|
Вестибулярный, или статокинетический, анализатор
Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие вестибулярных раздражений, проведение нервных импульсов до вестибулярных
нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации. Вместе с двигательным, кожным и зрительным анализаторами вестибулярный анализатор поддерживает равновесие тела при разнообразных движениях и участвует в ориентировочных реакциях организма в пространстве. В связи с этим вестибулярный анализатор также называют анализатором равновесия и гравитации. Конкретная функция вестибулярного анализатора заключается в получении информации о положении головы, ее движениях, а следовательно, и об
изменениях положения тела в пространстве.
Рецепторы статокинетического анализатора располагаются в
органе равновесия, которым являются три полукружных канальца,
эллиптический и сферический мешочки преддверия лабиринта внутреннего уха. В ампулах полукружных канальцев рецепторы представлены клетками ампулярных гребешков, в мешочках и маточке -клетками пятнышек или отолитовых аппаратов. По своему строению рецепторные клетки являются первичночувствующими волосковыми сенсорными клетками. Последние находятся в окружении опорных клеток. При колебаниях эндолимфы в полукружных канальцах,в мешочке и маточке волоски клеток смещаются или испытывают давление кристаллов отолитового аппарата. Это приводит к возникновению раздражения.
Волосковые сенсорные клетки ампулярных гребешков полукружных канальцев свидетельствуют о движениях головы или совместных движениях головы и тела в определенной плоскости — горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Они воспринимают угловые ускорения, связанные с изменениями равновесия. Восприятие раздражения обусловлено инерционным смещением эндолимфы в полукружном канальце, находящемся в плоскости, соответствующей движению тела или головы. Волосковые сенсорные клетки эллиптического и сферического мешочков сигнализируют об изменениях положения тела по отношению к центру земной тяжести, воспринимают вертикальные ускорения, связанные с изменениями гравитаци-
онного поля. У основания волосковых сенсорных клеток органа
равновесия разветвляются периферические отростки биполярных
клеток, тела которых располагаются в преддверном узле, ganglion
vestibulare. Последний находится на дне внутреннего слухового прохода височной кости.
Центральные отростки клеток преддверного узла образуют преддверный корешок, radix vestibularis, преддверно-улиткового нерва. Он
соединяется с улитковым корешком этого же нерва и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга (моста). В мосту
волокна преддверного корешка делятся на восходящие и нисходящие
волокна и направляются к вестибулярным ядрам, расположенным в
самом латеральном углу ромбовидной ямки в вестибулярном поле,
area vestibularis. Восходящие волокна заканчиваются синапсами на
клетках верхнего вестибулярного ядра, nucleus vestibularis superior (Бехтерева); нисходящие — на клетках медиального вестибулярного ядра, nucleus vestibularis medialis (Швальбе), латерального вестибулярного ядра, nucleus vestibularis lateralis (Дейтерса) и нижнего вестибулярного ядра, nucleus vestibularis inferior (Роллера).
Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков,
которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
В спинной мозг идут часть аксонов клеток ядра Дейтерса и аксоны клеток ядра Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis. Этот путь в спинном мозге располагается на границе бокового и переднего канатиков и посегментно заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Он осуществляет проведение двигательных импульсов к мышцам шеи, туловища и конечностей, обеспечивая безусловно-рефлекторное поддержание равновесия тела при вестибулярных нагрузках.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса и Швальбе, а также аксоны
клеток ядра Бехтерева формируют преддверно-мозжечковый путь,
tr. vestibulocerebellaris. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка. Следует отметить, что клетки ядра Дейтерса имеют обратную связь с мозжечком в виде мозжечково-преддверного тракта, tr. cerebellovestibularis. Через этот путь мозжечок оказывает опосредованное влияние на спинной мозг по преддверно-спинномозговому тракту.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса направляется в состав медиального продольного пучка своей и противоположной сторон и заканчивается на клетках промежуточного ядра (ядра Кахаля), nucleus interstitialis, и ядра задней спайки (ядра Даркшевича), nucleus commissure posterior. Эти ядра ретикулярной формации среднего мозга обеспечивают связь органа равновесия (через ядро Дейтерса) с ядрами черепных нервов (III, IV, VI и XI пар), иннервирующими мышцы глазного яблока и мышцы шеи. Связи ядра Дейтерса с медиальным
продольным пучком позволяют сохранить направление взгляда при
изменениях положения головы.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса вступает в состав заднего
продольного пучка и заканчивается на клетках заднего гипоталамического ядра. Последнее обеспечивает связь органа равновесия
(через ядро Дейтерса) с вегетативными ядрами (III, VII, IX, X пар
черепных нервов). Указанные связи ядра Дейтерса позволяют
объяснить появление вегетативных реакций (тошнота, рвота, побледнение кожи, похолодание конечностей, усиление потоотделения, усиление перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, урежение пульса, снижение артериального давления, сужение зрачков и т. д.) в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Сознательная оценка вестибулярных раздражений (определения
положения головы, степени наклона тела в пространстве) осуществляется только в коре полушарий большого мозга. Нервные импульсы к корковому концу анализатора поступают следующим образом. Часть аксонов клеток ядра Дейтерса и ядра Швальбе переходят на противоположную сторону и формируют преддверно-таламический тракт tr. vestibulothalamicus. Этот тракт проходит в составе бульбарно-таламического тракта и заканчивается на клетках срединных ядер таламуса. Аксоны клеток срединных ядер таламуса большей частью направляются через заднюю ножку внутренней капсулы в корковую часть вестибулярного анализатора (кора полушарий в области средней и нижней височных извилин). Можно полагать, что в корковый центр вестибулярных функций информация поступает и опосредованно из центра двигательных функций и центра общей чувствительности. Наличие таких связей позволяет объяснить генерализацию эффекта в ответ на вестибулярные раздражения. Меньшая часть аксонов клеток срединных ядер таламуса заканчивается на медиальных ядрах таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), который осуществляет безусловно-рефлекторную регуляцию тонуса мускулатуры при вестибулярных нагрузках.
Заболевания органа равновесия (лабиринта), поражение вестибулярных ядер моста сопровождается такими симптомами, как головокружение, расстройства равновесия и координации движений, нистагм (ритмичное подергивание глазных яблок), вегетативные расстройства. Поражение корковой части вестибулярного анализатора проявляется кроме названных симптомов нарушениями ориентации
в пространстве. И наконец, следует отметить, что в результате тренировок наступает привыкание к вестибулярным раздражениям.
Слуховой анализатор
Рис.27
Слуховой анализатор обеспечивает восприятие звуковых раздражений, проведение нервных импульсов до слуховых нерв
ных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Функция слухового анализатора многоплановая. Прежде всего, слуховой анализатор создает возможность общения людей с помощью
речи. Слух позволяет получать и анализировать звуковую информацию, поступающую из внешней среды, определять направление звука, его силу, тембр. Благодаря слуховой памяти мы можем определять принадлежность звука определенному человеку или предметам.
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в органе слуха (Кортиевом органе). Кортиев орган находится в
улитковом протоке и представлен внутренними и наружными волосковыми сенсорными клетками, которые окружены поддерживающими эпителиальными клетками. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, их количество составляет 3 500. Наружных волосковых клеток насчитывается до 20ООО, они образуют 3—5 рядов. Каждая волосковая сенсорная клетка имеет на своей апикальной поверхности около 50 волосков-стереоцилий, которые омываются эндошмфой. Тела волосковых клеток и окружающие их поддерживающие клетки находятся на базальной мембране, состоящей из 24 ООО поперечно расположенных волокон, длина которых нарастает от верхушки и до основания улитки. Волоски-стереоцилии сенсорных клеток достигают покровной мембраны.
Механизм восприятия звука сложный. Вначале звук улавливается
ушной раковиной, направляется в наружный слуховой проход и вызы-
плет колебания барабанной перепонки. Далее колебания передаются
на слуховые косточки — молоточек, наковальню и стремечко. Последнее своим основанием закрывает овальное окно преддверия лабиринта и вызывает перемещение перилимфы по лестнице преддверия, а затем барабанной лестнице. Колебания перилимфы передаются эндолимфе вторичной барабанной перепонкой, membrаnа tympani secundaria.Колебания базилярной пластинки, на которой находится Кортиев орган, совершаются не на всем ее протяжении, а только в тех участках, которые резонансно совпадают с частотой звуковой волны. Установлено, что для низких звуков такие участки мембраны находятся у вер-
шины улитки, для высоких - у основания. Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 21 ООО Гц. Для речевых звуков оптимальный интервал составляет 1000—4000 Гц. Восприятие звука происходит за счет раздражения волосков-стереоцилий сенсорных клеток, находящихся на определенном участке базилярной мембраны. Механическое раздражение трансформируется в нервный импульс, который передается с наружных волосковых клеток на периферические отростки биполярных клеток.
Биполярные клетки являются первыми нейронами слухового пути.
Тела этих клеток образуют спиральный узел, ganglion spirale, расположенный в спиральном канале улитки внутреннего уха. В спиральном
узле насчитывается около 31 000 нервных клеток. Центральные от
ростки биполярных нейронов собираются в пучок, который называют улитковым корешком преддверно-улиткового нерва, radix cochlearis п. vestibulocochlearis. Данный корешок переходит через отверстие на дне внутреннего слухового прохода, присоединяется к преддверному корешку и направляется к мостомозжечковому углу. В области данного угла волокна улиткового корешка преддверно-улиткового нерва вступают в вещество мозга (моста) и заканчиваются на клетках вентрального улиткового ядра, nucleus cochlearis ventralis, и дорсального улиткового ядра, nucleus cochlearis dorsalis. Эти ядра располагаются в латеральном углу ромбовидной ямки и содержат вторые нейроны слухового пути.
Аксоны клеток вентрального улиткового ядра направляются в медиальном направлении и заканчиваются на нейронах вентрального и
дорсального ядер трапециевидного тела, nuclei corporis trapezoidal
ventralis et dorsalis, своей и противоположной сторон. Волокна, идущие
на противоположную сторону, участвуют в образовании трапециевидного тела моста. Аксоны клеток заднего улиткового ядра выходят на
дорсальную поверхность моста и в виде мозговых полосок, striae
medulares, пересекают ромбовидную ямку в поперечном направлении.
В области срединной борозды они погружаются в вещество мозга и в составе трапециевидного тела достигают дорсального ядра трапецие
видного тела противоположной стороны. Таким образом, третьи нейроны слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную
петлю, lemniscus lateralis. Следует отметить, что часть волокон поступает в латеральную петлю непосредственно от нейронов вентрального и
дорсального улитковых ядер, транзитом проходя через трапециевидные
ядра. Эти волокна прерываются на клетках, рассеянных по ходу латеральной петли. Данные клетки объединяются под названием «ядро
петли», nucleus lemnisci. Волокна латеральной петли в мосту резко меняют свое направление на вертикальное и поднимаются кверху. В области перешейка ромбовидного мозга они лежат поверхностно, образуя треугольник петли. Меньшая часть волокон латеральной петли заканчивается на клетках подкоркового центра слуха — в нижних холмиках среднего мозга. Большая часть волокон достигает второго подкоркового центра — ядер медиальных коленчатых тел промежуточного мозга. Третьим подкорковым центром являются срединные ядра таламуса, которые связаны с подкорковым чувствительным центром
экстрапирамидной системы. Ядра подкорковых центров образованы
четвертыми по счету нейронами слухового пути.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в интеграционный центр среднего мозга, расположенный в верхнем холмике. От
клеток последнего начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути, которые направляются к двигательным ядрам
передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов. Названные пути проводят эфферентные нервные импульсы, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазного яблока на внезапные слуховые раздражения.
Следует отметить, что клетки ядра нижнего холмика также имеют
связи с клетками двигательных ядер V, VII пар черепных нервов и одноименными клетками противоположной стороны. Данные связи позволяют регулировать работу слуховых мышц. В частности, двигательное ядро тройничного нерва безусловно-рефлекторно осуществляет сокращение мышцы, напрягающей барабанную перепонку в отпет на звуковые раздражения, а двигательное ядро лицевого нерва —сокращение стременной мышцы. Двусторонние связи нижних холмиков обеспечивают сочетанную работу подкорковых центров и иннервируемых ими структур.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю
ножку внутренней капсулы и затем, веерообразно рассыпаясь, направляются в среднюю часть верхней височной извилины (проекционный центр слуха). Путь от медиального коленчатого тела до верхней височной извилины носит название слуховой лучистости, radiatio acustica. В связи с тем что лишь небольшая часть волокон слухового пути от улитковых ядер идет по своей стороне, в проекционный центр слуха информация поступает преимущественно с противоположной стороны.
Кора полушарий большого мозга по принципу обратной связи оказывает влияние на подкорковые центры слуха и опосредованно — на
Кортиев орган. К последнему направляются аксоны от клеток дорсального ядра трапециевидного тела (верхнего оливного ядра) — оливо-улитковый путь. Волокна этого пути заканчиваются на волосковых
клетках. Корковые связи с Кортиевым органом обеспечивают более
точное восприятие звуков, восприятие шепотной речи и предохраняют от чрезмерно сильных звуков.
При поражении Кортиева органа, улиткового нерва, вентрального и дорсального улитковых ядер возникает односторонняя глухота.
Одностороннее поражение латеральной петли, медиального коленчатого тела и проекционного коркового центра сопровождается снижением слуха на оба уха. При локализации очага в ассоциативном центре слуха (задняя часть верхней височной извилины) наблюдаются слуховые галлюцинации.
Зрительный анализатор
Рис. 28
Зрительный анализатор обеспечивает восприятие зрительных раздражений, проведение нервных импульсов до зрительных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Зрительный анализатор является одним из наиболее важных в познании внешнего мира. Через него поступает в кору полушарий большого мозга до 90 % информации о предметах окружающей среды — их размерах, форме, цвете, пространственных отношениях, удаленности, направлении движения и т. д. Кроме того, зрительному анализатору также присуще свойство накопления, сохранения и узнавания ранее известной зрительной информации (зрительная память).
Рецепторы зрительного анализатора располагаются в зрительной части сетчатой оболочки глаза, приспособленной для восприятия световых раздражений. Сетчатка глаза устроена сложно. Она включает в себя
10 слоев клеточных элементов, различных по своему строению и функциональному назначению. Рецепторами органа зрения являются палочки и колбочки, которые находятся в девятом по глубине залегания слое.
Палочек насчитывается от 100 до 150 млн, они занимают практически
всю поверхность зрительной части сетчатой оболочки и специализиру-
ются для видения предметов в сумерках (скотопическое зрение). Колбочек имеется только 5—7 млн, они сосредоточены преимущественно в
области желтого пятна сетчатой оболочки и являются элементами дневного зрения — воспринимают цвета (фототопическое зрение).
Местом наибольшей остроты зрения является желтое пятно. В сетчатке оно располагается на 4 мм латеральнее от диска зрительного нерва.
Палочки и колбочки раздражаются под воздействием света, проникающего в глубокие слои сетчатой оболочки. За счет ферментов (родопсина
и йодопсина) в рецепторах протекают фотохимические реакции, преобразующие энергию светового раздражения в нервные импульсы. Нервные импульсы передаются на периферические отростки биполярных
клеток. Биполярные клетки являются первыми нейронами зрительного
пути и располагаются во внутреннем ядерном слое сетчатой оболочки.
Различают два вида биполярных нейронов — гигантские и мелкие. Гигантские биполярные нейроны связаны с палочками, каждый замыкает
на себя от 100 до 200 палочек. Мелкие биполярные нейроны связаны
только с колбочками, количество которых не превышает 30. Центральные отростки биполярных клеток имеют небольшую длину и синаптически заканчиваются на мультиполярных нервных клетках ганглиозного слоя сетчатой оболочки. Ганглиозные нейроны (вторые нейроны зрительного пути) — крупные и обычно контактируют одновременно с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят на поверхность сетчатой оболочки, сближаются друг с другом в области диска зрительного нерва (слепое пятно) и формируют ствол зрительного нерва, п. opticus. Последний включает в себя около 1 млн нервных волокон.
Зрительный нерв выходит из глазницы через зрительный канал и
в полости черепа на основании мозга образует с одноименным нервом
противоположной стороны зрительный перекрест, chiasma opticum,
причем перекрещиваются только 2/3 нервных волокон, расположен-
ных медиально. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки,
которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, примерно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения. Неполный перекрест зрительных путей имеет важное физиологическое значение. Он позволяет передавать нервные импульсы из каждого глаза в оба полушария. За счет этого обеспечивается бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок.
Зрительный перекрест продолжается в зрительные тракты. Каждый зрительный тракт, tractus opticus, содержит волокна от одноимен-
ных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от правой половины правого глаза и перекрещенные волокна от правой половины левого
глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервные
импульсы, поступающие из носовой (медиальной) части поля зрения
правого глаза и латеральной части поля зрения левого глаза.
У латерального края ножки мозга зрительный тракт делится на три
пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения — в верхние
холмики крыши среднего мозга, в латеральные коленчатые тела и задние ядра таламуса.
В верхние холмики идет небольшая часть волокон, обеспечивающих осуществление зрачкового рефлекса и безусловно-рефлекторные двигательные реакции глазного яблока в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего холмика направляются к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), на свою и противоположную стороны, к клеткам ретикулярной формации, к двигательным ядрам III, IV и VI пар черепных нервов и к ядру
Кахаля, от которого начинается медиальный продольный пучок.
Клетки добавочного ядра посылают аксоны к ресничному узлу, который осуществляет парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы. В норме при освещении одного глаза наблюдается сужение обоих зрачков (содружественная реакция), т. к. зрительные волокна, идущие из верхнего холмика, связаны с добавочным ядром III пары черепных нервов своей и противоположной сторон. Ресничная мышца обеспечивает аккомодацию глаза — способность ясно видеть предметы как на близком, так
и на далеком расстоянии. Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Мышца, расширяющая зрачок, получает симпатическую иннервацию из симпатического центра, локализованного в спинном мозге (сегменты С8—Тн,), который связан с нейронами верхнего холмика посредством клеток ретикулярной формации. Благодаря наличию связей клеток верхнего холмика с парасимпатическим и симпатическим нервными центрами, иннервирующими мышцы радужки, регулируется поток света, поступающий на
сетчатую оболочку глаза. При повышении освещенности зрачок суживается и, наоборот, в темноте зрачок расширяется. Реакция зрачка
на свет носит название «зрачковый рефлекс».
Связи нейронов ядра верхнего холмика с клетками двигательных
ядер III, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения. За счет этого осуществляется бинокулярное зрение, восприятие изображения одновременно обоими глазами.
Связи нейронов верхнего холмика с нейронами ядра Кахаля позволяют осуществлять согласованные движения глазных яблок и головы, что необходимо для поддержания равновесия тела.
И наконец, часть аксонов клеток ядра верхнего холмика направляется
н интеграционный центр среднего мозга, который располагается также
н нерхнем холмике. От клеток последнего начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути. Эти пути проводят эфферентные нервные импульсы, осуществляющие безусловно-рефлекторные
днигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей головы и
глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения.
Главным подкорковым центром зрения является латеральное коленчатое тело. На нейронах коленчатого тела синаптически заканчииается большая часть волокон зрительного тракта. В латеральном коленчатом теле находятся третьи по счету нейроны зрительного пути. Аксоны этих нейронов в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются, образуя зрительную лучистость, radiatio optica (пучок
Грациоле), и заканчиваются на нейронах проекционного центра зрения. Последний находится на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды (поле 17). В глубине шпорной борозды заканчиваются волокна, проводящие импульсы от желтого пятна сетчатки (зона локализации колбочек).
Установлена проекция сетчатой оболочки на корковую часть анализатора зрения. Верхняя половина сетчатки проецируется на клетки верхнего края шпорной борозды, нижняя половина — на клетки нижнего края
шпорной борозды. При этом нейроны в корковом конце анализатора
группируются в колонки, расположенные радиально по отношению к
поверхности коры. Каждая колонка осуществляет анализ и синтез только конкретного параметра зрительной информации — размеры, форма,
цвет, удаленность предмета и т. д. В прилежащих к проекционному центру зрения участках коры полушарий, в частности в пределах полей 18 и
19, осуществляются анализ, синтез и интеграция более сложной зрительной информации — узнавание ранее увиденного, элементы зрительного
абстрагирования. И, наконец, небольшое количество волокон зрительно-
го тракта направляется к нейронам задних ядер таламуса. Аксоны клеток
этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр
промежуточного мозга — медиальные ядра таламуса. Последние имеют
связи с двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системы и гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют разнообразные эмоциональные реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.
Нарушения функции зрительного анализатора весьма разнообразны и зависят от уровня поражения.
При травмах, невритах зрительного нерва, сопровождающихся вовлечением в патологический процесс всех его волокон, возникает полная
слепота (амавроз) на один глаз. Частичные повреждения волокон или разрушение рефлексогенных зон сетчатой оболочки (отслойка, кровоизлияния) приводят к выпадению отдельных полей зрения (скотома).
Травматическое разрушение зрительного перекреста сопровождается полной слепотой на оба глаза. При опухолях гипофиза возможно сдавление внутренней части зрительного перекреста, которое сопровождается выпадением латеральных частей полей зрения (битемпоральная гемианопсия). Биназальная гемианопсия возникает при сдавлении зрительного перекреста с латеральных сторон.
Повреждение зрительного тракта, латерального коленчатого
тела, зрительной лучистости или проекционного центра зрения приводит к гемианопсии (выпадение полей зрения с одноименных сторон на обоих глазах). Очаговое поражение в ассоциативных центрах зрения (поля 18 и 19) сопровождается неспособностью узнавания предметов, искаженностью их форм и даже зрительными галлюцинациями.
Вкусовой анализатор
Вкусовой анализатор обеспечивает восприятие вкусовых
раздражений, проведение нервных импульсов до вкусовых нервных
центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Вкусовой анализатор играет важную роль в деятельности пищеварительной системы. Он представляет информацию о химическом составе, вкусе и качестве пищи. Кроме того, располагаясь в начальном отделе пищеварительной системы, вкусовой анализатор рефлекторно воздействует на железы (слюнные железы, железы желудочно кишечного тракта, печень, поджелудочную железу), оказывая на них регулирующее влияние.
Вкусовые рецепторы находятся в полости рта и представлены вкусовыми клетками, которые входят в состав вкусовых почек (луковиц).
У человека количество вкусовых почек колеблется от 3000 до 9000.
Они располагаются большей частью на языке в области грибовидных,
желобоватых и листовидных сосочков. Меньшее количество вкусовых
почек находится в эпителии слизистой оболочки губ, мягкого нёба,
нёбных дужек, глотки, надгортанника. Совокупность вкусовых почек
в полости рта составляет орган вкуса.
Вкусовая почка в центре имеет ямку, в которую попадают растворенные в слюне вещества. В ямку обращены апикальные части вкусовых (рецепторных) клеток, число которых колеблется от 2 до 8. Вкусовые клетки функционально специализированы: сладкое воспринимается кончиком языка, кислое — боковой поверхностью языка, горькое — корнем языка, соленое — всей поверхностью языка. Во вкусовых клетках химическое раздражение трансформируется в нервный импульс. Нервные импульсы синаптическим способом передаются на
рецепторные окончания чувствительных нейронов.
Первые (чувствительные) нейроны вкусового пути представлены
псевдоуниполярными клетками, расположенными в трех различных
узлах: в коленцевом узле, ganglion geniculi, лицевого нерва, в верхнем
узле, ganglion superius, языкоглоточного нерва и нижнем узле, ganglion
inferius, блуждающего нерва.
Периферические отростки псевдоуниполярных клеток коленцевого
узла направляются к вкусовым почкам передних 2/3 языка в составе барабанной струны лицевого нерва. Центральные отростки в составе лицевого нерва входят в области мосто-мозжечкового угла в вещество моста.
Периферические отростки рецепторных нейронов верхнего узла
языкоглоточного нерва направляются к вкусовым почкам задней трети языка в составе язычной ветви этого нерва. Центральные отростки формируют корешки языкоглоточного нерва и входят в вещество продолговатого мозга в области его дорсолатеральной борозды. Периферические отростки рецепторных нейронов нижнего узла блуждающего нерва направляются к вкусовым рецепторам глотки, надгортанника, нёба в составе глоточных ветвей этого нерва. Центральные
отростки, как и у языкоглоточного нерва, вступают в вещество продолговатого мозга в области дорсолатеральной борозды.
Войдя в мозг, центральные отростки рецепторных клеток от всех
трех узлов направляются к ядру одиночного пути, в котором переключаются на вторые нейроны. Аксоны клеток ядра одиночного пути в большинстве своем совершают перекрест и направляются в составе ядерно-таламического тракта, tr. nucleothalamicus, к базальным (вентральным) ядрам таламуса. Таким образом, лишь незначительное количество волокон идет к таламусу своей стороны.
Аксоны третьих нейронов большей частью проходят в составе таламокоркового тракта, tr. thalamocorticalis, к проекционному центру
вкуса. Они заканчиваются на нейронах крючка и парагиппокампальной извилины. Меньшая часть аксонов третьих нейронов из базальных ядер направляется к медиальным ядрам таламуса (интеграционный центр промежуточного мозга). С последних информация поступает на подкорковые двигательные центры экстрапирамидной системы и к структурам лимбической системы, в частности в миндалевидное тело.
При поражении барабанной струны лицевого нерва, язычной ветви языкоглоточного нерва возникают расстройства вкусовой чувстви-
тельности на одноименной стороне языка.
При поражении базальных ядер таламуса, таламо-коркового пучка, проекционного центра вкуса отмечается частичное снижение вкуса на противоположной стороне.
При поражении миндалевидного тела больной не может обозначить вкус, хотя его ощущает (вкусовая агнозия).
Полная утрата вкуса носит название — агевзия, снижение вкуса —гипогевзия, извращение вкусовых ощущений — дисгевзия.
Обонятельный анализатор
Рис.29
Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную роль.
Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха, качество
принимаемой пищи, в совокупности с другими анализаторами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Большое значение имеет
иаличие у людей обонятельной памяти, возможность узнавать ранее
встречавшиеся запахи.
Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа. Они занимают площадь до 1 см2 в пределах верхнего носового хода, верхней носовой раковины и верхней части перегородки носа. Рецепторы представлены разветвлениями периферических отростков биполярных клеток слизистой оболочки. Количество биполярных обонятельных нейронов (рецепторных) у человека составляет до 10 млн. Периферические отростки у этих клеток короткие и заканчиваются булавовидными утолщениями, выступающими над поверхностью слизистой оболочки.
На каждом булавовидном утолщении находятся 10—15 обонятельных волосков, которые погружены в слой слизи. Пахучие вещества, попопадая с потоком воздуха в верхний носовой ход, растворяются в слизи. Обонятельные волоски взаимодействуют с молекулами пахучих веществ и трансформируют энергию химического раздражении в нервные импульсы.
Центральные отростки рецепторных клеток безмиелиновые, они
собираются в пучки по 15—20 волокон. Образовавшиеся пучки волокон составляют обонятельные нервы, пп. olfactorii, которые через отверстия в решетчатой пластинке решетчатой кости проникают в полость черепа. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковиц bulbus olfactorius, где вступают в синаптические контакты с дендритами митральных клеток. Следует отметить, что на одной митральной клетке заканчивается до 1000 обонятельных нервов. Следовательно, уже в обонятельной луковице отмечается концентрация поступающей обонятельной информации.
Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) объединяются в составе обонятельного тракта и вблизи обонятельного треугольника распадаются на три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный. Волокна медиального пучка направляются через переднюю белую спайку в обонятельный тракт противоположной стороны и заканчиваются в митральных клетках обонятельной луковицы. Волокна промежуточного пучка образуют синаптические окончания на нейронах обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и нейронах прозрачной перегородки. Часть волокон промежуточного пучка через
переднюю белую спайку следует к названным структурам противоположной стороны. Волокна наиболее крупного латерального пучка направляются непосредственно к корковому концу обонятельного анализатора и
заканчиваются на нейронах старой коры полушарий большого мозга в
крючке и парагиппокампальной извилине. Таким образом, особенностью
обонятельного пути является то, что нервные импульсы первоначально
поступают не в подкорковые центры обоняния, а в кору полушарий боль
шого мозга — крючок и парагиппокампальную извилину.
Аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике и переднем продырявленном веществе, также направляются в корковый конец обонятельного анализатора — крючок и парагиппокампальную извилину. В эти участки коры полушарий височной доли они попадают различными путями: в составе средней продольной полоски, stria longitudinalis medialis, расположенной на дорсальной поверхности мозолистого тела; в составе свода, fornix, и в составе поясного пучка, cingulum, сводчатой извилины.
В подкорковые центры обоняния — сосочковые тела, corpora
mamillaria, — нервные импульсы поступают из проекционного центра обоняния (крючок и парагиппокампальная извилина). Названные структуры связывают между собой проекционные волокна, проходящие в составе свода. Следует отметить, что имеются два подкорковых центра обоняния. Кроме сосочковых тел подкорковым центром обоняния также являются передние ядра таламуса. Между собой подкорковые центры связаны сосочково-таламическим пучком, fasciculus
niiimillothalamicus (пучок Вик д’Азира).
Аксоны клеток передних ядер таламуса, в свою очередь, формируют два пучка. Один пучок через заднюю ножку внутренней капсулы направляется к проекционному обонятельному центру новой коры полушарий большого мозга, расположенному на вентральной поверхности лобных долей. Меньшая часть волокон идет в интеграционный центр промежуточного мозга — в медиальные ядра таламуса. Указанные центры связаны с двигательными экстрапирамидными центрами, лимбическими структурами и ядрами ретикулярной
формации. Связи передних ядер таламуса с интеграционными центрами ствола головного мозга объясняют изменение тонуса мускулатуры, эмоциональные реакции и безусловно-рефлекторные двигательные реакции, возникающие в ответ на обонятельные раздражения.
Медиальные ядра сосочковых тел связаны с интеграционным центром среднего мозга — верхними холмиками. Пучок, образованный
аксонами клеток медиальных ядер сосочковых тел, имеет название —
сосочково-покрышечный, fasciculus mamillotegmentalis. От нейронов верхнего холмика начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути. Эти пути проводят эфферентные нервные импульсы, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные запахи.
При заболеван<
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
