Обратные мутации – это мутации гена из рецессивного состояния в доминантное.

Если доминантное состояние гена обозначить через А, а рецессивное через а, то прямые мутации можно выразить схематически как А → а, в то время как обратные - а →А. (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 86, Котов, 1997, стр.***).

3. Нередко при мутациях в генах аллель может мутировать в несколько новых состояний и образовать серию множественных аллелей, например: А, → а¹, а², а³, а⁴ и т.д. Иногда один и тот же локус хромосом представлен не двумя (как обычно), а десятками и даже сотнями аллелей.

Серия множественных аллелей – это ряд состояний (мутаций) одного и того же гена. Само явление возникновения множественных аллельных состояний гена называется множественным аллелизмом.

Опытным путем было установлено, что для серий множественных аллелей характерно превращение членов серии друг в друга с различной частотой – с различной частотой мутаций. Схематически это может быть обозначено: А→а¹, А→а², А→а³, А→а⁴. При этом одновременно в клетке может присутствовать только два аллельных состояния гена из многочисленной серии. Наследуются они как обычная диаллельная пара при моногибридном скрещивании. В фенотипе потомства проявится тот признак, который контролируется доминантным аллелем в соответствие с характером доминирования. Если в рассмотренном выше примере серии из пяти полиаллельных состояний гена принять следующую схему доминирования: А > а¹ > а² > а³ > а⁴, то при образовании из них зигот возможны следующие комбинации: АА, Аа¹, Аа², Аа³, Аа⁴, а¹а¹, а¹а², а¹а³, а¹а⁴, …и т.д. Фенотипически признак, определяемый этой серией аллельных состояний гена, будет иметь пять выражений.

4. Мутационные изменения, возникающие у многих видов растений, могут приводить к образованию гомологических рядов изменчивости. Определенные (однотипные) мутанты могут одновременно встречаться как у различных видов одного рода, так и у различных родов. Например: пирамидальные формы тополей обнаружены в пределах видов тополь черный, тополь белый, осина. Особи с пирамидальной формой кроны (вцелом не типичные для вида) обнаружены у дуба черешчатого, граба и других видов и родов. При этом у близкородственных (в пределах рода) видов эти ряды наследственно обусловленных форм очень сходны. Впервые на гомологическую изменчивость обратил внимание Ч. Дарвин. В 1922 году Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Современный объем информации о мутациях позволяет рассматривать их как одну из причин возникновения рядов гомологической изменчивости видов.

5. Изменения структуры хромосом, возникающие при мутациях, могут быть настолько значительными, что будут препятствовать нормальной коньюгации хромосом в мейозе. Это в свою очередь вызывает аномалии спорогенеза в целом и приводит к стерильности мутантов. Крупные перестройки хромосом могут вызывать гибель клеток и организмов.

6. При скрещивании фертильных мутантов с обычными особями (от которых они произошли) расщепление признаков в фенотипе потомства (естественно и в генотипе) во втором поколении гибридов F₂, будет подчиняться законам менделевского расщепления. В зависимости от того, какой оказалась мутация: рецессивной или доминантной, в фенотипе F₂ окажется либо три особи с признаками мутанта и одна особь с признаками нормального растения, либо наоборот. Эта однофакторная схема характерна также для результатов скрещивания между членами серии многоаллельных генов.

Известно, что на частоту возникновения мутаций заметное воздействие оказывают влияния достаточно широкого перечня факторов. В соответствие с природой возникновения их принято относить к одной из следующих классификационных групп: ионизирующее излучение электромагнитноволновой и корпускулярной природы, химические соединения.

Ионизирующее излучение и ультрафиолетовый свет

Рентгеновские лучи являются электромагнитным излучением с длиной волны от 10 до 0,01 ангстрем, и соответствующая им энергия обратно пропорциональна длине волны.

Гамма-лучи представляют собой короткие рентгеновские лучи. Они могут встречаться в природе и испускаются некоторыми радиоактивными элементами (кобальтом-60, радием и др.)

Отдельные ионизирующие излучения отличаются от рентгеновских лучей и гамма лучей тем, что состоят из корпускулярных потоков атомных частиц.

Бета-лучи представляют собой поток электронов, и их испускают ядра радилактивных элементов (фосфор 32, сера 35, углерод 14).

Альфа-лучи представляют собой потоки ядер атома гелия, испускаются радиоактивными веществами (радоном, полонием).

Поток нейтронов представляет собой поток элементарных частиц атомного ядра, испускаются при распаде радиоктавных элементов в ядерных реакторах и в циклотронах. Нейтроны образуют на своем пути при быстром прохождении через ткани протоны – ядра атома водорода.

Все ионизирующие излучения передают свою энергию атомам вещества, через которое они проходят, путем отрыва электронов от атомов или путем возбуждения атома.

Ионизирующие излучения вызывают торможение деления клеток и замедляют синтез нуклеиновой кислот, приводят к разрыву хромосом и хроматид, вызывая структурные перестройки в хромосомах, аномалии митоза и мейоза и, как считают многие исследователи, приводят к истинным генным мутациям.

Эффект ионизирующих излучений, вызывающих разрывы хромосом и мутационные изменения фенотипа растений, в основном связывают с прямым физическим воздействие вдоль пути излучения. Считается, что прямые удары частиц и возникающие при этом ионизации ответственны как за разрыв хромосом, так и за внутригенные изменения на молекулярном уровне. Экспериментальными данными установлено, что количество получаемых мутаций прямо пропорционально дозе применяемого облучения. Закон пропорциональности числа мутаций дозе радиации означает, что появление мутаций не зависит от длины волны излучения и экспозиции облучения, но дает прямолинейную зависимость между количеством мутаций и дозой облучения. Вместе с тем следует учитывать, что соотношение между дозой радиации и количеством разрывов хромосом оказывается более сложным. Это, по мнению У. Уильямса (1968, стр. 160), обусловлено тем, что не все разрывы в хромосомах поддаются обнаружению, тем более, что часть разрывов может восстанавливаться без видимого следа разрывов, а также тем, что большинство видимых хромосомных изменений обусловлено, по крайней мере, двумя разрывами хромосом.

Нейтроны различных энергий и альфа-частицы вызывают хромосомные перестройки с частотой, которая линейно пропорциональна дозе облучения. Чаще это связывают с плотностью ионизации, свойственной этим видам излучения и способной вызвать более чем один хромосомный разрыв единственной ионизирующей частицей.

Ультрафиолетовый свет является единственным из известных на сегодняшний день неионизирующих излучений, способным вызывать значительное повышение частоты возникновения мутаций. Ультрафиолетовые лучи относятся к электромагнитным колебаниям с длиной волны менее, чем в пределах спектра видимого света, но не являются ионизирующим облучением. Их действие связано со способностью вызывать при проникновении в клетки тканей возбуждение молекул и атомов, что в конечном итоге может привести к образованию мутаций. Длина волны ультрафиолетового света во много раз больше, чем у рентгеновских и гамма-лучей и составляет 2000 – 4000 А^о. Это обусловливает и их меньшую проникающую способность: они практически полностью задерживаются поверхностными тканями организмов. Следует учитывать, что при воздействии на биологические объекты ультрафиолетовым светом крупные хромосомные перестройки возникают значительно реже, чем в результате воздействия ионизирующего излучения. Кроме того, использование ультрафиолетового света для получения мутаций у высших растений, в частности у деревьев и кустарников, затруднено вследствие его неспособности проникать через ткани, окружающие половые органы. Ультрафиолетовое облучение семян, покоящихся почек, листьев, побегов, как правило, неэффективно. Вместе с тем, обработка пыльцы оказывается результативной и приводит к образованию мутаций.

Если бы ультрафиолетовый свет легко проникал через ткани высших растений и вызывал бы большое число мутаций, то общий естественный уровень возникновения мутаций организмов на земле был бы чрезвычайно высок, поскольку ультрафиолетовые лучи в значительной степени достигают поверхности Земли. Это привело бы к снижению стабильности (устойчивости во времени) форм, видов, всей филогенетической системы в целом и дало бы иную картину эволюционной адаптированности растений к существующим параметрам среды. Очевидно, сложилось бы иное равновесное состояние в процессе эволюционной адаптации видов к условиям среды, которое позволило бы им на ином уровне обеспечить достаточную генетическую стабильность в конкретных условиях.

Вместе с тем как фактор, способный вызывать индуцированные мутации у многих организмов, ультрафиолетовый свет может быть использован в ряде случаев при работе с высшими растениями (обработка пыльцевых зерен, точек роста корней и побегов и др.).

Впервые мутагенное действие рентгеновских лучей было показано Т.А. Надсоном и Т.С. Филипповым на дрожжах в 1925 году.

На протяжении длительного времени и до настоящего момента рентгеновские лучи выступают одним из широко применяемых средств индукции мутаций. Это обусловлено рядом причин.

1. Рентгеновские аппараты доступны многим организациям и учреждениям, и управление им не представляет большой сложности.

2. Рентгеновскими лучами сравнительно просто обрабатывать семена, пыльцу и другие части растений.

3. При работе с рентгеновскими лучами легко осуществлять измерения дозы облучения.

4. Рентгеновский аппарат легко выключить, моментально прервав процесс облучения, в то время как источники радиоактивного излучения функционируют непрерывно.

5. Использование рентгеновских лучей не порождает проблем контроля, загрязнения, удаления, которые возникают в случае применения быстрых или тепловых нейтронов, изотопов и биологически активных химических веществ.

Вместе с тем работа с рентгеновскими аппаратами требует соблюдения определенных правил безопасности персонала и людей, находящихся в непосредственной близости.

Дозы облучения, необходимые для возникновения мутаций, будут неодинаковыми для различных растений, их различных частей и разных состояний обрабатываемого объекта. Опытным путем установлено, что обрабатывать покоящиеся семена следует более высокими дозами, чем прорастающие семена или вегетирующие части растений. В каждом конкретном случае необходимо экспериментально определить критическую дозу. Чаще всего она может быть от нескольких тысяч (5000 – 7000) рентген до нескольких десятков тысяч рентген (40000 – 60000).

Источником гамма-лучей, применяемых в работах с биологическими объектами, служат радиоактивные элементы, такие как радий, радон, радиоактивный кобальт-60 и радиоактивный цезий-137. Гамма-лучи являются электромагнитным излучением, подобным рентгеновским лучам, но с более короткой длиной волны. Они обладают большей, по сравнению с рентгеновскими лучами, проникающей способностью. Поскольку природа гамма-лучей близка природе рентгеновских лучей, их дозу принято также измерять в рентгенах.

При больших объемах работ создают гамма-поля (рис. по Гужов, Фукс, Валичек). Это участки, как правило, в форме круга. В центре участка устанавливается специальный металлический цилиндр, в котором размещают источник гамма-лучей – радиоктивный изотоп кобальта-60 или цезия-137. Такие устройства получили название «кобальтовая пушка». При включении установки источник облучения поднимается вверх, после отключения – опускается глубоко под землю. Интенсивность излучения чаще всего регулируется изменением расстояния от источника до обрабатываемого растения. Растения размещаются по окружностям заданного радиуса. Подобные установки можно размещать на специальных питомниках древесных и кустарниковых пород.

Одним из эффективных средств получения мутаций служат потоки нейтронов. В соответствие с энергией, которой они обладают и скоростью их движения различают быстрые и тепловые или замедленные нейтроны. Источником потока быстрых нейтронов, обладающих особенно высокой проникающей способностью, являются ядерные реакторы и циклотроны. Вполне объяснимо, что работы по облучению биологических объектов потоками нейтронов стали возможны только после того, как было создано достаточное число ядерных реакторов (на атомных электростанциях и пр.) и циклотронов. Быстрые нейтроны можно замедлять графитовыми экранами до такой степени, что их скорость становится равной скорости теплового движения. Такие замедленные нейтроны называют тепловыми нейтронами. Для индуцирования мутаций применяют как потоки быстрых нейтронов, так и потоки тепловых нейтронов.

Определение дозы нейтронного облучения достаточно сложно. Чаще всего дозу нейтронного облучения измеряют в физических эквивалентах рентгена. В этом случае энергию, затрачиваемую на ионизацию, считают эквивалентной энергии, поглощенной 1 г воды при облучении рентгеновскими лучами в дозе 1 рентген.

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: