|
Эволюция эндокринной системы
Эволюция систем интеграции (продолжение).
| Гуморальная регуляция филогенетически возникла раньше нервной
| Гуморальная регуляция присуща всем живым организмам от одноклеточных до человека. Она связана со способностью клеток синтезировать активные вещества – клеточные регуляторы, контролирующие уровень биохимической активности клеток, интенсивность пластического и энергетического обменов, пролиферацию, цитодифференцировку, транспорт веществ в клетку, функцию органоидов движения.
В клетках простейших обнаружены: адреналин, дофамин, норадреналин.
| | ц-АМФ – универсальный клеточный регулятор
| Универсальным клеточным регулятором, обнаруженным в цитоплазматической мембране всех клеток, является циклический нуклеотид ц-АМФ, открытый в 1957 году Сазерлендом. Он образуется из АТФ с помощью фермента аденилатциклазы. Ц-АМФ активирует или подавляет деятельность различных клеточных ферментов, т.е. регулирует скорость многих клеточных реакций.
У одноклеточных клеточные регуляторы выделяются в окружающую их среду для коммуникации и взаимодействия с другими особями.
| | Тканевые/ локальные гормоны
| У многоклеточных активные вещества, выделяемые клеткой, стали играть роль посредников в межклеточных взаимодействиях. Их действие было ограничено близлежащими клетками, небольшими участками тканей, поэтому они получили название тканевых или локальных гормонов. В эмбриогенезе они являются эмбриональными индукторами. В постэмбриональном – регулируют клеточное размножение, дифференцировку и функцию клеток (простагландины, кейлоны, серотонин, гистамин).
| | Нейросекреция
| С появлением нервной системы (у кишечнополостных) связана нейросекреция – способность отдельных нейронов синтезировать нейрогормоны, распространяющиеся по аксонам в близлежащие участки тканей, играющие роль местных гормонов. Нейросекреты, поступающие по аксонам в синапсы, являющиеся медиаторами в передаче нервного импульса, не принято считать гормонами, т.к. они не влияют на пролиферацию и цитодифференцировку, а лишь обеспечивают одностороннее проведение нервного импульса.
| | Кровеносная система создала возможность дистантного действия активных веществ
| В связи с усложнением и дифференцировкой многоклеточных организмов возникла необходимость в дистантных регуляторах. У кольчатых червей сформировались нейрогемальные органы – небольшие межклеточные пространства, ограниченные собственной оболочкой с разветвленной капиллярной системой. По аксонам в них стекали нейрогормоны, депонировались и всасывались в капилляры, транспортировались кровью к разным тканям и органам.
| | Истинные гормоны. Железы внутренней секреции
| Дальнейшая эволюция гуморальной регуляции привела к появлению желез внутренней секреции – групп секреторных клеток с собственной оболочкой, продукты которых – гормоны – поступают непосредственно в кровь.
Понятие гормон ввел физиолог Э. Старлинг в 1905 году для обозначения вещества, секретированного в одной части организма, переносимого кровью к другим и влияющего на них.
Гормоны – вещества различной химической природы: производные аминокислот, пептиды, гликопротеиды, белки, стероиды, действуют как химические регуляторы активности генов, энергетики, биосинтеза белка, пролиферации, дифференцировки клеток.
| | Особенности действия гормонов
| Реакции, регулируемые гормонами, развертываются медленнее реакций под действием нервных импульсов, но они более продолжительные, поэтому процессы роста, развития, полового созревания, гаметогенез, сезонные адаптации контролируются гормонами.
Настоящие железы внутренней секреции появляются у членистоногих.
У них же прослеживается строгая иерархия, соподчинение одних желез другим, и последовательное действие гормонов.
В головном мозге личинки насекомых формируется нейросекреторный орган – интерцеребральная железа, нейрогормоны которой по аксонам поступают в нейрогемальные органы (кардиальные и прилежащие тела), где депонируются и всасываются в гемолимфу, активируя деятельность проторакальной железы (настоящей железы внутренней секреции). Её гормон – экдизон (стероид) вызывает линьку. Нейрогормон из прилежащих тел – ювенильный – определяет тип линьки или метаморфоза.
У взрослых особей – имаго – нейрогормоны из прилежащих тел через гемолимфу активируют деятельность половых желез, половые гормоны которых регулируют гаметогенез, половое поведение, спаривание, откладку яиц.
| | Основные эволюционные преобразования эндокринной системы беспозвоночных
| 1. Переход от внутриклеточного уровня регуляции к тканевому, органному, организменному.
2. Появление желез внутренней секреции, специализированных секреторных клеток из нервной ткани и других тканей.
3. Повышение уровня интеграции гуморальной регуляции, создание строгой иерархии в функции эндокринной системы.
| | Гуморальная регуляция хордовых и позвоночных
| У позвоночных обнаруживаются все уровни гуморальной регуляции: клеточный, тканевой, органный, системно-органный и организменный. Сформировалась эндокринная система, объединяющая железы внутренней секреции. Главные из них – обособленные части головного мозга, остальные – производные разных тканей и органов.
| | У хордовых бесчерепных
| Эндокринная система – диффузного типа – отдельные инкреторные клетки в разных органах. На брюшной стороне головного отдела нервной трубки расположен инфундибулярный вырост – нейросекреторный орган.
У позвоночных он получает развитие в виде гипоталамуса – отдела промежуточного мозга.
| | Гипоталамус – нейросекреторный орган
| Уже у рыб в нем выделяются нейросекреторные ядра. Гипоталамус обеспечивает связь нервной и эндокринной систем. Его нервные и нейросекреторные ядра получают информацию из других отделов мозга, от органов чувств и внутренних органов, поэтому эндокринная система получает возможность реагировать на внешние факторы и на изменение внутренней среды (на боль, страх, напряжение, свет, звук, запах и т.д.).
| | Гипоталамо-гипофизарная система
| Гипоталамус образует единую систему с гипофизом – выростом дна промежуточного мозга. Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней, задней.
Передняя доля – аденогипофиз – является выростом эпителия крыши ротовой полости, задняя – нейрогипофиз – выростом дна промежуточного мозга, средняя – выделяется из передней.
Впервые гипофиз обнаруживается у круглоротых.
Передняя доля – крупный гипофизарный мешок – гипофизарная трубка, она открывается наружу вместе с обонятельным мешком, растущая к мозгу и располагающаяся под ним, задняя – утолщение дна промежуточного мозга.
У рыб нейрогипофиз формирует воронку, образует пальцевидные выросты, глубоко внедряющиеся в аденогипофиз.
У амфибий и рептилий еще заметно взаимопроникновение адено- и нейрогипофиза друг в друга. Только у млекопитающих они становятся компактными массами.
Аденогипофиз находится под контролем рилизинг-гормонов, выделяемых секреторными ядрами гипоталамуса. Они поступают в переднюю долю через кровеносную систему этих отделов мозга. Одни из них – либерины – стимулируют секрецию гормонов аденогипофизом, другие – статины – тормозят.
Аденогипофиз выделяет в кровь гормоны: соматотропный, адренокортикотропный, тиреотропный, паратиреотропный, гонадотропные и пролактин. Они регулируют деятельность желез внутренней секреции, молочных желез и процессы роста.
Гормоны средней доли – интермедины – выделяются в желудочек промежуточного мозга, откуда поступают в общий кровоток, они регулируют у рыб развитие половой системы, а у позвоночных, начиная с амфибий, - отложение пигмента в клетках кожи (в меланоцитах). Для позвоночных это важнейшая адаптация к среде обитания, а у человека секреция гормона усиливается у беременных (меланин обладает большим защитным действием, поэтому откладывается в участках кожи, контактирующими с микроорганизмами).
Задняя доля – нейрогипофиз – по существу нейрогемальный орган, в котором депонируются, активируются гормоны гипоталамуса: вазопрессин и окситоцин. Они поступают в заднюю долю по аксонам и здесь всасываются в кровоток, регулируют просвет сосудов в почках, суточный диурез и сокращение маточной мускулатуры.
Получает развитие у наземных позвоночных в связи с усложнением водно-солевого обмена.
| | Эпифиз
| Вырост крыши промежуточного мозга. Филогенетически связан с органом зрения, воспринимающим свет. У круглоротых сохраняет глазоподобное строение (теменной глаз). У бесхвостых амфибий в редуцированном состоянии. Начиная от рептилий, превращается в железу внутренней секреции, но сохраняет функциональную связь с сетчаткой глаза, реагируя на освещенность и длину светового дня.
Гормон мелатонин тормозит раннее половое созревание, развитие вторичных половых признаков (у слепых от рождения девочек отмечена преждевременная половая зрелость).
Является органом фотопериодизма, регулирующим циклические суточные и сезонные реакции, в частности наступление сна и активность половых желез.
| | Эндокринные железы – производные эпителия глотки
Щитовидная железа
|
Филогенетически происходит из реснитчатой железистой бороздки бесчерепных – эндостиля, входящей в аппарат питания, покрытой экзокринным эпителием. У круглоротых она погрузилась под глотку в виде эндостильного кармана, распавшегося на отдельные фолликулы. Клетки сменили функцию на эндокринную, секретируемый ими гормон – тироксин – стал поступать непосредственно в кровь. У рыб фолликулы объединились в компактный орган – щитовидную железу, закладывающуюся в области корня языка.
У наземных позвоночных, начиная с амфибий, закладка смещается в область щитовидного хряща, а сама железа включает 2 доли.
Тироксин регулирует метаморфоз у амфибий, а у всех позвоночных – уровень обменных процессов в клетках. Особенно важен для функции нервной, половой систем и процессов роста.
| | Производные эпителия жаберных (глоточных) карманов
| Паращитовидные железы формируются у позвоночных из 3-х пар эпителиальных закладок на брюшной стенки вторых, третьих и четвертых жаберных (глоточных) карманов. Их количество у позвоночных варьирует: у рыб не обнаружены, у млекопитающих их число редуцировалось до 2-х пар.
Гормон – паратиреоидин (паратгормон) – регулирует фосфорно-кальциевый обмен в тканях и крови.
Ультимобранхиальные железы (заднежаберные) в эмбриогенезе всех позвоночных отпочковываются от последней – пятой – пары жаберных (глоточных) карманов. У позвоночных они функционирую как ультимобранхиальные тельца, а у млекопитающих включились в состав щитовидной железы и преобразовались в межфолликулярный эпителий, секретирующий гормон тиреокальцитонин. Он регулирует обмен кальция и фосфора, но его действие противоположно паратгормону.
Тимус – вилочковая железа – развивается в виде множественных закладок – плотных эпителиальных выростов спинной части всех жаберных мешков. У наземных позвоночных число закладок уменьшается до 2-3-ех с каждой стороны.
На каждой стороне выросты сливаются в эпителиальные тяжи с узкой полостью. В полость врастает мезенхимальная ткань, в результате чего тимус становится важным лимфоидным органом.
Гормон тимозин регулирует дифференцировку лимфоцитов, а в постэмбриогенезе тормозит раннее половое созревание, регулирует рост и развитие организма.
| | Производные эпителия кишечной трубки
| Поджелудочная железа – железа смешанной секреции, вырабатывающая ферменты в кишечник и гормоны в кровь. Эндокринные клетки занимают 1 % объема железы. Гормоны регулируют углеводный обмен.
У ланцетника и круглоротых железистые эндокринные клетки расположены в толще стенки переднего отдела кишки, у рыб – в виде островков железистой ткани, хаотически разбросаны по всей длине кишечника, в брыжейке.
У наземных позвоночных происходит объединение диффузных железистых островков в компактный орган. У амфибий она открывается в кишечник несколькими протоками. У рептилий и млекопитающих – компактный орган, расположенный в петле двенадцатиперстной кишки.
Первым у позвоночных обнаруживается глюкагон, обеспечивающий расщепление гликогена и появление глюкозы в крови.
| | Надпочечники
| Имеют двойственное происхождение. Метамерно расположенные зачатки мозгового вещества (хромаффиновые тела) обособляются от симпатических нервных узлов. Их гормоны – адреналин и норадреналин – нейросекреты.
Корковое вещество развивается из метамерно расположенных утолщений перитениального эпителия (эпителий брюшины), которые, сливаясь между собой, образуют два тяжа, расположенных между почками (межпочечные тела).
У рыб хромаффинные тела расположены метамерно вдоль спинной поверхности почек, у амфибий прилежит к межпочечным телам, но рядность расположения нарушается. У амниот (рептилий и млекопитающих) зачатки мозгового и коркового вещества сливаются между собой и соединяются в одну железу.
Гормоны контролируют углеводный, белковый, водно-солевой обмены. Корковое вещество получает развитие у наземных позвоночных в связи с усложнением водно-солевого обмена.
| | Половые железы - гонады
| Семенники и яичники формируются из мезодермального эпителия, выстилающего целом, здесь образуются парные половые (генитальные) складки, вдающиеся в полость тела. Клетки дифференцируются в строму гонад или интерстициальную ткань, отдельные клетки которой способны к секреции гормонов: эстрогенов и андрогенов.
Половые складки на ранних этапах эмбриогенеза заселяются гоноцитами – первичными половыми клетками, которые мигрируют в них из стенки желточного мешка.
В начальных стадиях эмбриогенеза половые железы первично-гермафродитны. Затем яичники приобретают фолликулярное строение, в семенниках формируются семенные канальцы.
Половые гормоны регулируют гаметогенез, развитие вторичных половых признаков, половое поведение, размножение.
У круглоротых сохраняется гермафродитизм половых желез: передняя часть – яичник, а задняя – семенник. У остальных дифференцированные семенники и яичники. У млекопитающих семенники опускаются через паховый канал в мошонку.
| | APUD-система
| У млекопитающих и человека сохраняется более древний тип гормональной регуляции в виде отдельных инкреторных клеток.
Тучные клетки (соединительная ткань) секретируют гепарин, гистамин, серотонин.
Миоциты предсердий – атриопептид, снижающий АД, расслабляющий гладкую мускулатуру мелких сосудов.
В вегетативных ганглиях – ацетилхолин, норадреналин.
Клетки околоушных слюнных желез – паротин.
Почки выделяют фермент ренин, который преоразуется в ангиотензин-гормон, повышающий АД.
Особенно много инкреторных клеток в желудке и кишечнике – гастроинтерстициальные гормоны: гастрин – сл. желудка – стимулирует секрецию соляной кислоты,
секретин – сл. двенадцатиперстной кишки – стимулирует выделение желчи, ферментов поджелудочной железы и кишечных соков.
Панкреозимин – холецистокинин – стимулирует выработку ферментов поджелудочной железы и опорожнение желчного пузыря.
| | Основные эволюционные преобразования эндокринной системы
| 1. Усиление главной регуляторной функции, переход от внутриклеточной регуляции к сложной многоуровневой системе гуморальной регуляции.
2. Появление нейросекреции, нейрогемальных органов и желез внутренней секреции.
3. Образование желез внутренней секреции путем:
· Олигомеризации зачатков (тимус, поджелудочная железа, паращитовидные железы, надпочечники)
· Смены функции (эпифиз, щитовидная железа)
· Соединения зачатков, происходящих из разных тканей (надпочечники, гипофиз)
· Гетеротопии (щитовидная железа, гипофиз, паращитовидные железы, тимус)
| | Эмбриогенез эндокринной системы у человека
| В эмбриогенезе человека железы внутренней секреции повторяют путь своего филогенетического развития в виде диффузных островков железистой ткани, способной к инкреции, в виде множественных зачатков с последующей олигомеризацией, включение зачатка в другой орган или перемещение в другое место.
| | Онто-филогенетически обусловленные пороки развития эндокринной системы
| 1. Персистирование кармана Ратке – киста кармана Ратке (между передней и промежуточными долями). Опасна для жизни, т.к. часто перерождается в злокачественное образование.
2. Группа секреторных клеток 5-6 мл под слизистой глотки, в теле крыловидной кости (по ходу перемещения аденогипофиза).
3. Щитоязычный проток – тяж клеток с полостью внутри (след гетеротопии щитовидной железы).
4. Срединные кисты шеи по ходу перемещения щитовидной железы от корня языка до верхнего края щитовидного хряща.
5. Добавочные дольки щитовидной железы.
6. Эктопия щитовидной железы.
7. Овотестис – половая железа, частично дифференцированная в яичник и семенник одновременно.
8. Крипторхизм.
9. Атипичное положение хромаффиновых телец и телец коркового вещества по ходу аорты, в области малого таза.
10. Добавочные дольки поджелудочной железы в стенке желудка, кишечника, селезенки и печени.
11. Добавочные паращитовидные железы
(до 20) по ходу сонных артерий.
12. Добавочные дольки и тяжи тимуса в области шеи.
|
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
