Вторичное торможение. Его виды. Механизм возникновения. Принципы координационной деятельности ЦНС (конвергенция, общий конечный пункт, дивергенция, иррадиация, реципрокность, доминанта).

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если -гиперполяризации.

В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала.

•Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД.

•Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию.

•Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.

Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний (первый уровень интеграции).Осуществляетсяв результате взаимодействия ВПСП и ТПСП, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. При одновременной активации соответствующих входов происходит суммация синаптических потенциалов противоположной направленности, и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации, при котором в низкопороговой зоне клетки возникает ПД. Т.о. конвергенция возбуждающих и тормозных входовна мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки. Координация деятельности нейронов и слагаемых из них нервных сетей (второй уровень интеграции)обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. Одно пресинаптическое волокно может образовать синаптические контакты со многими нейронами. Это явление получило название дивергенции(присуще всем отделам ЦНС). Функциональный принцип дивергенциилежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, при этом раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронной.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Иррадиация и концентрация возбуждения и торможенияи их взаимная индукция.

-возбуждение и торможение движутся в пространстве ЦНС и во времени

-нервные процессы широко распространяютсяв нервной системе

-распространение иррадиированной волны возбуждения ограничиваетсяторможением

-процесс взаимного ограничения возбуждения и торможениязакон концентрирования возбуждения и торможения.

-иррадиация и концентрация нервных процессов усложняется индукцией –наведением в нервных центрах.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения

•направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

•бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация,хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.

Принципы координации рефлекторной деятельности

•Импульсы, поступающие в ЦНС при сильном и длительном раздражениивызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других НЦ. Это распространение возбуждения в ЦНС носит название иррадиации.Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет РФ. Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

•Одним из условий, обеспечивающих координацию –взаимодействие между собой многих нейронов, является то, что импульсы, приходящие в ЦНС по афферентным волокнам могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам –принцип конвергенции.

•Объяснение:на теле и дендритах каждого нейрона в ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В подкорковых ядрах и коре наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон, т.е. один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов. Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явления окклюзии.

Принцип реципрокности заключается в том, что при возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

•Шеррингтоном установлены аналогичные взаимоотношения между центрами мышц-сгибателей и мышц-разгибателей у спинального животного.

•Таким образом, центры мышц-антагонистов-сгибателей и разгибателей находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном направлении. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

•Аксоны рецепторных нейронов, расположенных в спинно-мозговых ганглиях, дают в СМ разветвления: одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, а другие –вставочные нейроны, обТаким образом, раздражение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей.

•Вместе с тем, реципрокные отношения между различными центрами не являются абсолютно постоянными.

•Отношения СМ центров сгибания и разгибания в наиболее четкой форме могут быть выявлены только у спинального животного. В целостном организме реципрокные отношения между СМ центрами могут изменяться и подавляться под влиянием лабиринтных и шейных проприорецептивных рефлексов, центры которых находятся в стволовой части ГМ.

•Координация этих центров в свою очередь подчинена влияниям, исходящим из подкорковых образований и коры БП, вследствие чего возможна большая изменчивость реакций.

Принцип пространственного облегчения проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которых выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерации ПД, а возникает лишь подпороговое возбуждение.

Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейроновпотенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения.

Объяснение:на нейронах НЦ оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра. Такая морфологическая конструкция может обусловливать развитие окклюзий (закупорки) или, наоборот, облегчения.

1. Феномен окклюзиисостоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих НЦ оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к уменьшению силы ожидаемой суммарной ответной реакции.

2. Феномен облегченияхарактеризуется противоположным эффектом. Одновременное раздражение афферентных входов вызывает такую ответную реакцию, которая оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном раздражении афферентных входов.

Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.Значение вторичной афферентной импульсации в механизмах координации велико, о чем свидетельствуют эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов конечности, так и у больных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность, движения, ходьба утрачивают плавность и точность, становятся порывистыми. Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. •(+) обратные связиимеются в тех случаях, когда импульсы, приходящие с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают,

•(-) обратные связи,наблюдаемые в случаях, когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего осуществляются (+) и (-), поскольку вторичные афферентные импульсы, возникающие при осуществлении какого-либо рефлекса в скелетной мускулатуре, вызывают или усиливают возбуждение одних центров и торможение –других.

•Благодаря существованию обратной связи между НЦ и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в НЦ и последовательность включения различных элементов строго согласованы с мышечным движением.

•Обратные связи играют исключительно важную роль в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.

Основан на анатомических отношениях в НС. Открыт в 1904 г. Шеррингтоном.Многие эффекторные нейроны ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных рефлекторных реакций организма. Например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения акта вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель. Т.е. одни и те же мотонейроны могут быть включены в различные рефлекторные дуги.На мотонейронах конвергируются импульсы от коры БП и многих подкорковых центров или через вставочные нейроны, или за счет существующих прямых нервных связей. Один и тот же мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как общий конечный путь. Так, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, РФ и многих других структур.

В случае адресации нескольких раздражений, каждый из которых вызывает различные рефлексы, к одним и тем же мотонейронам наблюдается сложное взаимодействие таких рефлекторных актов.

•Если взаимодействующие на уровне конечного нейрона рефлексы усиливаются, т.е. происходит суммация (временная или пространственная) возбуждений, такие рефлексы называются аллиированными или союзными.

•Но чаще происходит конкуренция и вытормаживание одного рефлекса другим. Такие рефлексы, в основе взаимодействия которых лежит явление борьбы за общий конечный путь, называются антагонистическими.

В 1904-1911 г. А.А. Ухтомский провел серию экспериментов, которые позволили ему сформулировать один из фундаментальных принципов функционирования НС –принцип доминанты.

•Под доминантой Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется:

•2)инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами;

•3)способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

•В целом доминантакак состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Доминанта -временно господствующий рефлекс или поведенческий акт, которым трансформируется и направляется для данного времени при прочих равных условиях работа прочих рефлекторных дуг, рефлекторного аппарата и поведения в целом.

1.Повышенная возбудимость доминантного центра.

2. Стойкость возбуждения в доминантном центре

.3. Способность суммировать возбуждения,тем самым подкрепляя свое возбуждение посторонними импульсами.

4. Способность тормозить другие текущие рефлексы на общем конечном пути.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: