Критика гипотез сопряженной эволюции

Рассмотренные гипотезы были подвергнуты критике в ряде работ отечественных (Степанов, 1959; Давиташвили, 1969; Завадский, Колчинский, 1977) и зарубежных специалистов (Simpson, 1944, 1953; Henbest, 1952; Westoll, 1954; George, 1958; Heberer, 1960; и др.). Так, Т. Уэстол (Westoll, 1954), проанализировав большой палеонтологический материал, пришел к выводу, что представления о хронологическом совпадении периодов активных тектонических процессов с появлением одних и вымиранием других групп животных явно преувеличены. Это относится, в частности, к периоду каледонского орогенеза конца силура — начала девона, к которому принято относить вымирание граптолитов, а также к обширным трансгрессиям и регрессиям морей в позднемеловое время, когда шло вымирание аммонитов и гигантских наземных рептилий. Уэстол дал вполне дарвинистскую трактовку смены фаун, показав, что названные группы животных вымирали не вследствие прямого действия тех или иных геологических катаклизмов, а в результате того, что они не выдерживали конкурентной борьбы с новыми, оказавшимися более приспособленными к изменившейся обстановке формами. Кроме того, сами геологические революции вовсе не охватывали, по Уэстолу, весь земной шар и, следовательно, не могли быть причиной глобальных перемен в составе фаун. Самое большее, они вели к пространственной изоляции отдельных зоогеографических областей или, наобо-

рот, к их объединению, затрудняя или облегчая обмен между их животным населением.

Гораздо более радикальной оказалась критика Дж. Симпсона (Simpson, 1944; Симпсон, 1948, Simpson, 1949a). Он решительно отверг мысль о том, что тектонические события могли быть непосредственной причиной крупных эволюционных преобразований. Симпсон (1948) показал, что совпадение появления новых групп, предки которых отсутствуют в палеонтологической летописи, с основными переломными моментами в истории Земли часто действительно имело место. Но это совпадение не столь полно, как представлено в ряде работ по исторической геологии. Например, ни один из классов позвоночных, по свидетельству Симпсона, не появился в эпоху горообразования. Скорее, они возникли между этими эпохами. Так, если следовать геологической шкале Шухерта и Данбара (Schuchert, Dunbar, 1933), птицы и млекопитающие появились, по всей вероятности, в триасе, т.е. уже после Аппалачской эпохи и задолго до Ларамидской. Если их появление «подогнать» по времени к той или иной эпохе горообразования меньших масштабов, то, по мнению Симпсона, получаются чисто гипотетические и субъективные суждения.

Симпсон (1948; Simpson, 1949a) также отмечает разновременность крупных шагов в эволюции животных и растений. Как известно, геологическую историю делят на эры, опираясь на смену фаун. Если шкалу геологического времени строить по флорам, то палеофиту будет соответствовать господство плауновых, хвощей и кордаитов, сохраняющееся до середины перми, мезофиту — голосеменных, простирающихся до нижнего мела, кайнофиту — покрытосеменных, появляющихся с верхнего мела. Налицо, таким образом, несоответствие палеозоя, мезозоя и кайнозоя палеофиту, мезофиту и кайнофиту, демонстрирующее разновременность основных событий в эволюционных линиях животных и растений.

Эпохи горообразования, по мнению Симпсона, чаше совпадали с периодами вымирания старых групп, с крупными межконтинентальными миграциями и в меньшей мере — с моментами возникновения новых таксонов. Периоды поднятий и орогенеза влекли за собой последствия, и не имеющие отношения к эволюции, в частности они приводили к разрывам в стратиграфической, а следовательно, и палеонтологической последовательности.

Симпсон объективно оценивает случаи как совпадения, так и несовпадения появления новых таксономических групп, находящихся на уровне мегаэволюции. Так, совпадение времени возникновения четырех отрядов класса рыб и класса амфибий с перио-

дами поднятий и орогенеза оказывается не большим, чем можно было бы ожидать в порядке простой случайности. С другой стороны, среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возникающих в такие периоды, достаточно высок, чтобы его можно было приписать случаю. Однако Симпсон склонен объяснять эти случаи хронологического совпадения фактической непрерывностью тектогенеза. Самый же существенный и трудноопровержимый тезис Симпсона состоит в том, что наличие хронологического совпадения вовсе не означает существования каузальной связи между геологическими и биологическими событиями. Такой связи между ними, по мнению Симпсона, чаще всего нет.

Работы Симпсона 1940-х годов произвели сильное впечатление на палеонтологов всего мира. Под их воздействием и не без общего влияния процессов, приведших к созданию синтетической теории эволюции, к концу этого периода в эволюционной палеонтологии явный перевес одержали сторонники дарвинизма.

Для рассматриваемых гипотез сопряженной эволюции большое значение помимо этого события имеет и «свой» частный рубеж, связанный с появлением «космических» гипотез неокатастрофического толка. Как мы увидим в следующей главе, эти существенные перемены вовсе не означали, что гипотезы, помещающие во главу угла геологические или климатические факторы и столь характерные для первой половины XX в., больше не появлялись. Они по-прежнему продолжали нарождаться, но как бы отступили на второй план. С другой стороны, их авторы стали все чаще опираться на могущество вновь открытого фактора. В итоге благодаря новым фактическим данным неокатастрофические гипотезы периодичности макроэволюции получили в течение последних 20—25 лет необычно широкую известность.

В качестве примера чисто теллурической концепции второй половины XX в. рассмотрим гипотезу американского палеонтолога Н. Ньюэлла (Newell, 1963). Этот влиятельный специалист выдвинул предположение, что периодические массовые вымирания животных могли быть обусловлены экстатическими (вековыми) колебаниями уровня Мирового океана, наступавшими, например, вследствие диастрофизма. При этом Ньюэлл опирался на данные геологии, свидетельствующие, что дно Тихоокеанского бассейна начиная с мелового периода медленно опускается относительно окружающих материков. В течение палеозоя и мезозоя суша воз-

вы шал ас ь над морем в очень небольшой степени, и, по мнению автора, достаточно было уровню океана подняться всего на несколько футов, чтобы произошло затопление огромных территорий; или настолько же опуститься, чтобы осуществился спад океанических вод. Периодические трансгрессии и регрессии должны были приводить к глубоким экологическим переменам в прибрежных сообществах. Но в силу трофических связей перемены неизбежно распространялись и на животное население внутренних частей суши и моря.

Моменты максимального затопления материков совпадали, по Ньюэллу, с периодами наибольшей эволюционной диверсификации, когда увеличивалось число биотопов, особенно болотистых. Морские регрессии, напротив, уменьшали наличное число биотопов, ужесточали давление естественного отбора и приводили к массовым вымираниям. Ньюэлл следует в этом отношении за П. Клау-дом (Cloud, 1948), который усматривал значение трансгрессий в увеличении разнообразия биотопов и снижении давления отбора.

Любопытно, что Ньюэлл включает в качестве одного из факторов вымирания такой чисто экологический механизм, как исчезновение ключевых видов, находящихся в основании экологических пирамид. Говорит он и о «соблазне» использования факта конкуренции со стороны более приспособленных форм, однако до осознания ведущей роли в вымирании биотических факторов Ньюэлл не доходит.

По расчетам Ньюэлла, на протяжении 600 млн лет геологической истории были 30 больших и сотни малых колебаний уровня моря. В течение этого же времени произошло шесть крупных революционных преобразований и также сотни мелких изменений в органическом мире, в результате которых в общей

сложности полностью вымерло две трети семейств животных (Newell, 1963. Р. 77, 92). По поводу несоответствия числа больших колебаний уровня моря и биологических революций в статье Ньюэлла ничего не говорится.

В более поздней работе (Newell, 1967) Ньюэлл осуществил статистический анализ вымирания семейств главных групп животных

по периодам геологической истории. Приводимая им диаграмма (рис. 9), охватывающая 2250 семейств ископаемых и ныне ж«вуг щих животных, отражает этапы наибольшего вымирания и рас-цвета животного мира. Из нее следует, что в конце кембрия вымерли 52% всех существовавших ранее семейств, в конце девона — 30%, в конце перми — 50%, в конце триаса — 35% и в конце мела — 26%. Таким образом, резюмирует Ньюэлл, «на протяжении относительно коротких промежутков времени от четверти до половины всех семейств животных земного шара исчезли, тогда как средняя скорость вымирания для всех геологических периодов составила приблизительно 17%, а минимальная — 3%» (ibid., р. 76—77). Из этого же анализа следовал и другой важный вывод: «после вымирания наступали моменты необыкновенного расцвета 1новыхформ] в свободных экологических нишах. Скорость эволюции после периодов массового вымирания резко возрастала» (ibid., p. 77).

Анализ, проведенный Ньюэллом, подтвердил, таким образом, стандартное представление об этапности макроэволюции. Его же гипотеза о трансгрессиях и регрессиях как ее причине встретила сочувственное отношение со стороны ряда специалистов (House, 1963; Webb, 1969; Wiedmann, 1973; Линдбсрг, 1973; Fischer, 1981; Валлизер, 1984; Уэбб, 1986). В одной из работ Ньюэлл (1986) подтвердил свою приверженность климатической гипотезе, но при этом высказал предположение о множественности причин, обусловливавших вымирание, и возможной уникальности диаст-рофических событий на границах некоторых эпох.

Наибольшей известностью в России пользуется климатическая гипотеза В.А. Красилова, построенная на палеоботаническом материале. Поскольку она отражает самый современный подход к эволюции и опирается на новейшие открытия естественных наук, мы рассмотрим ее в заключительной главе книги.

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: