Тонус покоя скелетной мускулатуры и релаксация

Под сократительным мышечным тонусом понимают состояние напряжения скелетной мускулатуры, вызываемое ее произвольной или непроизвольной нервной активацией. У бодрствующего человека, находящегося в состоянии покоя, всегда существует некоторый сократительный тонус, имеющий разную величину в зависимости от рассматриваемой мышцы и который Göpfert (1952) зарегистрировал на электромиограмме в виде остаточной активности или активности покоя. Степень активности покоя зависит от функции соответствующей мышцы. Göpfert описал электрическую остаточную активность в мышцах предплечья, так как они задействуются в основном произвольно и при условии, что рука лежит без напряжения, не выполняют функции удержания. Напротив, к примеру, разгибатели спины при положении стоя или сидя в расслабленном состоянии имеют более высокую активность покоя, чем мышцы предплечья, что соответствует их функции «мышц антитяготения». Во сне, когда позу поддерживать не надо, их активность, соответственно, ниже. Остаточная ЭМГ-активность была зарегистрирована также в затылочных, жевательных и мимических мышцах.
По Göpfert (1960) этот предназначенный для поддержания позы мышечный тонус является результатом тонко градуированных миотатических рефлексов, так как эти мышцы под действием внешних сил сохраняют растянутое состояние достаточно долгое время (о действии асан на эти рефлексы см. 3.7.). Тонус мышц, задействованных в поддержании позы, вероятно, оказывает определяющее влияние на тонус других мышц, так что и их остаточная активность уменьшается при остановке деятельности мышц, поддерживающих позу.
В последнее время в связи с экспериментами по обратной биосвязи выяснилось, что для общего тонуса репрезентативной является M. frontalis (лобная мыщца) (Budzynski, Stoyva 1969).

Мимические мышцы, особенно M.frontalis, обычно сокращаются непроизвольно; кроме того, они не приводят в движение какие-бы то ни было суставы, т.е. не выполняют никаких внешних биомеханических функций в смысле обеспечения движений, поэтому здесь в особенности могут найти свое отражение непроизвольные психические влияния на двигательный тонус, которые в других мышцах перекрываются их специфическими функциями. Электрическая активность M.frontalis наиболее отчетливо отражает психические напряжения, в особенности, страх (Budzynski, Stoyva 1969, 1975; Sagberg, Kveim 1981). Этим предопределяется то, что для психофизиотерапии с использованием обратной биосвязи выбрана M.frontalis.

На сократительный тонус, со своей стороны, значительное влияние оказывают процессы терморегуляции. В ответ на местные холодовые раздражения повышается тонус на сегменте кожи соответствующей мышцы. При общем охлаждении тела растет общий тонус вплоть до холодовой дрожи. При долговременном воздействии холода повышенный тонус смещается к внутренним частям мышц - «централизация мышечного тонуса» (Golenhofen 1958). Осязательные и болевые раздражения также повышают рефлекторный тонус в соответствующем сегменте кожи (Göpfert 1960), очевидно, через пути собственно тонических рефлексов (т.н. кожно-моторные и висцеро-моторные рефлексы). Повышение сократительного тонуса предплечья вследствие психической активации было зарегистрировано с помощью вычислительной обработки данных электромиографии в работах Göpfert (1952) и von Eiff (1960) и получило название «тонус возбуждения». Далее повышение тонуса может наступать также и при мысленном представлении движения (Göpfert 1952), при действии таких стрессоров как, напр., шума (Potaisky 1964), свиста, музыки (Tronkle 1958) и эмоциональных перегрузок, страха (Shagass, Malmo 1954, von Eiff 1957).
Во сне без быстрых движений глаз (ББДГ) в затылочных мышцах можно обнаружить электрическую активность покоя, в то время как в БДГ-сне эти мышцы становятся совершенно атоническими (Jouvet 1969). Атония затылочных мышц (продолжительностью около 15-20 мин) поэтому часто применяется как критерий БДГ-фазы (Jouvet 1969).

Согласно общему мнению, при АТ, ТМ, йоге и дзен-медитации мышечный тонус покоя понижается (релаксация), однако сведения об этом разнородны, частично отсутствуют или носят косвенный характер.
Электромиографические данные получены только для прогрессивной релаксации (Jacobson 1938) и аутогенной тренировки (Paul 1969, Edelmann 1971), а также для внушенной извне релаксации в гипнозе (Barber, Hahn 1963). Кроме того, расслабление и снижение электрической активности M.frontalis [или, соответственно, M.mentalis (подбородочной мышцы), или затылочных мышц] являются прямым доказательством падения тонуса при обучении расслаблению с помощью обратной биосвязи (Budzinsky, Stoiva 1969, Haynes и др. 1975).
Schultz (1936) приводит в качестве доказательства снижения мышечного тонуса при АТ в основном наблюдательные критерии: свободное падение поднятой руки, симптом опущеной челюсти, расслабленное выражение лица (Facies myopathica), отсутствие потребности в изменении позы. Кроме того, скелетные мышцы мягки на ощупь. Экспериментально Schultz установил затухание амплитуды коленного рефлекса (что равнозначно снижению рефлекторного тонуса), а также рост сенсорной и моторной хронаксии (наименьшего времени, достаточного для вызова реакции - прим. перев.). Косвенным доказательством глубокой релаксации являются возможность вызова с помощью суггестии каталептического сопротивления пассивным движениям - что и в гипнозе возможно только при наличии релаксации! - равно как и увеличение кровотока в конечностях. При этом предполагается прямая функциональная взаимосвязь терморегуляторного изменения кровоснабжения с изменением тонуса, поскольку эти изменения наблюдаются как одновременные. Не ясно, является ли это следствием сегментарного переключения симпатических и скелетно-моторных афферентных нейронов или же эта связь возникает благодаря корковой соиннервации.
В связи с субъективными данными об экстремально глубоком расслаблении при практиках медитации дзен, йоги и ТМ мышечную релаксацию обычно выводят косвенным образом из факта резкого снижения энергообмена (см. 5.3.2.). Целенаправленные измерения электрической активности мыщц, к сожалению, проводятся довольно редко. Banquet (1973) описал падение электрической активности M.mentalis при ТМ и уменьшение числа ЭМГ-артефактов при фронтальном отведении ЭЭГ вследствие движений глаз и сокращений мимических мышц. Полная мышечная релаксация была зарегистрирована на электромиограмме только в исследовании Das и Gastaut (1955) у M.quadriceps femoris (четырехглавой мыщцы бедра) во время медитативной практики в падмасане.
Падение мышечного тонуса при аутогенной тренировке, в состоянии сна и гипноза, конечно, существенным образом отличается от релаксации, получаемой методами восточных медитативных техник: медитации в йоге и в дзен выполняются сидя в свободной позе с выпрямленной спиной, тогда как при АТ, сне, гипнозе, а отчасти также и при ТМ практики проводятся либо лежа, либо сидя в удобном кресле, либо в «позе кучера на дрожках». В первом случае позу удерживают собственными усилиями, а в последних поза поддерживается либо горизонтальным положением, либо собственным связочным аппаратом. Итак, медитативные техники требуют сохранения некоторого минимального двигательного напряжения в мышцах спины при одновременном резком снижении тонуса остальных мышц. (Подробнее об этом см. 3.7.).

Падение энергообмена покоя

Энергообмен при стандартных условиях (см. 3.4.1.) может быть сведен только к изменениям мышечного тонуса или же к интенсивности промежуточного обмена веществ (особенно в печени). Незначительное повышение основного обмена при умственной деятельности обусловливается сопутствующим повышением мышечного тонуса (Göpfert 1952; von Eiff и др. 1956). Доля мозга в основном обмене составляет около 18% и это соотношение не меняется как при умственной деятельности, так и во сне.

Рис. 27. Падение потребления кислорода (VО2) и выделения углекислого газа (VCO2) при ТМ (Wallage, Benson 1972).

Brebbia и Altschuber (1965) описывают падение потребления кислорода (VO₂) в 3-й и 4-й фазах глубокого сна по сравнению с БДГ-фазой примерно на 20 мл O₂/мин, причем в БДГ-сне потребление кислорода возрастает, возможно, вследствие моторной активности, которая обусловлена данной фазой сна. В исследованиях Jana (1965) основной обмен понижался во сне на 8,73% по отношению к бодрствованию (измерялось потребление кислорода за 1 час, т.е. сон не делили по фазам, так как они короче, чем 1 час). Напротив, в состоянии гипноза Jana не обнаружил изменений потребления кислорода по сравнению с состоянием бодрствования.
Все исследователи описывают резкое падение энергообмена при медитативных практиках. Уменьшение потребления кислорода при ТМ примерно на 40 мл O₂/мин ниже фактического уровня обмена покоя (соответствует приблизительно 20% основного обмена) побудило Wallace, Benson и Wilson (1971) назвать вегетативное состояние, вызванное ТМ, «гипометаболическим состоянием бодрствования» (рис. 28).

Рис. 28. Изменение потребления кислорода (VО2) при гипнозе (H), во сне (S) и ТМ (Wallage, Benson 1972).

Аналогичные изменения VО₂ наблюдались у четырех дзенских монахов, обследованных Hirai (1975). Падение энергообмена при дза-дзене он дает в следующих пределах - от 14 до 25% к актуальному обмену покоя.
Anand, Chhina и Singh (1961) обнаружили у медитирующего в герметичной камере йога снижение VO₂ на 104 мл O₂/мин по отношению к исходному (вообще-то очень высокому) значению VO₂ (344 мл O2/мин), при этом через 2 часа потребление снизилось на 166 мл O₂/мин, т.е. примерно на 50% от исходного уровня. У непрактикующих йогу такого рода изменения не наблюдаются. Karambelkar, Vinekar и Bhole (1968) в аналогичном исследовании тоже обнаружили падение VО₂ на 34% у практикующего йога в сравнении с 2% у трех испытуемых контрольной группы, помещенных в те же условия. Hoenig (1968), наблюдая в герметичной камере йога, находящегося в состоянии медитации свыше 9 часов, также отметил резкое падение энергообмена, хотя и не представил его величины. Dhanaraj (1974) исследовал группу медитирующих йогов, сравнив ее с двумя контрольными группами, которые расслаблялись либо в положении сидя, либо в шавасане (т.е. лежа - прим. перев.), и обнаружил у йогов снижение энергообмена с 245 мл до 216 мл O₂/мин (т.е. на 15,5%), у контрольной группы, которая расслаблялась лежа - на 10,3%, а у второй контрольной группы, которая расслаблялась сидя - на 3,5% при прочих равных исходных условиях. Gharote (цит. по: Funderburk 1977), наблюдая всего одну медитацию, также сообщает о снижении энергообмена на 25%. Исследования c использованием герметичной камеры как замкнутой системы более предпочтительны, нежели исследования по методу Дугласа, так как тем самым испытуемые не испытывали неудобств, обусловленных наличием приборов.
Безусловно, причиной этих резких падений энергообмена может быть глубокая релаксация мускулатуры, хотя, впрочем, полное расслабление мышц наступает также и в БДГ-сне, и в состоянии гипноза. Можно предположить, что дополнительно некоторую роль здесь играет и уменьшение доли промежуточного сгорания субстратов. На сегодняшний день целенаправленные исследования специфической активности обмена веществ отсутствуют; лишь Jevning и др. (1976) сообщают об уменьшении кровоснабжения печени при ТМ.

Рис. 29. Падение содержания кислорода и рост содержания углекислоты в герметичной камере после 10 ч. медитации в сравнении с ожидаемыми значениями, расчитанными, исходя из объема камеры и основного обмена испытуемого (Anand и др. 1961).

Йоги с многолетним стажем, кроме того, соблюдают вегетарианскую диету, а некоторые крайне урезают свой рацион (см. гл.2), так что при обсуждении таких существенных изменений обмена веществ должно было бы учитываться и общее исходное положение с обменом веществ. Karambelkar и др. (1968) видят причину падения VO₂ у йогов в том, что они иначе реагируют на избыток CO₂, неизбежно наступающий в замкнутом объеме: увеличение содержания CO₂ в камере стимулирует дыхание, что при нормальных условиях вызвало бы гипервентиляцию. Йоги, однако, благодаря практике пранаямы (напр., кумбхаки) (Bhole и др. 1967) обучаются подавлять ответную реакцию дыхания на избыток CO₂ и тем самым одновременно понижают энергообмен (об изменении крутизны характеристических кривых динамики CO₂ см. также. 4.2.6.). Barbour и Seevers (цит. по Karambelkar и др. 1968) показали, что при 10% CO₂ в воздухе VО₂ понижается на 25%, т.е. имеет место прямое препятствование энергообмену вследствие увеличения содержания CO₂ («CO₂-наркоз»). Но этому противоречат данные Wallace, Benson и Wilson (1971), которые свидетельствуют об падении VО₂ в ходе ТМ при неизменных парциальных давлениях CO₂ и O₂ в артериальной крови. Для более точного выяснения причин резкого уменьшения энергообмена при медитации необходимы более подробные исследования обмена веществ.

Таблица 20. Падение потребления кислорода, и соответственно, энергообмена (принимая неизменным дыхательный коэффициент) в различных условиях покоя (средние значения).

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: