Адаптации растений к условиям города

· В городах фенологические явления по срокам и скорости заметно отличаются от обычного их хода для данного района. Хорошо известно, что весенние явления в городе наступают раньше и идут быстрее. Опережение сроков составляет в большом городе несколько дней.

· В природных растительных сообществах травы развиваются и зацветают в четкой фенологической последовательности. В городе же благодаря пестроте «микроусловий» такой четкой фенологической последовательности не существует. Например, над теплокоммуникациями, где прогревается почва и отсутствует снежный покров, растения могут не уходить на зимний покой. У них часто наблюдается развитие генеративных органов осенью и даже зимой (у одуванчика лекарственного – Taraxacum officinale, яснотки белой – Lamium album и пурпурной – L. purpureum, мятлика однолетнего – Poa annua). Сходные явления наблюдаются у нагретой стены дома, где уже цветет одуванчик и колосится мятлик, а на соседнем затененном газоне еще едва началось прорастание перезимовавших трав. Иногда такое отепляющее действие сказывается даже на развитии отдельных ветвей дерева или куста, расположенных вблизи стены или свисающих над асфальтом. И в результате на одной стороне куста весна наступает на 2–4 дня раньше, чем на другой.

· Раньше и скорее распускаются почки у деревьев на освещенной стороне улицы, чем на затененной, поскольку здесь температура воздуха на 3–5оС выше. Замечено, что в Москве на улицах широтного направления липы, растущие на солнечной стороне, одеваются листьями на 6–8 дней раньше, чем на теневой. Пожелтение и опадение листьев, напротив, наступают гораздо раньше обычных сроков, в том числе и из-за накопления в листьях токсических веществ.

· Поскольку у деревьев часто отмирают верхушечные почки, появляется такое нарушение сезонного развития, как пробуждение спящих почек, из которых развиваются дополнительные («жировые») побеги. Однако эти побеги недолговечны: они не успевают одревеснеть и зимой вымерзают.

· Можно обнаружить интересную особенность, типичную именно для деревьев, живущих в городах. Те из них, которые растут в непосредственной близости от фонарей, не торопятся сбрасывать листву. В отдельных случаях на улицах в конце поры листопада можно даже заметить определенный ритм в чередовании деревьев, уже полностью оголенных и еще облиственных, хотя бы частично; он довольно четко совпадает с расположением уличных фонарей. По-видимому, это связано с вечерним искусственным освещением, которое влияет на фотопериодизм у растений.

Анатомо-морфологические особенности городских растений

Высокая концентрация токсических веществ и жесткие микроклиматические условия приводят к структурным изменениям растений, выражающимся в появлении и усилении ксероморфных черт.

Так, если в кроне лесного дерева ксероморфные черты имеют лишь хорошо освещенные – «световые» верхние листья, а большая часть листвы находится в глубоком затенении, то у городских деревьев как раз «световые» листья преобладают в кроне, поскольку такое затенение со стороны соседей, как в лесу, практически отсутствует. Да и «теневые» листья в кроне городского дерева более ксероморфны, чем «световые» листья в лесу.

У городских деревьев обычно более редкие кроны, короче побеги, меньше площадь листвой поверхности и каждого листа в отдельности. Как показано на примере липы, уже в почке зачатки листьев в городе меньше, чем у загородных деревьев. Это отставание в размерах увеличивается затем в процессе «открытого роста», когда лист выходит из–под защиты почечных чешуй. Поскольку ежегодный прирост побегов у городских деревьев снижен из-за торможения фотосинтеза, в кроне формируются более короткие побеги (у той же липы - на 10–12%, у других видов – до 30–50%). Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении, например иногда у липы образуются двойные почки. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста, которые получили название “габитус загрязнения”.

Газонные же злаки оказываются низкорослыми даже без скашивания. Так, крупные травы (“верховые злаки” естественных лугов) на газонах шинных и химических заводов не вырастают выше 10–20 см.

Наблюдения за анатомической структурой листа городских растений показали, что уменьшается размер листовой пластинки и ее толщина, возрастает мощность покровных тканей, уменьшается толщина кутикулы, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и количество жилок.

Поглощение и накопление листом токсических вещество часто приводит к нарушению устьичного и фотосинтетического аппарата: клетки устьиц и околоустьичные клетки деформируются, нарушается внутренняя структура хлоропластов, содержание хлорофилла в листьях растений уличных посадок в 1,5–4 раза меньше, чем у растений в естественных условиях. Кроме того, наблюдается недоразвитие и деформация пыльцы в пыльниках. Показано, что характер изменения пигментов в листьях городских деревьев зависит от газоустойчивости вида. Неустойчивые виды реагируют снижением содержания пигментов, а виды газоустойчивые сохраняют или увеличивают их количество.

Внешний вид городских растений, т.е. их габитус, часто формируется под воздействием обрезки и стрижки. Это не только нарушает ростовые процессы, но также меняет естественное соотношение надземной и подземной частей. Обрезка и стрижка резко сокращают общую листовую фотосинтезирующую поверхность, при этом нефотосинтезирующая часть (ствол, ветви, корни) продолжают расходовать продукцию фотосинтеза на дыхание. Нарушение соотношения между синтезом органических веществ и их расходом на дыхание ослабляет их рост.

У газонных трав, постоянно подвергающихся стрижке, также нарушаются процессы роста и ветвления. Усиливается кущение, появляется множество дополнительных побегов, в результате чего травы растут в виде густой щетки, с гораздо большей плотностью побегов, чем в луговых травостоях. А регулярное удаление фотосинтезирующей поверхности означает невозможность создания и отложения в нужных количествах запасных питательных веществ в подземных органах. Недаром газоны в отличие от естественных лугов требуют со стороны человека постоянной поддержки и возобновления.

Реакция растений на постоянные стрижку и обрезку проявляется в быстром отрастании новых побегов после срезания, усиление фотосинтеза у остающихся обрезков листьев, зависимости этих растений от помощи человека (например, внесение удобрений) и т.д.

Изменения наблюдаются и в строении подземных органов. Так, корневая система городских растений асимметрична: в сторону газона протягиваются более длинные и поверхностные, хорошо разветвленные корни, а с противоположной стороны корни в основном идут вглубь и ветвятся лишь до границы асфальта. У городских деревьев и кустарников вообще угнетено развитие мелких корней, что приводит к уменьшению поглощающей поверхности. Кроме того, наблюдается заглубление основной массы всасывающих корней деревьев на теневой стороне улицы до глубины 30-60 см, а на более прогреваемой солнечной стороне - еще глубже, до 40-80 см, что связано с тепловым режимом почв.

Особенности физиологических процессов городских растений

Фотосинтез. У всех городских растений наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Так, у 20–25-летних лип в городе фотосинтез примерно вдвое слабее, чем у таких же деревьев в пригородном парке. Снижение фотосинтеза сохраняется длительное время (до полугода), даже при пересадке растений из загазованных районов в незагазованные. В то же время у газонных растений, при постоянном скашивании, наблюдается усиление фотосинтеза в оставшихся частях обрезанных листьев.

Дыхание у городских растений имеет нередко повышенную интенсивность, особенно ночное дыхание у деревьев близ каменных зданий и стен, нагретых днем и отдающих тепло ночью.

Транспирация. Водный режим городских растений – наименее изученная сторона их жизни. И тем не менее у городских растений отмечена повышенная транспирация растений и водный дефицит. Так, если у липы в лесу листья обычно содержат 70–80% воды, то на улицах города в жаркое лето было зафиксировано понижение оводненности листьев до 50–52%. Водный режим осложняется и нарушением целости устьичных клеток: вследствие загрязнения атмосферы они часто теряют способность регулировать ширину устьичных щелей.

Минеральное питание городских растений затруднено прежде всего вследствие недостатка минеральных веществ в почве. Но при этом частое закисление почв ведет к увеличению подвижности многих химических элементов. Кроме того, тяжелые металлы, поглощаемые растениями, такие как цинк, молибден, марганец, медь являются микроэлементами и участвуют в обменных процессах растений. Многие же тяжелые металлы, даже будучи поглощенными (например свинец), не перемещаются в растениях, а концентрируются в корневой системе.

Город, как экосистема, включает целый ряд особых техногенных местообитаний, которые коренным образом отличаются от условий произрастания зональных типов растительности. Поэтому в нем формируются специфические растительные сообщества со своеобразным видовым составом. Из остатков «аборигенной» растительности и элементов окружающей «дикой» флоры в сочетании с привнесенными сорными и культурными видами в каждом городе формируется своеобразный растительный покров как бы без участия человека.

На формирование городской флоры оказывают влияние два противоположно направленных процесса:

1. исчезновение ряда видов, свойственных естественным местообитаниям данного региона;

2. обогащение флористического состава городов.

Исчезновение видов связано с высокой чувствительностью и загрязнением среды, а также высокой чувствительностью к рекреационным нагрузкам. При изучении лихенофлоры окрестностей Санкт-Петербурга отмечено, что из 63 видов, найденных в 1991 году, и из 74 видов, приводимых в списке в 1918 году, общими оказались только 26 видов.

В обогащении флоры городов большую роль играют адвентивные (заносные виды). В начале XIX века в Москве насчитывалось 50 адвентивных видов, а в начале XXI века выявлено 370! Заносные виды составляют в среднем около 30% флоры города, доля их участия максимальна на свалках и железных дорогах. Исследования, проведенные во Владивостоке, Риге, Санкт-Петербурге, Киеве, Варшаве, Цюрихе, Хельсинки, Праге, показали, что наиболее массовыми являются беглые культурные и декоративные растения, которые вытесняют аборигенные виды (например, борщевик Сосновского – Heracleum sosnowskyi, люпин многолистный – Lupinus polyphyllus, галинсога мелкоцветковая – Galinsoga parviflora и др.). Поэтому, есть мнение, что в городах не происходит количественного обеднения флоры.

Флора города рассматривается как единое целое, но встречаемость видов неодинакова в разных частях городской среды. Разные виды поселяются в разных местообитаниях города, поэтому такие зоны города, как центр, жилые и промышленные территории, зеленые зоны, пустыри и кладбища, характеризуются своим набором видов. Есть и такие специфические местообитания, как крыши, стены домов, старых замков, гранитные набережные, памятники, крепости, метрополитен, транспорт и т.д.

Для многих городов мира составлены списки адвентивной флоры отдельных антропогенных мест обитания: «железнодорожные флоры», «портовые флоры», «флоры улиц, обочин дорог, свалок» и т.д.

Причина видового богатства города состоит в сильной гетерогенности города как местообитания и в различном характере землепользования, что создает многочисленные экологические ниши.

Схожесть условий в городах приводит к некоторой схожести флористического состава городов разных климатических зон. Так, 15% видов растений является общим для всех городов Европы. А если учитывать только центры городов, то этот процент еще выше.

По отношению к условиям городской среды выделяют пять групп видов растений:

· Экстремальные урбанофобы – виды, избегающие городские местообитания.

· Умеренные урбанофобы – виды, распространенные в естественных или антропогенных местообитаниях при слабых нарушениях (в парках, садах и т.д.).

· Урбанонейтральные растения – виды, распространенные во всех зонах города и имеющие широкую амплитуду к увлажнению, затенению и богатству почв.

· Умеренные урбанофилы – виды, встречающиеся в застроенной части города, но не исчезающие из окрестностей.

· Экстремальные урбанофилы – встречаются только в застроенной части города.

Популяция (от лат. populus – народ) – это совокупность особей одного вида, находящихся в определенных взаимоотношениях и свободноскрещивающихся, а также обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Термин был введен в биологию ботаником Йоганнсеном в 1903 году.

В современной биологии популяция рассматривается как форма существования вида и выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. Это надорганизменная система, которая делает вид потенциально (но не реально) бессмертным. Приспособительные возможности популяции гораздо шире, чем у слагающих ее особей.

В экологии особое внимание обращается на взаимоотношения между особями внутри популяции и между популяцией и средой. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

В популяции проявляются все формы межвидовых отношений. В популяциях растений наиболее ярко выражены конкурентные отношения. Это соревнование особей за потребление ресурсов (вода, свет, питательные вещества) и за биотические факторы (животные-опылители, распространители плодов и др.).

Совокупность особей одного вида растений в конкретном фитоценозе называется ценопопуляция (ценотическая, или фитоценотическая) популяция. Понятие ценотической популяции было введено Петровским В.В. (1961) и Корчагиным А.А. (1964). Границы ценопопуляции совпадают с границами растительного сообщества, а границы последнего определяются пределами однородного местообитания (экотопа). Фитоценозы можно рассматривать как системы ценопопуляций видов, входящих в их состав. При сложном рельефе размеры ценопопуляции могут быть невелики – несколько квадратных метров, в то время как на равнине они могут занимать тысячи квадратных метров.

Для ценопопуляции характерны все те же свойства, что и для любой популяции. Это численность, рождаемость, смертность, прирост популяции, плотность и т.д. Эти вопросы рассматриваются в общей экологии. Такие показатели ценопопуляции, как общая численность плотность, фитомасса, площадь, проективное покрытие, возрастной спектр и т.д., меняются в ней в широких пределах. Так, у большинства луговых растений колебания численности всходов меняется от 1–2 до 1000 шт. на м2, а в степных ценозах всходы могут не появиться совсем.

Численность популяции растений определяется ресурсами среды и не может расти или снижаться бесконечно. Для этого существуют различные механизмы регуляции численности, поддерживающие гомеостаз популяции. Гомеостатические возможности популяции по-разному выражены у разных видов растений, они осуществляются через взаимоотношения особей и могут проявляться как в жесткой (например самоизреживание), так и в мягкой (например аллелопатические взаимодействия) форме.

Популяциям свойственна определенная организация, которая отражается в структуре популяции: пространственной, половой, возрастной, генетической, экологической и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида в фитоценозе, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов, поэтому структура имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида растений обладают как сходными, так и отличительными особенностями структуры, которые характеризуют специфику экологических условий местообитаний. Структура популяции не стабильна. Рост и развитие растений, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или изменение численности фитофагов (в том числе и паразитов) – все это приводит к изменению соотношений внутри популяции. Структура ценопопуляции в данный период времени отражает состояние популяции и ее дальнейшее развитие.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей необходимые для жизнедеятельности ресурсы. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Полнота использования ресурсов зависит от размещения особей в пространстве. Так, у растений площадь питания не может быть меньше некоторой предельной величины. Распределение растений в ценопопуляции может быть:

Равномерное распределение растений в популяции встречается не часто. Оно характерно для растений, образующих заросли, или в искусственных посадках.

Неравномерное распределение особей в пространстве встречается чаще, что обусловлено неоднородностью местообитания, а также особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений особей. У растений агрегированность возникает при вегетативном размножении, при слабом распространении семян (прорастании их вблизи материнской особи).

Неравномерное распределениерастений может проявляться в двух крайних вариантах:

· резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, скопления плеврозия – Pleurosium schreberi на прикомлевых возвышениях заболачивающегося сосняка),

· распределение случайного, диффузного типа (например, распределение лисохвоста лугового – Alopecurus pratensis на лугах).

Групповое неравномерное распределение –наиболее часто встречающаяся форма распределения растений. При этом распределении группы или скопления называются микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно. Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скопления во времени.

Половая структура. Половая структура популяции растений связана с наличием однодомных и двудомных растений в популяции. Среди цветковых растений немало двудомных видов, у которых мужские и женские особи пространственно разобщены: это виды ив (Salix), тополей (Populus), щавелей (Rhumex) и т.д. Есть виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские с недоразвитым андроцеем (тычинками). Такое явление встречается в семействах губоцветных (Labiatae), гвоздичных (Caryophyllaceae), колокольчиковых (Campanulaceae) и т.д. Женская двудомность наблюдается у душицы (Origanum), мяты (Mentha), лесной герани (Geranium sylvaticum), шалфея (Salvia). У растений внешние условия меняют соотношение полов. Так, в засушливое лето в Зауралье количество женских растений у шалфея уменьшилось в 10 раз, а у спаржи лекарственной (Asparagus officinalis) – в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у ариземы японской (Arisaema japonica) пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней вырастают женские растения, а из мелких – мужские.

У споровых растений (папоротникообразных) половая структура популяции еще более сложна, т.к. гаметофит и спорофит – это независимые организмы и пол гаметофита определяется факторами среды. Так, в популяции хвоща количество мужских гаметофитов зависит от условий прорастания: при благоприятных условиях формируется больше женских гаметофитов, а при неблагоприятных – больше мужских. Из долго хранившихся спор возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных.

Возрастная структура. У растений возрастная структура популяции определяется соотношением возрастных групп. Она имеет приспособительный характер и формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает силу действия факторов окружающей среды.

Абсолютный возраст большинства растений определить невозможно, за исключением древесных растений, у которых можно подсчитать количество годичных колец в древесине. В то же время абсолютный или календарный возраст растений и его возрастное состояние понятие не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях.

Возрастное, или онтогенетическое, состояние особи – это этап его онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи от возникновения зародыша до смерти, или до полного отмирания всех поколений вегетативного потомства растения.

В большой жизненном цикле выделяют 4 возрастных периода:

· Виргинильный (прегенеративный, девственный),

· Сенильный (постгенеративный, старческий).

Каждый период включает несколько возрастных состояний.

Так, латентный период включает одно возрастное состояние – покоящиеся семена (l). Состояние покоя может длиться от нескольких дней до тысячелетий. Так, семена ив (Salix), тополей (Populus), кофе (Coffe arabica) прорастают уже через несколько дней после созревания, в то время как известны примеры прорастания семян лотоса (Nelumbo nucifera), найденные в неолитическом каноэ на глубине 5,5 метром в торфяном болоте близ Токио, возраст которых оценивается в 2 тысячи лет. Конечно, в реально существующих популяциях столь почтенный возраст не играет никакой роли.

Прорастание семян зависит от многих экологических факторов (прежде всего от температурного режима и влажности). Так, кратковременное воздействие низкими температурами необходимо для прорастания спор папоротников, плодов липы, а кратковременные высокие температуры (пожары) стимулирует прорастание семян вереска (Calluna vulgaris), южноафриканских протей (Protea) и др.

Виргинильный период включает в себя 4 возрастных состояния – проростки (p), ювенильные растения (j), имматурные растения (im), и виргинильные растения (v).

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корешка, одноосного побега с семядольными листьями, имеющими более простое строение, чем у взрослого растения.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них отсутствуют семядоли, но организация еще проста. Сохраняется одноосность, листья уже взрослой формы, но меньшего размера.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них начинается ветвление побегов, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

Виргинильные особи проявляют черты, типичные для жизненной формы вида в структуре надземных и подземных органов. Строение и размеры вегетативного тела принципиально соответствует зрелому растению, но отсутствуют генеративные органы.

Генеративный период включает 3 возрастных состояния: молодые генеративные (G1), средневозрастные (G2) и старые генеративные растения (G3). Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма (повышается содержание фосфатов, активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации, увеличивается содержание РНК в 2 раза, а содержание азота – в 5 раз и т.д.)

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, но генеративных побегов мало. Происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют самый большой прирост и семенную продукцию. Перерывы в цветении тоже могут быть. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов особи часто распадаются на отдельные части – партикулы.

Старовозрастные генеративные особи характеризуются резким снижение репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования. Усиливается партикуляция.

Сенильный период включает два возрастных состояния: субсенильные, или старые вегетативные растения (SS) и сенильные растения (S).

Субсенильные растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногочисленные почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (формы листьев, характер побегов и т.д.).

Некоторые авторы выделяют в этом периоде и такое возрастное состояние, как отмирающие особи –крайнюю степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого – Quercus robur, бука европейского – Fagus sylvatica, клена полевого – Acer и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т.А.Работновым) – это угнетенные низкорослые растения, описанные как «торчки». Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особи в ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим, спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных состояний. Обычно графически возрастной спектр выражается в виде диаграммы или графика, типовой спектр называется базовым.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные единицы счета. Счетной единицей могут быть:

· отдельные особи (у однолетников, многих деревьев и кустарников и т.д.),

· парциальные побеги или парциальные кусты (ландыш майский, черника и т.д.),

· компактный клон (у плотнокустовых злаков).

Количество семян в почве очень важно, но определение его трудоемко, поэтому при построении возрастного спектра этот показатель обычно не учитывается.

· Если в возрастном спектре рассматриваемой ценопопуляции преобладают только семена или молодые особи догенеративного периода (левосторонний базовый спектр), то такая популяция называется инвазионной или растущей. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, внедряющаяся в биоценоз.

· Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то она называется нормальной (соответственно полночленной или неполночленной). Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

· Популяция, в которой преобладают сенильные, субсенильные или старые генеративные (не образующие всхожих семян) особи, называется регрессивной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную. Таким образом, ценопопуляция проходит в своем развитии определенные этапы от рождения до смерти.

Возрастная структура во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и т.д. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра.

В пределах ареала растения находятся в неодинаковых климатических, почвенных, орографических и фитоценотических условиях. Кроме пространственной изменчивости условий существует и временная изменчивость условий, которая влияет на растения. Временные изменения могут быть:

- регулярные (например, сезонные – паводки, смена освещенности в лиственных лесах и т.д.),

- случайные (например: пожары, нашествия вредителей и т.д.).

Таким образом, вид внутри ареала должен быть адаптирован к амплитуде изменения экологических факторов. Эта адаптация достигается разными путями:

- дифференциацией внутри вида разных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям; такие группы могут быть ненаследственными (т.е. носить характер модификаций) или наследственными (т.е. различаться по генотипу).

Экологическая неоднородность в пределах ареала одного вида, что чаще и описывается в литературе, относится к категории внутривидовой неоднородности.

Модификационные формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), растущая на болоте, образует специфическую болотную форму, отличающуюся от обычной карликовым ростом, укороченной хвоей и мелкими шишками. Но после осушения болота такие формы резко увеличивают прирост и приобретают морфологические признаки, характерные для обычных лесных особей. Продолжительность сохранения экад после возвращения в исходные условия неодинакова. Так, у сосны обыкновенной после мелиорации болота рост начинается сразу. А горная карликовая экада осины (Populus tremula) после пересадки в равнинные условия возобновляет свой рост только через 4 года.

Продолжительное, из поколения в поколение, существование популяции вида в различающихся по условиям местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям. Эти группы называются экотипами. Основоположником учения об экотипах является шведский ботаник Г.Турессон.

Формирование экотипов может быть вызвано различными условиями не только на протяжении больших пространств, но и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. Например, были выделены различные экотипы сердечника лугового (Cardamine pratensis), произрастающего на одной небольшой опушке, где условия различались по влажности почв.

Экотипы – не единственная форма экологической дифференциации. Внутрипопуляционная экологическая неоднородность для понимания структуры конкретных популяций (особенно ценопопуляций) сязана с неоднородностью среды в пределах экотопа. Эрнст Майр в 1947 году ввел для такого подхода понятие симпатрических единиц (sim – совместно, patria – отечество ), под которыми он понимал группы особей одной популяции, однородных по происхождению, существующих в одном местообитакнии, растущих «буквально рядом». В 20-х гг. ХХ века Турессон ввел понятие экоэлемент – группа особей, территориально не обособленная, но имеющая общие приспособительные свойства. А Раункиер ввел понятие изореагенты – группа особей, имеющих одинаковую реакцию на условиях существования.

Таким образом, популяция растения характеризуются дискретностью, которая формируется и отражает мозаичность экологических условий.

Стратегии популяции – это способы выживания популяции в сообществах и экосистемах. Термин «типы стратегии» появился в 60-х гг. XX века, а сам подход к типам стратегий развивался с конца позапрошлого века. Среди биологов, работавших в этой области, можно назвать Мак-Лиода, Савича, Э.Пианка, Д.Грайма и др.

В 1938 году Л.Г.Раменский предложил выделять разные типы стратегий на основе различной способности видов к совместному произрастанию.

· Виоленты-силовики ( львы) – конкурентно мощные растения, энергично захватывающие территорию и удерживающие ее за собой, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования седы.

· Патиенты (выносливцы, верблюды) – характеризуются выносливостью к крайним условиям жизни.

· Эксплеренты (шакалы) – имеют низкую конкурентную мощность, но могут очень быстро захватывать свободную территорию, заполняя промежутки между сильными растениями, но быстро ими же и вытесняются.

В основу классификации, разработанной в середине прошлого века А.Уиттекером и Р.Макартуром–Е.Уилсоном положено представление о существовании трех типов выживания и поддержания стабильности популяций.

К – стратеги поддерживают численность у верхнего предела за счет дифференциации экологических ниш. Для l – -стратегов характерно поддержание численности у нижнего предела за счет переживания стрессов в состоянии покоя. Численность, колеблющуюся от верхнего до нижнего предела, имеют r – стратеги.

Первичные типы стратегий связаны множеством переходных типов, которые называют вторичными стратегиями. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна обыкновенная, которая может формировать высокие древостои на бедных песчаных почвах. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне, например виды рода гармала (Harmala peganum).

Многие виды обладают пластичной стратегией, т.е. меняют свое поведение в разных экологических условиях. Например, дуб черешчатый (Quercus robur) в местообитаниях с оптимальными условиями – типичный виолент, а у южной границы ареала – патиент в кустарниковой форме. Патиентом на засоленных почвах является тростник обыкновенный (Phragmites australis), который в дельте рек имеет стратегию настоящего виолента.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИЯ – КАК ЕДИНИЦА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЧЕЛОВЕКОМ

Эта проблема рассматривается в современной прикладной популяционной экологии с 4 позиций:

1. Популяции как единица эксплуатации. Биоресурсы являются единственными ресурсами, способными к самовозобновлению. Отсюда важной задачей прикладной популяционной биологии является:

- определение пределов эксплуатации каждой популяции,

- определение условий для эксплуатации каждой популяции.

Важным моментом является определение оптимальных размеров и демографических параметров эксплуатируемой популяции. Одна и та же по численности популяция при разном возрастном и половом составе, разных способах развития оказывается способной давать различную продукцию.

2. Популяция как единица регулирования численности. Потенциально опасными для сельского хозяйства считается примерно 5000 видов грибов и более 30 000 видов растений, называемых «вредителями». Задача популяционной биологии состоит в управлении их численностью. Применение ядов не дает результатов, т.к. выжившие в результате примене

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: