Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции





Обычно считают, что вызов дарвинизму и СТЭ был брошен теорией прерывистого равновесия, опубликованной американ­скими палеонтологами Н. Элдриджем и С. Гулдом (Eldridge, Gould, 1972). Существенные расхождения между этими теориями действительно имеются. Они состоят не столько в том, что пунк-туалисты представляют эволюцию пульсирующим процессом, при котором состояния длительного стазиса видов меняются кратки­ми периодами быстрого видообразования, и не в том, что вместо привычного градуализма (постепенности), характерного для фи-летической эволюции, вводятся пунктуализм и кладистическое (расщепительное) видообразование. Важнее, что в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая и что микро- и макроэволюция разобщены — изменчивость в популяциях не ведет к видообразо­ванию.

И все же, несмотря на всю серьезность последнего утвержде­ния (на которое, точнее, не обращают внимания), многие авто­ритетные специалисты (Паавер, 1983; Воронцов, 1984; Татаринов, 1987) считают, что в прерывистой модели нельзя видеть альтер­нативу дарвинизму. Действительно, если из нее исключить разоб­щенность микро- и макроэволюции, то умеренный сальтационизм, наличие стазиса, ослабленная и видоизмененная роль отбора не создают чего-то принципиально несовместимого с дарвиновской концепцией. Можно согласиться с Дж. Мейнардом Смитом, что перечисленные факты относятся не к категории несовместимых, а к разряду тех, которые в дарвиновской теории не могли быть предсказаны (Maynard Smith, 1982. P. 127).

Главным источником, из которого стали рождаться действи­тельно альтернативные гипотезы, оказались молекулярная гене-


тика и биохимия, снабдившие макроэволюцию иным типом из­менчивости и, стало быть, качественно иным эволюционным фактором. Тезис пунктуализма о разобщенности микро- и макро­эволюции вытекал вовсе не из данных палеонтологии. Он был за­имствован из молекулярной генетики, которая занялась пробле­мами видообразования. Генетика видообразования — вот точное обозначение того очага, из которого, вопреки прогнозу Филип-ченко, стала исходить большая часть новых знаний о макроэво­люции.

Первоначально было обращено внимание на видообразователь-ную роль хромосомной изменчивости и, в частности, на «сальта-ционную реорганизацию хромосом» (Lewis, 1966). Многие иссле­дователи, включая пунктуалистов, пришли затем к выводу, что хромосомные перестройки выполняют функцию регуляторов мак­ромутаций, как об этом свидетельствуют факты коррелятивной свя­зи между темпами хромосомной и морфологической эволюции (White, 1973, 1978b; Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Gould, 1977; Stanley, 1979). Было показано, что в популяциях некоторого типа крупные хромосомные изме­нения могут фиксироваться в течение нескольких поколений. В поддержку внезапного видообразования посредством хромосом­ных перестроек высказались Дубинин (1948, 1987), Воронцов (I960, 1980; Воронцов, Ляпунова, 1984), Красилов (1977, 1986), Гринбаум {Greenbaum, Baker, Ramsey, 1978) и др.

На рубеже 60—70-х годов XX в. стали возникать новые гипо­тезы, касающиеся организации генетического материала и роли его отдельных компонентов в макроэволюции. Бриттен и Дэвид­сон (Britten, Davidson, 1969, 1971) высказали предположение, что в отличие от микроэволюции, связанной с мутациями структур­ных генов, макроэволюция основывается на мутациях регулятор-ных генов, способных радикально изменять весь ход онтогенеза (Valentine, Campbell, 1975; Stanley, 1979). Значение регуляторных генов проявилось особенно наглядно в примере огромных мор­фологических различий человека и шимпанзе и одновременно большом сходстве их белков, кодируемых структурными генами (King, Wilson, 1975). Вилсон предположил, что за мутации регу­ляторных генов у млекопитаюших ответственны хромосомные перестройки.

В конце 1960-х годов особое внимание привлекла значитель­ная избыточность генетического материала (наличие определен­ного количества сателлитной ДНК, не кодирующей белков) у эу-кариотных организмов, в целом возраставшая в ряду от низших


форм к высшим. Подвергнув это явление сравнительному анали­зу, японский биохимик С. Оно (Ohno, 1970) пришел к выводу, что профессивная макроэволюция осуществлялась путем тандемной дупликации генов, чередовавшейся с полиплоидизацией.

В те же годы в генетической системе эукариот были выделе­ны два компонента структуры — облигатный (ОК) и факультатив­ный (ФК), представленные ансамблями взаимодействующих ме­жду собой макромолекул. Мутации структурных генов, описываемые классической генетикой, — это изменения в ОК. В отличие от последнего ФК является источником другой формы изменчивости, которую М.Д. Голубовский (1978) предложил на­зывать вариационной (термин, использовавшийся Филипченко). По сравнению с мутациями вариации оказались гораздо более мощным генератором наследственных изменений, а главное — об­наружилось, что они очень чувствительны к воздействиям среды и в случае устойчивого повторения последних в течение более пя-ти-семи поколений переходят в наследственные изменения (му­тации) ОК. Получается, что изменения ФК, или вариации, являю­щиеся выражением динамической формы организации генетической памяти, никак не сказываясь на генотипе, а зачас­тую и фенотипе, наследуются не по законам генетики, а по типу длительных модификаций. Выяснилось, что в реализации вариа­ционной и эпигенетической (основанной на регуляторных ге­нах) наследственности огромную роль играют эпигены, транспо-зоны и мобильные генетические элементы (МГЭ) (Чураев, 1975; Хесин, 1981, 1984). И что самое интересное — вариационные и эпигенетические изменения как вызываемые обычными фактора­ми среды в отличие от мутаций оказываются определенно направ­ленными и массовыми. Они возникают сразу во множестве гео­графически удаленных популяций и, по-видимому, представляют собой наиболее распространенный тип наследственных измене­ний, встречающихся в природе (Голубовский, 1978; 2000; Хесин 1980, 1981, 1984).

Приведенные гипотезы обладают уже достаточно высоким научным статусом, обеспеченным солидным множеством совпа­дающих фактов, в том числе полученных экспериментально. Ка­ждая из них — отдельный кирпич в фундаменте строящегося зда­ния макроэволюции.

Однако наиболее радикальный вклад в альтернативную кон­цепцию внесла, на наш взгляд, гипотеза Ю.П. Алтухова и Ю.Г. Рычкова (1972), отличающаяся классической простотой и стройностью. Этим авторам удалось обосновать существование ка-


чественного различия между видообразованием как собственно эволюцией и адаптивной внутривидовой дифференцировкой.

Сопоставив внутри- и межвидовую изменчивость белков раз­личного типа, используемых в качестве генетических маркеров, Ал­тухов и Рычков установили двойственность в структурно-функцио­нальной организации генома высших (эукариотных) организмов. Существуют две группы генных локусов, одна из которых коди­рует полиморфные белки, ответственные за весь огромный внут­ривидовой полиморфизм, другая — мономорфные, инвариантные белки, обусловливающие отсутствие соответствующей изменчиво­сти наследственных признаков во всех подразделениях вида и во всем его ареале. Мономорфной частью генома, поскольку она не дает изменчивости и, значит, недоступна для изучения, до недав­него времени никто не интересовался. А между тем на ее долю, по данным этих авторов, приходится от '/2 до 2/3 объема генома. Оказалось, что именно ею определяется система генетически мо-номорфных признаков, которые отражают наличие кардинальных жизненных функций, свойственных только данному виду как уникальному образованию. Иными словами, мономорфные при­знаки — это видовые признаки, отличающиеся в силу своей осо­бой жизненной важности высокой консервативностью. В свете дан­ного открытия реабилитируется старый типологический взгляд, по которому вид — это совокупность особей, тождественных некое­му типу, и любая особь, взятая из любой его популяции, харак­теризует собой вид в полном объеме его признаков. Только суще­ственная реорганизация мономорфной части генома, происходящая в редких случаях, может быть причиной возникно­вения новых видов.

Новый вид, как в концепциях Гольдшмидта и де Фриза* ро­ждается скачком в результате различного рода системных мутаций, дупликаций генов и полиплоидизации {как у Оно). Во всяком слу­чае, подчеркивают Алтухов и Рычков, видообразование — продукт качественно иных реорганизаций генетического материала, неже­ли мутации, лежащие в основе полиморфизма.

Двойственность в организации генетического материала вле­чет за собой и неоднородность самого эволюционного процесса, в котором за актом видообразования следует период длительной стабильности видов. Это следствие совпадает с основным поло­жением пунктуализма.

Гипотеза Алтухова и Рычкова получила солидное подтвер­ждение. Независимо от этих авторов практически идентичные представления развил американский генетик X. Карсон (Carson,


1975), назвавший соответствующие генетические системы измен-чивости «открытой» и «закрытой». Особенно показательно, что но­вую модель видообразования принял Райт (Wright, 1980), а Дж. Пауэллу (Powell, 1978)4 даже удалось ее подтвердить эксперимен­тально.

В 1980-х годах Л.И. Корочкин (1984) и Т.И. Герасимова с со­трудниками (1984а, 1984в) высказали предположение, что обра­зование нового вида может быть результатом внезапного переме­щения в хромосомах многих нестабильных генов (потенциально мобильных генетических элементов), вызывающих разовую пере­стройку наследственного аппарата. Благодаря «взрыву» неста­бильных генов новый вид возникает одномоментным скачком.

Как нетрудно догадаться, во всех альтернативных гипотезах уча­стие отбора в видообразовательном акте либо полностью отрица­ется, либо его роль значительно ограничивается.

В качестве общего знаменателя, показывающего альтернатив­ный по отношению к синтетической теории характер данных ги­потез, уместно привести следующее соображение Алтухова: гене­тический полиморфизм популяций — это не материал для действия эволюционных сил, «не свидетельство непрерывно те­кущей эволюции, а универсальная стратегия природы, обеспечи­вающая сохранение целостности вида... в нормально флуктуирую­щей среде» (Алтухов, 1983. С. 194). Подробнее новые гипотезы эволюции будут рассмотрены в последней части книги.







Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2024 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.