by sodium and potassium ion through the membrane of the giant axon of Loligo. J. Physiol. 116:449-472.

П Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1952. The components of the membrane conductance in the giant axon of Loligo. J. Physiol. 116: 473-496.

П Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1952. The dual effect of membrane potential on sodium conduc-

зМБЧБ 6. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 123

tance in the giant axon of Loligo. J. Physiol I16: 497-506.

П Hodgkin, A. L., and Huxley, A.F. 1952. A quantitative description of membrane current and its

application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 117: 500-544.

ГЙФЙТПЧБООБС МЙФЕТБФХТБ

1. Overton, Ε. 1902. Pflugers Arch. 92: 346-386.

2. Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1939. Nature 144:710-711. ₄»

3. Hodgkin, A. L., and Katz, B. 1949. /. Physiol. 108: 37-77.

4. Keynes, R.D., and Lewis, P.R. 1951. / Physioi. 114: 151-182.

5. Hodgkin, A. L., Huxley, A. F., and Katz, B. 1952. J. Physiol. 116:424-448.

6. Hodgkin. A. L., and Huxley, A. F. 1952. /. Physiol. 116:449-472.

7. Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1952. /. Physioi. 116: 473-496.

8. Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1952. /. Physiol 116:497-506.

9. Hodgkin, A. L., and Huxley, A. F. 1952. /. Physioi. 117: 500-544.

10. Marmont, G. 1940. J.Cett. уПФТ. Physiol. 34: 351-382.

11. Cole, K. S. 1968. Membranes, Ions and Impulses. University of California Press, Berkeley.

12. Kao, C.T. 1966. Pharmacol. Rev. 18: 977-1049.

13. Narahashi, T., Moore, J. W., and Scott, W. R. 1964. /. Gen. Physiol. 47: 965-974.

14. Hille, B. 1970. Prog. Biophys. Mol. Blol. 21: 1-32.

15. Armstrong, ун., and Hille, ч. 1972. / Gen. Physiol. 59: 388-400.

16. Armstrong, C. M., and Bezanilla, F. 1974. /. Gen. Physiol. 63: 533-552.

17. Keynes, R. D., and Rojas, E. 1974. /. Physiol. 239: 393-434.

18. Armstrong, у. н. 1981. Physiol. Rev. 61: 644-683.

19. Sigworth, F.J., and Neher, Ε. Ι980. Nalure 287: 447-449.

20. Sigworth, F.J. 1994. Q.Rev. Biophys. 27: 1-40.

21. Stiihmer, W.. et al. 1989. Nature 239: 597-603.

22. Papazian, D. M., et al. 1991. Nature 349: 305-349.

23. Yang, N.. George, A. L., and Horn, R. 1996. Neuron 16: 113-122.

24. Larsson, H.P., et al. 1996. Neuron 16: 387-397.

25. Armstrong, C. M., Bezanilla, F., and Rojas, E. 1973. /. Gen. Physiol. 62: 375-391.

26. Armstrong, C. M., and Bezanilla, F. 1977. /. Gen. Physiol. 70: 567-590.

27. West, J.W., et al. 1992. Proc. Nail. Acad. Sci USA 89: 10910-10914.

28. Kallenberger, S., et al. 1997. /. Gen. Physiol. 109: 589-605.

29. Kalienberger, S., et al. 1997. /. Gen. Physiol. 109: 607-617.

30. Catterall, W.A. 1980. Annu. Rev. Pharmacol. Toxi-col. 20: 15-43.

31. Hoshi, T., Zagotta, W. K, and Aldrich, R.W. 1990. Science 250: 533-550.

32. Zagotta, W. N., Hoshi, T., and Aldrich, R. W. 1990. Science 250: 568-571.

33. Hoshi, T.W., Zagotta, N.. and Aldrich, R.W. 1991. Neuron 7: 547-556.

34. Choi, K. L, Aldrich, R.W, and Yellen, G. I99I. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88: 5092-5095.

35. Keynes, R. D. 1990. Proc. R. Soc. Land. ч 240: 425-432.

36. Keynes, R. D., and Elinder, F. 1998. Proc. R. Sac. Lond. ч 265: 263-270.

37. Bean, B.P. 1981. Biophys. J. 35: 595-614.

38. Aldrich, R. W, and Stevens, C. F. 1983. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 48: 147-153.

39. Hille, B. 1992. Ionic Channels of Excitable Membranes, 2nd Ed. Sinauer Associates, Sunderiand, MA, Chapter 18.

40. Patlach, J. 1991. Physiol. Rev. 71: 1047-1080.

41. Aldrich, R. W, and Stevens, C. F. 1987. /. Neurosci. 7:418-431.

42. Cota, G., and Armstrong, C. M. 1989. /. Gen. Physiol. 94: 213-232.

43. Conti, F., and Stuhmer, W. 1989. Eur. Biophys. J. 17: 53-59.

44. Safronov, V. ч., and Vogel, W. 1995. /. Physiol. 487: 91-106.

45. Levinson, S.R., and Meves, H. 1975. Phil. Trans. R. Soc. Lond. ч 270: 349-352.

46. Waxman, S. G., et al. 1989. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 86: 1406-1410.

47. Ritchie, J. M. 1986. Ann. N. Y. Acad. Sci. 479: 385-401.

48. Beam, K. G., Caldwell, J. H., and Campbell, D.T. 1985. Nature 313: 588-590.

49. Aimers, W, Stanfield, P., and Stuhmer, W. 1983. /. Physiol. 336: 261-284.

50. Lanno, I., Webb, C. K., and Bezanilla. F. 1988. /. Gen. Physiol. 92: 179-196.

51. Chiu, S. Y, et al. 1979. /. Physiol. 292: 149-166.

52. Mathie, A., Wooltorton, J. R., and Watkins, C. S. 1998. Gen. Pharmacol. 30: 13-44.

124 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

53. Vergara, у., et al. 1998. Cuir. Opin. Neurobiol. 8: 321-329.

54. Meech, R.W. 1974. J.Physial. 237: 259-277.

55. Partridge, L. D., and Thomas, R. C. 1976. /. Phy-siol. 254: 551-563.

56. Martin, A. R., and Dryer, S. E. 1989. Q. J. Exp. Physiol. 74: 1033-1041.

57. Koh, D-S., Jonas, P., and Vogel, W. 1994. /. Phy-siol. 479 (Pt. 2): 183-197.

58. Fait, P., and Ginsberg, B.L. 1958. J. Physiol. 142: 516-543.

59. Hagiwara, S., and Byerly, L. 1981. Anna. Rev. Neurosci. 4: 69-125.

60. Hagiwara, S. 1983. Membrane Potential-Dependent Ion Channels in Ceil Membrane. Phylogenetic and Developmental Approaches. Raven, New York.

61. Llinas, R., and Sugimori, M. 1980. /. Physiol. 305: 197-213.

62. Ross, W. N., Lasser-Ross, N., and Werman, R. 1990. Proc. R. Soc. Land. ч 240: 173-185.

63. Frankenhaeuser, ч., and Hodgkin, A. L. 1957. J. Physiol. 137:218-244.

64. Miller, J. A., Agnew, W. S., and Levinson, S. R. 1983. Biochemistry 22: 462-470.

65. Hille, B. 1968. J.Gen. Physiol. 51: 221-236.

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: