Физиология дрожжей и химизм спиртового брожения.
Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Физиология дрожжей и химизм спиртового брожения.





Из соединений углерода дрожжи, как правило, лучше всего используют гексозы. Из полисахаридов чаще всего утилизируют инулин и крахмал. Известны дрожжи, растущие на средах с углеводородами и некоторыми спиртами, в том числе метанолом и этанолом.

В качестве источника азота дрожжи используют соли аммония, аминокислоты, небольшие пептиды, реже нитраты и нитриты.

Некоторые виды нуждаются в одном или нескольких витаминах, другие – способны все необходимые для роста витамины синтезировать сами.

Большинство дрожжей растёт на границах рН от 3 до 8. Оптимальная температура для роста большинства видов , но некоторые расы дрожжей, например, используемые в пивоварении, имеют более низкий температурный оптимум.

Многие дрожжи – факультативные анаэробы. В условиях анаэробиоза они получают энергию в результате сбраживания углеводов, а в присутствии молекулярного кислорода – за счёт аэробного дыхания.

Спиртовое брожение у дрожжей до образования пировиноградной кислоты отличается от гликолиза у высших организмов лишь последними этапами, на которых вместо молочной кислоты образуется этиловый спирт. Обусловлено это наличием у дрожжей пируватдекарбоксилазы, катализирующей превращение пирувата в ацетальдегид, который затем восстанавливается в этанол.

Гликолитическим путём (фруктофосфатным (ФБР-путь)) осуществляется разложение глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. Олигосахариды вначале гидролизуются ферментами до гексоз.

Разложение пентоз и высших спиртов осуществляется дрожжами через пентофосфатный и ФБР – пути. Спирты вначале дегидрируются до соответствующих гексоз и пентоз. Брожение строгое равновесие процессов окисления и восстановления. Поэтому НАД, восстановленный на одном из этапов брожения, должен окисляться на другом этапе. Окисление НАД происходит одновременно с восстановлением ацетальдегида в этанол. Такой процесс Нейберг назвал «первой формой брожения».



С6Н12О6 2СО2+2С2Н5ОН (Глюкоза 2СО2 + 2Этанол)

Ход брожения может быть заметно меняться в зависимости от конкретных условий. Если в культуральную жидкость дрожжей добавить бисульфит натрия, который связывает ацетальдегид, он исключается из последующего процесса и блокируется.

СН3 – СН =О + NaHSO3 CH3 – CH(OH) – SO3Na

В таких случаях акцептором электронов (водорода) от НАДН становится дигидроксиацетонфосфат, он превращается в глицерин-3-фосфат, а затем, в глицерин (вторая форма брожения по Нейбергу).

Глюкоза глицерин + ацетальдегид (связанный) +СО2

Суммарное количество синтезированной АТФ при такой форме брожения равно нулю и, следовательно, процесс не может обеспечить рост клеток, но его используют для получения глицерина.

В щелочной среде ацетальдегид окисляется НАД-зависимой дегидрогеназой в уксусную кислоту. Образовавшийся НАДН используется для восстановления ацетальдегида в этанол. Одновременно НАДН, получающийся при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида, используется для восстановления дигидроксиацетонфосфата в глицерин-3-фосфат, который превращается в глицерин (третья форма брожения по Нейбергу).

Суммарная реакция:

2глюкоза + Н2О 2глицерин + этанол + уксусная кислота + СО2

Такой химизм благоприятен для клеток, т.к. уксусная кислота снижает рН среды, после чего возобновляется спиртовое брожение. Дигидроксиацетонфосфат также выполняет роль акцептора электронов до момента, пока не накопится ацетальдегид, необходимый для НАДН. Т.е. в начале брожения существует своеобразный период индукции. Одновременно 3-фосфоглицериновый альдегид превращается, согласно реакциям ФБФ-пути, в пировиноградную кислоту, которая затем декарбоксилируется в ацетальдегид. Но ацетальдегид не может восстанавливаться в спирт, т.к. НАДН использован для образования глицерина из дигидроксиацетонфосфата. Спиртовое и глицеринпировиноградное брожение тесно связаны. Вначале преобладает глицеринпировиноградное брожение.

В присутствии молекулярного кислорода дрожжи быстро переключаются с брожения на аэробное дыхание. При этом пировиноградная кислота, образующаяся из глюкозы, окисляется через цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) Кребса до СО2 и Н20.

Как уже говорилось, в начале спиртового брожения преобладает глицеринпировиноградное брожение, приводящее к образованию глицерина и пировиноградной кислоты. Основная часть пировиноградной кислоты идёт на образование вторичных продуктов. К ним относятся уксусная, молочная, янтарная, пропионовая, муравьиная и некоторые другие кислоты, ацетон, различные альдегиды и сложные эфиры.

 









Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2018 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.