Генотипическая предетерминация цитоплазмы.

Первые указания о наличии предетерминации цитоплазмы под влиянием материнского генотипа были получены еще в прошлом веке Т.Бовери. Опытным путем было установлены, что тип дробления оплодотворенного яйца у различных беспозвоночных животных полностью соответствует тому, который характерен для материнского организма, даже в тех случаях, когда ядро материнской клетки было удалено.

В 1908 году генетическая предетерминация была описана Н.Н.Соколовым у дрозофилы. Классическим примером предопределения генами матери свойств цитоплазмы яйца может служить наследование направления завитка раковины у пресноводной улитки прудовика (Limnea). Известно два типа закрученности раковины - правозакрученные (по часовой стрелке) и левозакрученные (против часовой стрелки). Направление завитка раковины определяется парой аллелей: правозакрученность (D) доминирует над левозакрученностыо (d). Генотип матери играет решающую роль в формировании фенотипа потомков.

все потомки имеют правозакрученную раковину.

левозакрученная раковина, то есть все потомство имеет материнский тип завитка. От самооплодотворения (прудовики гермафродитны) гетерозиготных особей из F₁, все потомки F₂ имеют правозакрученную раковину.

В F₃, полученном так же путем самооплодотворения гетерозигот наблюдается менделевское расщепление 3/1, хотя и с опозданием на одно поколение.

Такой тип наследования показывает, что фенотип потомков всегда соответствует генотипу исходного материнского организма и определяется материнским генотипом через цитоплазматические структуры яйца. Рассмотренный механизм наследования и является в собственном смысле слова материнским и называется матроклинией.

Матроклиния - предетерминация цитоплазмы яйцеклетки генотипом материнского организма до ее оплодотворения.

Как было выяснено дальнейшими эмбриологическими исследованиями, направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, то есть расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что в свою очередь зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

Генотипическая предетерминация цитоплазмы обнаружена у целого ряда животных и растений: у шелковичного червя, мельничной огневки, у мака и иван-чая.

Наследование признаков, обусловленных генами

Гены пластид. Генетические свойства пластид были установлены Э.Бауэром и K.Koppенсом в 1908году.

При наследовании через гены пластид характер потомства определяется исключительно материнскими растениями. Пыльца может быть любой, и ее происхождение никак не отражается на признаках потомков.

Такая картина наследования стойко повторяется из поколения в поколение. Объясняется это тем, что пластиды обладают генетической непрерывностью.

Лучше всего изучены гены пластид одноклеточной водоросли хламидомонады. Биохимическими методами из хлоропластов хламидомонад выделены крупные молекулы двуспиральной ДНК, своей структурой и химическим свойством похожие на бактериальные хромосомы. Для генов пластид хламидомонады даже составлена генетическая карта.

Несмотря на достигнутые успехи в изучении генетики пластид, многое остается неясным. Большие возможности для исследования в этой области открывают методы культивирования пластид на искусственных средах вне клеток.

Гены митохондрий. Митохондриальная наследственность описана Б. Эфрусси (1949). Исследования генов, локализованных в митохондриях, были проведены на пекарских дрожжах (одноклеточные организмы). Некоторые колонии дрожжей при посеве на питательную среду выделяются своими малыми размерами («малые» или «карликовые» колонии). Иногда они возникают спонтанно, но частота их образования увеличивается при УФ-облучении и воздействии некоторых химических веществ. Колонии эти отстают в росте, так как их клетки лишены ряда дыхательных ферментов (сукциндегидрогеназы, цитохромоксидазы и др.). Эти ферменты содержатся в митохондриях. Поэтому предполагали, что в клетках дрожжей, образующих «малые» колонии отсутствуют митохондрий. Но потом выяснилось, что митохондрий там есть, просто они отличаются от митохондрий нормальных дрожжевых клеток. Скрещивали гаплоидные клетки из «малых» колоний с нормальными. Образующиеся зиготы микрохирургическим путем разрезали еще до того, как в них успели слиться родительские ядра. В результате получились клетки, цитоплазма которых происходила от обоих родителей, а ядро - только от одного. Исследования клонов, выращенных из таких клеток, показало, что некоторые из них имеют свойства характерные для «малых» колоний, другие же нормальные, причем и в тех и в других может находиться любое из родительских ядер.

Поскольку дыхательные ферменты, отсутствующие в клетках «малых» колоний, в нормальных клетках находятся в митохондриях, можно предположить, что свойства «малых» колоний обусловлены наследственной дыхательной недостаточностью митохондрий.

Все известные гены митохондрий дрожжей сцеплены. Они локализованы в кольцевой молекуле ДНК, представляющей хромосому митохондрий.

В последние годы тщательно изучается митохондриальная ДНК (мт ДНК). Разрабатываются методы ее выделения и идентификации, составляются хромосомные карты, проводиться сенквенирование мт ДНК. Геном митохондрий человека представлен кольцевой молекулой ДНК, содержащей 16569 пар нуклеотидов. В состав генома входят гены р-РНК, 22 гена различных т-РНК, гены субъединиц I, II и III оксидазы цитохрома с, гены-субъединицы 6 АТФазы, цитохрома b и девяти других пока неизвестных белков. В митохондриальной ДНК имеется очень мало некодирующих участков, транскрипции подвергаются обе её цепочки. Имеются данные о том, что некоторые пороки развития человека обусловлены мутациями митохондриальных генов: митохондриальная цитопатия, несращение верхних дуг позвонков, сращение нижних конечностей, старческое слабоумие, паркинсонизм и другие. Особого внимания заслуживают гены митохондрий определяющие устойчивость и чувствительность клеток к антибиотикам. Установлено, что у человека через гены митохондрий наследуются также некоторые виды миопатий (митохондриальные миопатии) и энцефалопатий. Известно также, что один из видов семейной глухоты является результатом делеции и дупликации мт ДНК.

Свойства митохондрий определяются не только митохондриальными генами, но и ядерными. Исследования показали, что объём собственной наследственной информации митохондрии недостаточен для воспроизведения всей совокупности РНК и белков этого органоида. Многие белки включаются в структуру митохондрий, будучи запрограммированными ядерными генами. Здесь, так же как и у пластид имеет место взаимодействие генов ядра и цитоплазмы.

В ряде случаев признак несомненно наследуется через цитоплазму, но не ясно,какой цитоплазматический фактор ответственен за это наследование. Примером является цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), которая установлена у многих видов цветковых растений. Это явление было открыто в 30-х годах XX века М.И.Хаджиновым (СССР) и М.Родсом (США). Наиболее хорошо ЦМС изучена у кукурузы. Кукуруза является однодомным растением, женские цветки которого собраны в початки а мужские - в метелки У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения с недоразвитой стерильной пыльцой. Этот признак определяется особенностями цитоплазмы, так как при опылении растении, характеризующихся ЦМС, пыльцой нормальных растений, образуются растения с недоразвитой (стерильной) пыльцой. Это наблюдается и в повторных возвратных скрещиваниях. В дальнейших исследованиях было установлено, что генотип растения (ядерные гены) может оказать влияние на формирование цитоплазматической мужской стерильности. Цитоплазма может обусловить стерильность (цит^S) только при наличии в генотипе рецессивных генов rf (ген (Rf-) восстановитель фертильности - плодовитости) в гомозиготном состоянии: цит^S rf rf. Если же этот ген представлен доминантным аллелем Rf, то растение цит^S Rf Rf или цит^S Rf rf имеет нормальную пыльцу, несмотря на наличие в цитоплазме фактора обуславливающего ЦМС. Следует подчеркнуть, что ген Rf, не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы, а лишь тормозит проявление ЦМС.

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: