Генетики первой половины XX в. о механизмах надвидовой эволюции

Мутационная теория эволюции Гуго де Фриза (Н. de Vries), соз­данная в 1901-1903 гг., широко известна. Исследуя длительное вре­мя изменчивость в роде энотера и у других растений, де Фриз об­наружил явление спорадического возникновения среди линнеевских видов особей с необычным новым признаком, стой­ко передающимся потомству в неограниченном числе поколений. Для обозначения этого явления он предложил термин «мутация», ставший азбучным понятием в генетике. Излишне пояснять, что генетический термин «мутация» не имеет ничего общего с мута­цией Ваагена — понятием, ранее введенным в палеонтологию.

Зарегистрировав появление константных мутантных форм, де \ Фриз получил основание рассматривать обычные линнеевские ви- ' ды, или виды систематиков, как смеси монотипичных, генетиче­ски далее неразложимых элементарных видов (жорданонов), от­личающихся друг от друга одним наследственным признаком. На _; превращениях именно таких элементарных видов де Фриз и по­строил свою мутационную теорию эволюции.

По этой теории эволюционные преобразования совершаются ' скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся «созидательной силы» природы тот или иной вид, дотоле длитель­ное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает му­тацию и практически внезапно превращается в новый вид, кото-рый теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. Периоды покоя, для­щиеся тысячелетиями, чередуются с мутационными периодами, кажущимися по сравнению с первыми всего лишь мгновениями.

Де Фриз отмечает, что мутации, а следовательно, и образова­ние новых видов «не зависят от жизненных условий» (Фриз де, 1904. С. 199). Видообразование совершается также независимо от естественного отбора. «Для этого, — по его словам, — не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления не­годных особей, ни подбора» {там же, с. 196).

Борьба за существование в природе имеет место, но она идет не между особями одного вида, как полагал Дарвин, а между раз­ными видами. При этом борьба за существование, в отличие отточ­ки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокра­щает его за счет выбраковки нежизнеспособных форм. Таким образом, Г. де Фриз свел сложный процесс видообразования и эво­люции к одному фактору — «видообразовательной изменчивости»

(Завадский, 1973. С. 274) — и тем самым избавил своих оппонен­тов от необходимости пространной критики своей концепции.

Де Фриз наглядно отобразил свою концепцию взрывного ви­дообразования в виде схематичного родословного древа (рис. 3), внешне очень напоминающего хорошо знакомую аквариумистам водоросль кабомбу. Это длинная, местами ветвящаяся нить, об­разующая массу мутовок, находящихся на одинаковых расстояни­ях друг от друга. Каждая ветвь мутовки представляет собой вид или подвид, имеющий начало и конец, а каждое звено нити между со­седними мутовками — неизменное состояние родоначального ви­да. Каждая мутовка соответствует мутационному периоду, все же древо в целом отображает род.

Этим де Фриз не ограничивается. Он добавляет, что рисунок можно было бы подобным же образом продолжить вниз — «вплоть до самых древних живых существ», и далее пишет: «На рисунке... мы восходим от видов к сборным видам (Oenothera lamarckiana), от сборных видов — к подродам (Onagra и Euoenothera), а отсю­да—к родам (Oenothera). Более древним взрывам соответствова­ли бы подсемейства, семейства и все высшие системы. Если бы вся система была известна нам без пробелов и генеалогическое дре­во имело бы форму обыкно­венной дихотомической таб­лицы для определения, то каждая точка разветвления означала бы для нас место взрыва...» (Фриз де, 1904. С. 192).

Сопоставив схему видооб­разования де Фриза с диа­граммой дивергенции Дарви­на, мы увидим, что они, равно как и трактовка обоими учеными способов осуществ­ления надвидовой эволюции, принципиально сходны. В обоих случаях новые формы образуются путем ответвле­ния от прежде единой родона­чальницы. Правда, по диа­грамме Дарвина, ветвление дихотомично, так как проме­жуточные формы вымирают; у

де Фриза оно веерообраз­но (мутовчато), поскольку промежуточные формы, как и исходная, при отсут­ствии внутривидовой борьбы сохраняются. Но эти различия не столь принципиальны. Гораздо важнее иное различие. У Дарвина нарождение но­вых видов — плавный про­цесс, совершающийся медленно и постепенно, у де Фриза — резкий и скач­кообразный.

Однако в понимании способов над видовой эво­люции де Фриз и Дарвин едины. Для обоих образование высших таксонов — результат постепенного накопления изменений и, стало быть, дело времени. По де Фризу, каждый крупный эволю­ционный шаг складывается из серии мутаций. Никакого качест­венного различия между процессами видообразования и крупно­масштабной эволюцией де Фриз, как и Дарвин, не проводит.

Подходя к оценке прогрессивного развития, связанного с «усовершенствованием организации», крайне упрощенно, де Фриз считал, что для осуществления эволюции от начала жизни до ее современных высших форм требовалось возникновение всего не­скольких тысяч наследственных единиц, или эволюционных ша­гов. «Обыкновенно в каждый мутационный период, — писал де Фриз» — организация подвигается на один шаг. Следовательно, сколько таких шагов сделала организация с самого начала, столько было и мутационных периодов» (там же, с. 201—202),

Приняв продолжительность жизни на Земле равной 24 млн лет, а число мутационных периодов равным 6000, де Фриз нашел, что средняя продолжительность фазы покоя между мутационными пе­риодами должна составлять 4000 лет (по замечанию самого де Фри­за, это «очень грубое приближение»). Приведенные цифры харак­теризуют наиболее быстрый прогресс, который осуществили высшие растения и животные. Что касается низших, то у них чис­ло мутационных периодов было невелико, а фазы покоя весьма продолжительны. Де Фриз добавляет при этом, что если вслед за Дарвином объяснять прогрессивную эволюцию отбором и нако-

плением мелких изменений, то «не хватит... и миллиардов веков» (Фриз де, 1932. С. 70).

В первой половине геологической истории развитие мира жи­вых существ должно было идти в несколько раз быстрее, чем в бо­лее позднее время. Мало-помалу прогресс ослабевал. «С появле­нием человека цель, кажется, была достигнута, и теперь все идет так лениво, что прогресс как будто закончен: нам кажется, что мы совершаем лишь вместе с ним его последние шаги» (Фриз де, 1904. С. 209). Этим соображением чисто финалистического характера де Фриз предвосхитил популярную среди финалистов 30—40-х годов концепцию цикличности и затухания эволюции.

Сколь неочевиден обший прогресс живого, связанный с «по­степенным умножением числа свойств и признаков», прогрессив­ные мутации возникают, по мнению де Фриза, очень редко. В природе гораздо чаще встречаются мутации регрессивные («рет-рогрессивные»), связанные, например, с выпадением признака, и «...происхождение видов в природе идет по большей части рет-рогрессивным путем» (Фриз де, 1932. С. 124).

В теории де Фриза четко представлены два пути видообразо­вания: 1) «групповой способ видообразования», при котором но­вые формы появляются сбоку главного ствола в виде веточек, об­разующих мутовку, и 2) «филогенетический», осуществляющийся на линиях, связывающих мутовки. По мнению де Фриза, первый способ видообразования обеспечивает богатство и разнообразие природы, а второй — «свойственное системе расчленение», но они не отделены друг от друга резкой гранью (Vries de, 1918; Фриз де, 1932. С. 118-J19). В указанных способах видообразования легко угадывается близость к современным представлениям о кладисти-ческом и филетическом видообразовании.

Завершая анализ теории де Фриза, необходимо сказать, что, не­смотря на отдельные высказывания в поддержку эволюционной ро­ли естественного отбора (Vries de, 1918), де Фриз явился автором в целом антидарвиновской, достаточно механистической и упро­щенческой концепции, которую К.М. Завадский (1973) отнес к од­ной из основных разновидностей генетического антидарвинизма. В то же время нельзя не отметить, что, будучи беспристрастным и блестящим исследователем, наделенным большой научной ин­туицией, де Фриз высказал три кардинальных положения, соста­вивших ядро современной теории прерывистого равновесия и на­ходившихся еще недавно в фокусе острых дискуссий. К ним относятся идея периодичности мутирования и эксплозивности видообразования, отрицание внутривидовой борьбы и признание

макроэволюционной роли межвидовой борьбы, положение об об­разовании большинства новых видов за счет боковых ответвлений.

Совершенно иного взгляда на соотношение внутривидовой и надвидовой эволюции придерживался другой генетик — современ­ник де Фриза Л. Кено.

Л. Кено вошел в историю эволюционизма как автор теории преадаптации. Основная идея этой теории была высказана Кено уже в 1901 г. (Cuenot, 1901), т.е. до опубликования де Фризом му­тационной теории, а затем оформлена в виде законченной док­трины в ряде публикаций (Cuenot, 1925, 1929, 1936). Кено с са­мого начала считал, что между условиями среды, в которой рождается новый вид, и его адаптацией к ней никакой причин­ной связи не существует и что особенности видовой организации возникают отнюдь не под действием ламарковских факторов или естественного отбора. Он с готовностью принял мутационизм, по­лагая, что эта концепция и его собственная теория дополняют друг друга, ибо путем мутаций, по его мнению, способны формировать­ся новые структуры. Не без гордости Кено причислял себя к са­мой молодой школе эволюционистов, которую назвал «мендели-стской, или мутационистской, или еще преадаптационистской» (Cuenot, 1921. Р. 467).

Со временем, однако, Кено становилось все более ясным, что при всем значении мутационного процесса как материальной базы эволюции его возможности ограничены рамками видообра­зования. Постепенно он приходит к выводу, что мутационная тео­рия, дополненная фактором изоляции, способна удовлетвори­тельно объяснить возникновение жорданонов (элементарных видов), географических рас и разновидностей, со временем дос­тигающих видового уровня, но она ничего не может дать для по­нимания истинной (т.е. макро-) эволюции, характеризующейся по­явлением новых органов и морфологических структур. Отвергнув созидательную роль отбора, Кено настойчиво искал для объясне­ния этой эволюции крупного масштаба иные причины. В их по­иске он все более склонялся к финализму (подробнее см.: Наза­ров, 1984).

Решающее значение в переходе Кено на позиции финализма имело, по-видимому, экспериментальное исследование возникно­вения в эмбриогенезе мозолистых затвердений на запястье перед­них конечностей африканской свиньи-бородавочника (Phaco-choerus africanus), выполненное совместно с Р; Антони (Anthony, Cuenot, 1939). Именно в результате этой работы Кено уверовал в чудодейственный системный эффект одной крупной мутации,

которая одновременно с созданием нового органа должна была по­родить и соответствующий инстинкт добычи пиши.

С этого момента Кено овладевает финалистическая идея о том, что сложные органы, подобные глазу позвоночных животных, крылу птицы или электрическим органам рыб, образуются не путем постепенных мелких и случайных изменений, аккумулируе­мых отбором, а только сразу, в результате одного неделимого ак­та под действием имманентной живому «зародышевой изобрета­тельности». При этом новые органы должны с самого момента своего возникновения обладать полным совершенством. Прибе­гать к дарвиновскому способу объяснения с помощью мелких усо­вершенствований, по мнению Кено, в данном случае бессмыслен­но, поскольку до полного сформирования новые органы не способны функционировать и совершенно бесполезны.

К концу 40-х годов Кено окончательно разочаровывается в му­тационной теории, ограничив сферу ее приложения расо- и ви­дообразованием (микроэволюция). Отказывается он также и от тео­рии преадаптации. Перейдя бесповоротно на позиции финализма, Кено теперь твердо считает, что крупномасштабная эволюция, свя­занная со становлением типов организации, управляется неизвест­ным нематериальным агентом психической природы и не имеет ничего общего с эволюцией в пределах вида.

Аналогичную метаморфозу во взглядах испытал также генетик и энергичный критик неоламаркизма и дарвинизма Э. Гийено.

Из сказанного видно, что по вопросу о движущих силах внут­ривидовой и надвидовой эволюции единства не было уже среди самых зачинателей генетики. Его и трудно было бы ожидать, по­скольку генетике как экспериментальной науке с ее длительное время остававшимся практически единственным методом гибри­дологического анализа оказалось недоступным изучение поведе­ния признаков надвидовых таксонов, которые либо не скрещива­ются, либо не менделируют. Исследователи периода развития классической генетики занимались преимущественно изучением распредедления в потомстве менделистических признаков, ха­рактеризующих внутривидовые подразделения, в лучшем случае виды. Поэтому неудивительно, что их соображения о факторах над­видовой эволюции (если они вообще ею интересовались) были ос­нованы в большей мере на умозрении, научной интуиции, чем на фактических данных. Однако и в этих условиях были высказаны догадки, намного опередившие уровень науки того времени.

Знакомство с работами Т. Моргана (Morgan, 1919) и Р. Гольд-шмидта (Goldschmidt, 1927) обнаруживает, что по вопросу о де-

терминирующей роли генетических факторов в эволюции они стояли (Гольдшмидт — до 1933 г.) на точке зрения де Фриза. Оба они считали, что все свойства организмов формируются под со­вокупным действием генов и что биологические виды для гене­тика представляют собой лишь группы генов. На гены сводимы без остатка все наследственные особенности организмов.

Признавая, что, например, у мыши с помощью обычного ге­нетического анализа никак нельзя установить наличие генов дроб­ления, зародышевых листков, сегментации и прочих процессов раз­вития, делающих мышь позвоночным, затем млекопитающим, грызуном и представителем рода Mus, Гольдшмидт тем не менее утверждал, что «каждый мыслимый тип процессов дифференци-ровки может быть обусловлен менделистическими генами» и по­тому «нельзя возражать против того, чтобы принять существова­ние определенного количества генов для всех этих процессов дифференцировки, которые менделистически нельзя анализиро­вать» (Goldschmidt, I927. S. 7-8).

С другой стороны, такие генетики, как Иоганнсен (Johannsen, 1915) и Баур (Baur, 1919), считали невозможным сведение всего процесса эволюции к известным факторам изменчивости.

Взгляды Иоганнсена по интересующему нас вопросу претер­пели изменения. Так, в первом издании «Элементов» (Johannsen, 1909) он писал, что гены определяют «различия между взрослы­ми особями разных видов и родов, например между собакой и кошкой, розой и лилией — или между кошкой и лилией, собакой и розой..> (ibid., S. 126), т.е. охватывают собой решительно все на­следственные особенности организмов, в том числе даже органи­зационные признаки разных царств природы (!). Однако в послед­нем прижизненном издании того же труда (Johannsen, 1926) он высказывался по данному вопросу гораздо осторожнее и, имея в виду понятие гена, отмечал, что «более крупные различия между сильно отдаленными видами и родами интересуют учение о на­следственности очень мало; напротив, бесчисленные мелкие раз­личия между особями одного вида — вот, собственно, что состав­ляет главный предмет учения о наследственности» (ibid, S. 129). В другой работе Иоганнсен с уверенностью заявлял, что извест­ные нам генетические явления, такие, как мутации и комбинации, «едва ли могут представлять непосредственный интерес для пони­мания более общего хода эволюции» (цит. по: Philiptschenko, 1927. S. 93). Мысль глубоко пророческая!

Особый интерес представляют взгляды на природу макроэво­люции советского генетика Ю.А. Филипченко, впервые предло-

жившего для разграниченных им уровней эволюционного процес­са сами термины «микро-» и «макроэволюция» (Philiptschenko, 1927. S. 93).

Теперь мы вплотную подошли к рубежу, когда понятия мик­ро- и макроэволюции обрели наконец права гражданства. Знаме­нательно, что возникли они опять-таки в генетике.

Многим, вероятно, известно, что ближе всего к этим поняти­ям (хотя и не назвав их) подошел С.С. Четвериков, которому при­писывают — и совершенно справедливо — заслугу в закладке ос­нов популяционной генетики и соединении ее с дарвинизмом, но далеко не все обращают внимание на противоречащее постулатам будущей синтетической теории полное разобщение Четвериковым процессов макро- и микроэволюции. В классической работе 1926 г. (Четвериков, 1926) он со всей категоричностью утвер­ждал, что «...в эволюционном развитии органического мира два процесса протекают рядом, иногда скрещивая свои пути, но все же строго разграниченные как в своих причинах, так и вытекающих из них следствиях (курсив мой. — В.Н.): один процесс дифферен­циации, распадения, приводящий в конце концов к видообразо­ванию, в основе его лежит изоляция; другой ведет к адаптации, к прогрессивной эволюции органической жизни, и причиной его являются борьба за существование и вытекающий из нее естест­венный отбор» (там же, с. 162-163).

Небезынтересно обратить внимание на кардинальное отличие взглядов Четверикова от позиции будущих синтетистов по вопро­су о характере внутривидовых отличий. В противоположность краеугольному положению синтетической теории об адаптивном характере внутривидового полиморфизма и о его возникновении в результате дивергенции под действием естественного отбора Четвериков утверждал, что внутривидовая дифференцировка во­все не обязательно связана с адаптивными изменениями. Суще­ствуют тысячи примеров, когда виды различаются не адаптивны­ми, а безразличными в биологическом смысле признаками, и, следовательно, приобретение адаптивного признака не является причиной расщепления близких форм (укажем, что этот вывод на­ходит подтверждение в современной концепции «нейтральной эволюции»). Зато различия по адаптивным признакам отчетливо выступают у высших систематических категорий.

По мнению Четверикова, действие отбора ведет не к внутри­видовой дифференцировке, а к полной трансформации вида и его превращению в новый вид. «Истинным источником видообразо­вания, истинной причиной происхождения видов, — справедли-

во отмечает Четвериков, — является не отбор, а изоляция» (там же, с. 162). При этом он добавляет, что если бы действие отбора вдруг прекратилось, то вид стал бы полиморфным, и что распа­дение вида на разновидности есть признак его старости. Как все это противоречит теории Дарвина!

О Ю.А. Филипченко уже говорилось в начале главы. Это был крупный генетик, известный зоолог круга А.А. Заварзина, В.А, До­геля, В.Н. Беклемишева, А.А. Любишева, а также историк эволю­ционного учения. Но Филипченко стоял несколько в стороне от магистрального направления развития генетики, так как не при­нял редукционистской программы исследований школы Морга­на. Основной предмет его интересов составляли количественные генетические признаки сельскохозяйственных животных и мягких пшениц, которыми в первую очередь определяются урожайность и громадное большинство хозяйственно важных признаков соот­ветствующих пород и сортов. К тому же изучение количествен­ных признаков импонировало Филипченко как последователю Бэ­ра и близкому единомышленнику Берга тем, что в отличие от лабораторных мутаций эти признаки удерживали исследователя в рамках рассмотрения организма как целого. К этой краткой ха­рактеристике стоит добавить, что Филипченко был антидарвини­стом и стоял на позициях автогенеза.

Еще до публикации работ об изменчивости (Philiptschenko, 1927; Филипченко, 1927) в книге «Эво­люционная идея в биологии* (2-е изд., 1926) Филипченко критико­вал Дарвина за то, что тот пытал­ся распространить свою теорию на происхождение всех высших систе­матических единиц, и одновремен­но одобрительно отзывался о взглядах Виганда и Копа, которые настаивали на различном происхо­ждении видовых и родовых (в ши­роком смысле этого слова) при­знаков. Сам он считал, что известных в то время факторов эволюции для объяснения ее обще­го хода недостаточно. «Каким об­разом произошли характерные признаки родов, семейств, отря-

дов, классов и типов, — с уверенностью писал Филипченко,— это­го мы совершенно не знаем, и вообще вся эта и притом наиболее важная сторона эволюционного процесса является для нас совер­шенно открытым вопросом, разрешение которого есть дело буду­щего» (Филипченко, 1977. С. 193). Насколько большое значение придавал Филипченко этому вопросу, вытекает из следующего соображения: если происхождение высших систематических еди­ниц иное и мы могли бы ответить на вопрос, как же произошли в отличие от «видов» наши «роды*, «то перед нами была бы но­вая теория эволюции» (там же, с. 192). Что касается такого «извест­ного фактора эволюции», как мутационная изменчивость, то она, по убеждению Филипченко, способна порождать только формы не выше видового ранга.

В работе «Изменчивость и изменение», изданной на немецком языке в Берлине (Philiptscnenko, 1927), и в третьем издании кни­ги «Изменчивость и методы ее изучения» (1927) на русском язы­ке, содержание заключительных разделов которых, посвященных проблеме макроэволюции, в значительной мере совпадает, Филип­ченко высказывается более определенно. Он резко разграничива­ет микро- и макроэволюцию, заявляя: «Мне кажется гораздо бо­лее правильным принять, что эволюция особенностей низших систематических единиц — одно, а эволюция родовых признаков — совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной, и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и комбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем... скорее можно думать, что он (процесс эволюции] протекал совершенно своеобразно, а потому считать, что мутациями, комбинациями и подбором можно объяснить всю эво­люцию животного и растительного царств, нет решительно никаких оснований» (Филипченко, 1927. С. 283). Филипченко поясняет, что все известное нам о причинах эволюционного процесса относит­ся лишь к низшим систематическим единицам — линнеевским ви­дам, жорданонам и биотипам. Что касается высших «родовых особенностей», то они не могли произойти путем простого сум­мирования видовых; иными словами, новый вид никак не смог бы стать в дальнейшем представителем нового рода, семейства и т.д. под влиянием тех же факторов, которые его породили.

Как это ни странно, Филипченко считал, что макроэволюция находится вообще вне компетенции генетики, и ему даже представ­лялось, будто между «генетикой и теорией эволюции, которая преимущественно рассматривает макроэволюцию», отсутствует «внутренняя взаимосвязь». При этом он со всей категоричностью

заявлял, что «решение вопроса о факторах эволюции более высо­кого порядка, т.е. именуемых нами макроэволюцией, должно быть достигнуто независимо от достижений современной генетики. Бы­ло бы соблазнительно и в этом вопросе основываться на точных результатах генетики, но они, по нашему мнению, совершенно не­пригодны для достижения этой цели, поскольку вопрос о возник­новении систематических единиц более высокого ранга находит­ся целиком вне области, исследуемой генетикой» (Philiptschenko, 1927. S. 94).

Основной аргумент в пользу самостоятельности факторов микро- и макроэволюции Филипченко видел в различиях видо­вых и родовых признаков. Таковых по крайней мере три. Родо­вые признаки по сравнению с видовыми в гораздо меньшей сте­пени подвержены изменчивости, и вообще, чем выше ранг систематической единицы, тем слабее ее изменчивость. Рассмат­риваемые категории признаков различаются временем появления в индивидуальном развитии: все родовые особенности заклады­ваются значительно раньше видовых. Носителями признаков лин-неонов, жорданонов и биотипов являются гены, локализован­ные в хромосомах половых клеток. Что это справедливо и для особенностей родового характера, пока никем не доказано. Ско­рее всего носителями родовых свойств являются «совсем особые зачатки». Все это побуждало Филипченко сделать заключение, что «роды» произошли иным путем, чем «виды».

, Отсюда видно, что представления Филипченко о совершенно особой природе родовых признаков сродни соответствующим идеям Копа. Их можно соотнести также с учением Вавилова (1920) о постоянных признаках — радикалах, не подверженных из­менчивости по закону гомологических рядов. К числу таких ра­дикалов Вавилов относил, например, число хромосом — при­знак, не способный изменяться постепенно.

Указанием на существование будто бы особых зачатков родо­вых признаков Филипченко не ограничился. Опираясь на неко­торые данные механики развития, он пришел к выводу, что но­сители признаков систематических категорий выше видового уровня подобно факторам, определяющим первые стадии разви­тия яйца, заключены не в ядре, а в плазме половых клеток. При этом, по свидетельству самого Филипченко, он следовал за ана­логичными взглядами, высказанными в свое время Бовери (1904), Конклином (1915), Лебом (1916), а ныне разделяемыми Ветт-штейном (1928) и Корренсом (1928).

В 1908 г. К. Корренс впервые описал у растений под названи­ем плазмона часть идиоплазмы, лежашую вне ядра. По его мне­нию, плазмон, так же как ядерный аппарат, участвует в хранении и передаче наследственности, но только по материнской линии. Именно он обусловливает основные процессы развития.

Развивая идею о зависимости родовых признаков от плазмы, Филипченко всецело воспринял трактовку плазмона, данную Корренсом. По мнению Филипченко (1934), плазмон представ­ляет собой единое целое, не разложимое на отдельные элементы. Это некая совокупность белков, характеризующая половые клет­ки организмов разной систематической принадлежности. Плазмен­ные различия сводятся к различиям в наборе белков.

Изложенные соображения не были у Филипченко исключи­тельно плодом его фантазии. В своих суждениях он опирался на собственные исследования по генетике мягких пшениц (Филип­ченко, 1934). На примере развития представителей родов Triticum, Monococcum, Aegilops, Secale, Hordeum и ряда других он видел, что их родовые признаки, характеризующие форму колоса, выяв­ляются с самого начала процесса развития и не менделируют, то­гда как различия между видами одного рода обнаруживаются в са­мом конце развития колоса и менделируют.

Факт раннего появлении в онтогенезе признаков высших так­сонов не мог не навести Филипченко на мысль, что источник крупных эволюционных преобразований нужно искать в измене­ниях ранних стадий эмбрионального развития. Он, в частности, отмечал, что, для того чтобы могли возникнуть особенности но­вого класса, эмбриональные изменения должны были охватывать гораздо более ранние стадии индивидуального развития, чем в слу­чае появления особенностей нового семейства. В этой связи Фи­липченко указывал, что идее Э. Жоффруа Сент-Илера, Келлике-ра и Седжвика об эволюции через изменение эмбриональных стадий принадлежит большое будущее. Она подходит для объяс­нения происхождения главым образом высших систематических единиц.

Особенно убедительным свидетельством в пользу такого взгля­да Филипченко считал учение А.Н. Северцова о филэмбриогене-зах. Ему представлялось, что в основе модусов филэмбриогенезов, которые затрагивают ранние стадии развития, могут лежать изме­нения плазмонов. В будущем он не исключал возможности и прямого доказательства данного предположения.

Мы уделили столь большое внимание взглядам Филипченко не столько потому, что ему принадлежит заслуга в понятийном раз-

граничении эволюционного процесса на два уровня, сколько ра­ди того, чтобы показать, насколько даже в 30-е годы XX в. мно­гие генетики были склонны отгораживать глухой стеной науку, ко­торую они представляли, как от макроэволюции, так и от дарвинизма.

Вряд ли можно винить Филипченко в том, что он столь рез­ко разграничивал эволюционные последствия деятельности ядер­ных генов и плазмы. Ошибочность такого разграничения стала оче­видной гораздо позднее, а во времена Филипченко и еще долгие годы спустя было распространено представление, будто ядро и плазма в своем влиянии на развитие совершенно независимы друг от друга³. Биохимия также еще не располагала надежными ме­тодами анализа состава белков и была не в состоянии опроверг­нуть гипотезу Филипченко о зависимости родовых признаков от различного набора белков в плазмонах разных организмов.

Несмотря на ошибочность суждений Филипченко о матери­альном субстрате родовых признаков, сама идея об особой при­роде и специфичности механизмов эволюции этих признаков оказалась пророческой. Вскоре с ее развернутым обоснованием вы­ступил немецкий генетик Р. Гольдшмидт.

В 1940 г. вышел классический труд Гольдшмидта «Материаль­ные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940), более половины объ­ема которого было отведено генетическим причинам макроэволю­ции. С содержанием этого труда мы подробно ознакомимся в гл. 7, а пока отметим, что принятие эволюционной платформы Гольд­шмидта означало радикальный поворот в развитии всей эволюци­онной теории. С того момента, когда это произошло, эволюци­онная теория вступила на прямой путь, который привел ее к современному состоянию.

Вернемся, однако, к нашим общеэволюционным теоретиче­ским проблемам и, прежде чем окончательно расстаться со СТЭ, посмотрим, куда повело эволюционную теорию новое поколение эволюционистов, отказавшихся принимать ортодоксальные взгля­ды. Но прежде попытаемся ответить на один вопрос.

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: