Тема: Мутагенез в селекции древесных и кустарниковых пород

Тема: Мутагенез в селекции древесных и кустарниковых пород

1. Эволюционное и селекционное значение мутаций.

Использование искусственного мутагенеза в селекции растений.

Мутации, мутанты, мутагенез, спонтанные мутации, индуцированные мутации, мутагены, физические мутагены, химические мутагены, генные мутации, хромосомные мутации, геномные мутации, плазмонные мутации, пластидные мутации, делеции, инверсии, транслокации, дупликации, морфологические мутации, физиологические мутации, биохимические мутации, полезные мутации, вредные мутации, летальные мутации, хозяйственно полезные мутации, гаметические мутации, соматические мутации.

Форма проведения занятий – аудиторные занятия, лекция.

- 2 час: рассмотрение теоретических основ мутагенеза в лесной селекции;

- 2 час: рассмотрение существующих мутагенных факторов и их классификация.

Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. М.: Мир, 1967. – 611 с.

Веселовский И.А. Введение в генетику. М.: Колос, 1969. – 208 с.

Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Изд-во. Иностранной литературы, 1961 – 448 с.

Уильямс У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. – 448 с.

Ромедер Э, Шёнбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Изд-во с-х. литературы, журналов и плакатов,1962. – 268 с.

Эволюционное и селекционное значение мутаций

Мы рассмотрели с вами вопросы, касающиеся осуществления селекции методом гибридизации, и отметили, что в результате естественного или направляемого человеком скрещивания различных идиотипов возникают совершенно новые по своим признакам и свойствам организмы – гибриды. Они существенно расширяют общее разнообразие признаков и многообразие форм, воспроизводимых как естественным, так и искусственным путем, что в конечном итоге увеличивает базу отбора при селекции. Однако новый (в абсолютном (узком) смысле) наследственный материал при этом не образуется, поскольку эти действия не приводят к изменениям генофонда вида: новые аллели не образуются. Несмотря на необозримое количество комбинационных возможностей, реализуемых при гибридизации, наследственная изменчивость могла бы иметь границы, если бы сама наследственность оставалась неизменяемой (точнее, если бы неизменными оставались все гены, хромосомы и другие носители наследственной информации вида, притом, что рекомбинация и кроссинговер лишь создают новое сочетание). Вместе с тем в природе постоянно удается обнаруживать всё новые и новые признаки, возникновение которых невозможно объяснить только причинами комбинационных возможностей, возникающих при гибридизации. Изменения наследственно обусловленных признаков и свойств организмов вызываются иными причинами. Первые сведения о подобных явлениях датированы 1590 годом: в одном из садов Гейдельберга было зафиксировано появление нетипичной ланцетной формы растения Чистотел большой (Chelidonium majus L.).

Ч. Дарвин описал достаточно распространенное явление возникновения «спортов», представляющих собой почковые мутации, у ряда плодовых деревьев и кустарников. В частности были отмечены разноокрашенные плоды на ветках крыжовника, ветви с красными плодами на дереве желтоплодной сливы, образование плодов, похожих на плоды персика, на дереве миндаля и др. (рис. разноокрашенные цветки шиповника на слайдах М.В. Бессчетновой). Примеры мутаций у деревьев и кустарников достаточно многочисленны. В начале 19 века во Франции был отмечен факт возникновения среди типичных сеянцев барбариса обыкновенного формы с красными листьями, нетипичными для данного вида. Эта форма получила название Berberis vulgaris var. atropurpura. Эти изменения оказались наследственными, и форма дала начало потомству с совершенно красными листьями. В данном случае мы имеем дело с мутацией. Мутации дали начало многим культурным сортам роз и других декоративных растений. Мутации, приводящие к пестролистности, отмечены у кленов, бересклетов и других деревьев и кустарников (рис. 2; пестролистный бересклет японский - сфотографировать).

Мутации – это внезапно появляющиеся и передающиеся по наследству изменения идиотипа (Э. Ромедер, Г. Шёнбах, 1962, стр. 82).

Мутации – это наследственные изменения, которые составляют генетическую основу изменчивости и служат сырым материалом для отбора и эволюции (У. Уильямс, 1968, стр. 137).

Из приведенного определения следует, что мутации являются одним из важнейших источников генетического разнообразия и, что особенно важно, внутривидового генетического разнообразия. Это имеет чрезвычайно большое значение для эволюции и селекции. В подавляющем большинстве случаев селекционная работа с растениями состоит в обнаружении и использовании мутаций, выразившихся в усилении ценных признаков, имеющих хозяйственное значение. В природе мутации представляют собой достаточно редкие явления, но они возникают непрерывно, накапливаются в генофонде популяций и становятся частью нормального спектра изменчивости диких и культивируемых видов. В подавляющем большинстве случаев новые мутации приводят к изменениям в худшую сторону, поскольку многие из наиболее «полезных» мутаций уже вошли в геномы растений в процессе длительной эволюции и селекции. При этом нередко полезные свойства мутаций сопряжены с наличием побочных отрицательных свойств, таких как стерильность, пониженная резистентность, меньшая продуктивность и т.п. Кроме того, новые мутации будут иметь положительное значение для организма только в том случае, когда они смогут их проявить. Например: повышенная устойчивость к грибным или иным заболеваниям будет иметь положительное значение только в случае, когда существует реальная опасность такого поражения растений, и организмы с повышенной устойчивостью получат преимущества в сохранении самих себя и своих потомков, т.е. эволюционно. Поскольку мутации возникают случайно и не направлено, а механизм их возникновения недостаточно изучен и понятен, то не может быть и целенаправленных гарантирующих положительный результат методов их искусственного получения. Мутационный процесс может быть ускорен, частота возникновения отдельных мутаций может быть увеличена путем искусственного применения мутагенов, но «полезные» мутации при современном уровне применяемых для этого технологий не могут быть получены по заказу, в то время как вредные мутации, как правило, возникаю в изобилии (У. Уильямс, 1968, стр. 137). Тем не менее, увеличение частоты мутаций обеспечивает большие возможности отбора: больше шансов найти «нужный» вариант наследственных изменений в особях при их большем количестве.

Любое самовоспроизводящееся (наследственно закрепленное) изменение в генах, хромосомах или цитоплазме может дать мутационный фенотип. С этих позиций изменения в численном наборе хромосом, такие как добавление или утрата целых отдельных хромосом или геномов (полиплоидия и анеуплоидия) может рассматриваться как мутации в самом широком смысле этого термина. Не исключена вероятность существования целого класса мутаций, связанных с изменениями во внутренней структуре самих генов, т.е. с изменениями гена на молекулярном уровне. Их принято относить к «истинным» генным мутациям. Сведений о них к настоящему времени накоплено много, но поскольку молекулярная природа мутантных и немутантных аллелей до конца не понятна, все эти мутации относят к косвенным или случайным.

Доминантные жизнеспособные мутации почти всегда обусловлены структурными перестройками хромосом.

Мутации – это прерывистые скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды (Котов, 1997, стр. 153).

Мутационная изменчивость – это изменчивость, обусловленная возникновением мутаций. (Котов, 1997, стр. 153).

Мутанты – это организмы с мутировавшими клетками. (Котов, 1997, стр. 153).

Мутанты – это особи, обладающие мутациями (Э. Рмедер, Г. Шёнбах, 1962, стр. 82).

Мутации классифицируют по различным признакам (привести таблицу по Котову, 1997) в зависимости от того, на каком уровне организации наследственных структур они находятся и какие гентические структуры затрагивают. При этом различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные, плазмонные.

Генные мутации – это наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей.

Они возникают на уровне нуклеотидов в результате их потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК. Поскольку фиксированных границ между триплетами нуклеотидов не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят и к изменению общего порядка считывания наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации – это мутации, возникающие вследствие разрывов хромосом.

Существенным моментом при этом является возможность присоединения оторванной части хромосомы к той же или к любой другой хромосоме либо её элиминация (деструкция, исчезновение, уничтожение) в процессе деления клетки.

Состояния структурно измененных в процессе мутации хромосом получили свои определения: делеции, дупликации, инверсии, транслокации.

Делеция – это потеря части хромосомы. Возникает, когда от хромосомы отделяется какой-либо её участок. Такие изменения иногда называют нехватками.

Геномные мутации – это мутации, связанные с изменением числа хромосом в клетке. Такие изменения в генетической структуре организмов относятся к полиплоидии, что в дальнейшем будет рассмотрено более детально.

Спонтанные мутации – это мутации, естественно возникающие в природе. Спонтанные мутации могут происходить как в естественных популяциях, так и в искусственно созданных насаждениях, при культивировании растений.

Индуцированные мутации – это мутации, вызванные искусственным и целенаправленным воздействием на растения.

Следует иметь в виду, что по своей природе спонтанные и индуцированные мутации одинаковы.

Принципиально мутации могут возникнуть в любой части растительного организма, в любых клетках, как в клетках собственно тела (соматических клетках), так и в половых клетках (гаметах) с редуцированным числом хромосом.

Гаметические мутации – это мутации, возникшие гаметах. Если мутировавшая гамета участвует в процессе оплодотворения и образования зиготы, то все клетки развившегося из такой зиготы организма будут мутировавшими. Само растение будет являться мутантом.

Мутации соматических клеток передаются только тем клеткам организма, которые смогут образоваться от мутировавших соматических клеток. Вследствие этого в организме могут одновременно присутствовать и развиваться клетки с разным генотипом (нормальным и мутантным). Такие растения называются химерами или химерными организмами. Ткани или части растений с нормальными и мутантными клетками могут заметно различаться в морфологическом отношении и физиологически. Выражение соматических мутантов у двудольных растений можно понять, лишь учитывая наличие трех гистогенных слоев различимых в примордиях. Эти сведения вы получили, осваивая курс ботаники. Наружный слой дает начало эпидермису. Второй, или гиподермальный слой, дает начало ряду тканей, включая палисадную паренхиму листьев, а также материнские клетки мегаспор и микроспор. Третий слой клеток образует при своем делении все внутренние корковые ткани. Если мутация возникнет в примордии, то большая часть ткани, развившейся из слоя, в котором локализована мутантная клетка или клетки, будет мутантной, и организм будет развивать смесь из клеток, имеющих разные генотипы.

Следствием мутаций могут оказаться различные изменения внешних признаков и физиологических или биохимических свойств деревьев и кустарников. В соответствие с этим их относят к морфологическим, физиологическим или биохимическим мутациям. В конечно итоге все изменения морфологических характеристик или физиологии растений являются следствием изменения биохимических процессов.

Мутации возникают в наследственных структурах клеток, в силу чего могут наследоваться. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности их наследования. Эти закономерности можно свести к следующим основным положениям.

1. Частота мутирования характерна для каждого локуса и зависит от особенностей самого гена, генотипа организма, его физиологического состояния и проявления факторов среды. Было отмечено, что разные гены растений могут проявлять неодинаковое число мутаций даже при воздействии одного и того же фактора. По древесным и кустарниковым растениям эти сведения крайне ограничены, но по культурным сельскохозяйственным растениям имеются. Например: у кукурузы частота возникновения мутаций в разных генах колеблется от 1 до 492 мутаций на 1 миллион гамет. Ген, обуславливающий морщинистость зерна мутирует с частотой 1 раз на миллион гамет, ген пурпурной окраски – 11 раз на миллион, ген желтой окраски эндосперма – 492 раза на миллион. На этом основании выделяют гены стабильные и лабильные. Известны случаи, когда разные факторы вызывали неодинаковое количество мутаций даже у одного и того же вида. Результативность факторов воздействия изменяется в неодинаковых условиях среды (при насыщении воздуха кислородом, при резких перепадах температуры), зависит от сроков хранения семян и возраста организма.

2. Ген может мутировать как в прямом, так и в обратном направлениях. В соответствие с этим их называю прямыми и обратными. Сказанное справедливо лишь в отношении генных мутаций. Большинство исследователей считают, что хромосомные мутации необратимы. Ряд специалистов высказывает мнение о том, что генные мутации также необратимы и явление обратимости генных мутаций объясняется возможностью таких изменений в генах при мутациях, при которых измененный первоначально ген, вновь может мутировать в состояние, соответствующее его первоначальному состоянию.

Прямые мутации – это мутации гена из доминантного (дикого) состояния в рецессивное.

Известно, что на частоту возникновения мутаций заметное воздействие оказывают влияния достаточно широкого перечня факторов. В соответствие с природой возникновения их принято относить к одной из следующих классификационных групп: ионизирующее излучение электромагнитноволновой и корпускулярной природы, химические соединения.

Ультрафиолетовый свет является единственным из известных на сегодняшний день неионизирующих излучений, способным вызывать значительное повышение частоты возникновения мутаций. Ультрафиолетовые лучи относятся к электромагнитным колебаниям с длиной волны менее, чем в пределах спектра видимого света, но не являются ионизирующим облучением. Их действие связано со способностью вызывать при проникновении в клетки тканей возбуждение молекул и атомов, что в конечном итоге может привести к образованию мутаций. Длина волны ультрафиолетового света во много раз больше, чем у рентгеновских и гамма-лучей и составляет 2000 – 4000 А^о. Это обусловливает и их меньшую проникающую способность: они практически полностью задерживаются поверхностными тканями организмов. Следует учитывать, что при воздействии на биологические объекты ультрафиолетовым светом крупные хромосомные перестройки возникают значительно реже, чем в результате воздействия ионизирующего излучения. Кроме того, использование ультрафиолетового света для получения мутаций у высших растений, в частности у деревьев и кустарников, затруднено вследствие его неспособности проникать через ткани, окружающие половые органы. Ультрафиолетовое облучение семян, покоящихся почек, листьев, побегов, как правило, неэффективно. Вместе с тем, обработка пыльцы оказывается результативной и приводит к образованию мутаций.

Если бы ультрафиолетовый свет легко проникал через ткани высших растений и вызывал бы большое число мутаций, то общий естественный уровень возникновения мутаций организмов на земле был бы чрезвычайно высок, поскольку ультрафиолетовые лучи в значительной степени достигают поверхности Земли. Это привело бы к снижению стабильности (устойчивости во времени) форм, видов, всей филогенетической системы в целом и дало бы иную картину эволюционной адаптированности растений к существующим параметрам среды. Очевидно, сложилось бы иное равновесное состояние в процессе эволюционной адаптации видов к условиям среды, которое позволило бы им на ином уровне обеспечить достаточную генетическую стабильность в конкретных условиях.

Вместе с тем как фактор, способный вызывать индуцированные мутации у многих организмов, ультрафиолетовый свет может быть использован в ряде случаев при работе с высшими растениями (обработка пыльцевых зерен, точек роста корней и побегов и др.).

Впервые мутагенное действие рентгеновских лучей было показано Т.А. Надсоном и Т.С. Филипповым на дрожжах в 1925 году.

На протяжении длительного времени и до настоящего момента рентгеновские лучи выступают одним из широко применяемых средств индукции мутаций. Это обусловлено рядом причин.

1. Рентгеновские аппараты доступны многим организациям и учреждениям, и управление им не представляет большой сложности.

2. Рентгеновскими лучами сравнительно просто обрабатывать семена, пыльцу и другие части растений.

3. При работе с рентгеновскими лучами легко осуществлять измерения дозы облучения.

4. Рентгеновский аппарат легко выключить, моментально прервав процесс облучения, в то время как источники радиоактивного излучения функционируют непрерывно.

5. Использование рентгеновских лучей не порождает проблем контроля, загрязнения, удаления, которые возникают в случае применения быстрых или тепловых нейтронов, изотопов и биологически активных химических веществ.

Вместе с тем работа с рентгеновскими аппаратами требует соблюдения определенных правил безопасности персонала и людей, находящихся в непосредственной близости.

Дозы облучения, необходимые для возникновения мутаций, будут неодинаковыми для различных растений, их различных частей и разных состояний обрабатываемого объекта. Опытным путем установлено, что обрабатывать покоящиеся семена следует более высокими дозами, чем прорастающие семена или вегетирующие части растений. В каждом конкретном случае необходимо экспериментально определить критическую дозу. Чаще всего она может быть от нескольких тысяч (5000 – 7000) рентген до нескольких десятков тысяч рентген (40000 – 60000).

Источником гамма-лучей, применяемых в работах с биологическими объектами, служат радиоактивные элементы, такие как радий, радон, радиоактивный кобальт-60 и радиоактивный цезий-137. Гамма-лучи являются электромагнитным излучением, подобным рентгеновским лучам, но с более короткой длиной волны. Они обладают большей, по сравнению с рентгеновскими лучами, проникающей способностью. Поскольку природа гамма-лучей близка природе рентгеновских лучей, их дозу принято также измерять в рентгенах.

При больших объемах работ создают гамма-поля (рис. по Гужов, Фукс, Валичек). Это участки, как правило, в форме круга. В центре участка устанавливается специальный металлический цилиндр, в котором размещают источник гамма-лучей – радиоктивный изотоп кобальта-60 или цезия-137. Такие устройства получили название «кобальтовая пушка». При включении установки источник облучения поднимается вверх, после отключения – опускается глубоко под землю. Интенсивность излучения чаще всего регулируется изменением расстояния от источника до обрабатываемого растения. Растения размещаются по окружностям заданного радиуса. Подобные установки можно размещать на специальных питомниках древесных и кустарниковых пород.

Одним из эффективных средств получения мутаций служат потоки нейтронов. В соответствие с энергией, которой они обладают и скоростью их движения различают быстрые и тепловые или замедленные нейтроны. Источником потока быстрых нейтронов, обладающих особенно высокой проникающей способностью, являются ядерные реакторы и циклотроны. Вполне объяснимо, что работы по облучению биологических объектов потоками нейтронов стали возможны только после того, как было создано достаточное число ядерных реакторов (на атомных электростанциях и пр.) и циклотронов. Быстрые нейтроны можно замедлять графитовыми экранами до такой степени, что их скорость становится равной скорости теплового движения. Такие замедленные нейтроны называют тепловыми нейтронами. Для индуцирования мутаций применяют как потоки быстрых нейтронов, так и потоки тепловых нейтронов.

Определение дозы нейтронного облучения достаточно сложно. Чаще всего дозу нейтронного облучения измеряют в физических эквивалентах рентгена. В этом случае энергию, затрачиваемую на ионизацию, считают эквивалентной энергии, поглощенной 1 г воды при облучении рентгеновскими лучами в дозе 1 рентген.

Действие химических мутагенов зависит от дозы мутагена. По результатам многочисленных опытов было установлено, что частота возникновения мутаций и их характер зависят от концентрации действующего вещества. При низких концентрациях возникают, как правило, малые мутации, касающиеся преимущественно количественных признаков. Увеличение концентрации приводит к возрастанию числа резких мутационных изменений, связанных с перестройкой хромосом. Считается (Гуляев, 1971, стр. 196), что химические мутагены вызывают преимущественно точковые мутации, относимые к генным мутациям. Они, как правило, затрагивают физиологические и количественные признаки. Использование химических мутагенов в высоких концентрациях приводит к возникновению перестроек в хромосомах, аналогичных тем, которые возникают при воздействии ионизирующих облучений.

Количественный перечень химических мутагенов достаточно развернут, поэтому его принято подразделять на определенные группы (Гуляев, 1971, Уильямс, 1968, стр. 166).

1. Ингибиторы азотистых оснований, входящих с состав нуклеиновых кислот. К этой категории веществ относятся: кофеин, этилуретан, теобромин, 5-аминоурацил и др. Эти мутагены подавляют синтез гуанина и тимина, вследствие чего образуются нетипичные основания, которые способны включаться в ДНК, вызывая при этом мутации.

2. Аналоги азотистых оснований, включающиеся в нуклеиновые кислоты. В эту группу веществ входят кофеин, 5-бромурацил и другие галогеносодержащие аналоги тимина. Перечисленные соединения включаются в состав ДНК на место тимина, чем меняют химический состав нуклеиновых кислот, вызывая мутации.

3. Алкирующие соединения. В эту категорию веществ входит большинство всех известных химических мутагенов. Наиболее активны и широко применяются: диметилсульфат (ДМС), диэтилсульфат (ДЭС), этиленимин (ЭИ), нитрозоэтилмочевина (НЭМ), этилметансульфонат, иприт (горчичный газ) и его аналоги. Некоторые исследователи (У. Уильямс, 1968, стр. 166) выделяют иприт и его аналоги в отдельную группу химических мутагенов. Алкирующие соединения отличаются тем, что имеют в своем составе различные радикалы, в которых водород может заменяться через азот, кислород или серу отрицательно заряженными частями ДНК, РНК, белков и некоторых других компонентов клетки. В ДНК наиболее активно алкируются фосфатные группы и азотистые основания, особенно гуанин. В результате реакции алкирования происходит разрушение сахарно-фосфатной связи и нить ДНК разрывается. При алкировании азотистых оснований в ДНК нарушается точность авторепродукции и вместо пары Г – Ц может образоваться аномальная пара Г – Т.

4. Окислители, восстановители и свободные радикалы. К данной группе веществ относятся: азотистая кислота, перекиси, альдегиды, соли тяжелых металлов, кислород и др. Чаще всего их действие проявляется в дезаминировании компонентов ДНК, что в конечном итоге приводит к образованию аномальных пар: под действием азотистой кислоты аденин соединяется не с тимином, а с цитозином; дезаминированный цитозин превращается в урацил, который затем соединяется с аденином, и пара Ц – Г заменяется на У – А.

5. Акридиновые красители. Мутагенный эффект акридиновых красителей (или акридинов), основан на их способности, реагируя с ДНК, образовывать комплекс, препятствующий нормальной репликации её молекулы. В результате такого воздействия во вновь синтезированной молекуле ДНК выпадает или оказывается лишней одна или несколько пар азотистых оснований, следствием чего являются различные мутации.

1. Мутации происходят естественно в природных условиях у всех организмов, от бактерий и до человека, включая древесные и кустарниковые виды. Мутационная изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого.

2. Мутации можно получить искусственно, воздействуя на выбранные организмы соответствующими внешними факторами. Частота их при этом увеличивается во много раз по сравнению с частотой естественных мутаций.

3. Мутации являются результатом сложных физиологических и биохимических процессов, происходящих в клетках и имеющих физико-химическую природу.

4. Изменения генетических структур клетки, происходящие в результате мутаций, обусловливают различные фенотипические изменения, касающиеся любых внешних (морфологических) или внутренних (физиологических, биохимических) особенностей организма. Они наследуются и стойко сохраняются в ряду последующих поколений.

5. Мутационный процесс при современных методах воздействия на организмы, кроме получения полиплоидных форм, является ненаправленным, Мутации не адекватны внешним воздействиям. Мутационные изменения могут затрагивать любые признаки и свойства организмов, и отклонения от исходного типа могут происходить во многих возможных направлениях.

6. Наследственная изменчивость организма какого-либо вида или формы не может идти в каком угодно направлении, она материально обусловлена возможностями изменений его генетических структур (из мухи невозможно получить слона).

Вопросы и задания для самопроверки и контроля знаний.

1. В чем состоит эволюционное и селекционное значение мутаций?

2. Сформулируйте определение понятий «мутации», «мутанты», «мутационная изменчивость»?

3. Какие типы мутаций различают в зависимости от того, на каком уровне организации наследственных структур они находятся и какие генетические структуры затрагивают?

6. Как называются состояния структурно измененных в процессе мутации хромосом?

7. Сформулируйте определения понятий «делеция», «дупликация», «инверсия», «транслокация».

8. Сформулируйте определения понятий «геномные мутации», «плазмонные мутации», «пластидные мутации».

9. В чем состоят различия между спонтанными и индуцированными мутациями?

10. Сформулируйте определения понятий «гаметические мутации», «соматические мутации».

11. Сформулируйте определения понятий «морфологические мутации», «физиологические мутации», «биохимические мутации».

12. Сформулируйте определения понятий «вредные мутации», «летальные мутации», «нейтральные мутации», «биологически полезные мутации», «хозяйственно полезные мутации».

13. В чем заключаются основные свойства мутаций?

14. Как представлены основные мутагенные факторы?

15. Что входит в состав физических мутагенных факторов волновой природы?

16. Что входит в состав физических мутагенных факторов корпускулярной природы?

17. Как представлена классификация химических мутагенов?

18. Создайте систему вопросов тестирования остаточных знаний в стиле компьютерной игры «Игры разума», ориентированной на тему настоящей лекции.

Тема: Мутагенез в селекции древесных и кустарниковых пород

1. Эволюционное и селекционное значение мутаций.

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: