ТЕОРИЯ ПРЕРЫВИСТОГО РАВНОВЕСИЯ И ГИПОТЕЗЫ ДВОЙСТВЕННОСТИ В ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНОМА

Рубеж 1960-1970-х годов — это переломный момент в разви­тии эволюционного учения. Начиная с этого момента оно все боль­ше приобретает черты, характерные для наших дней. Прежде все­го надо отметить, что синтетическая теория окончательно превращается в догму и ее постулаты все решительнее подверга­ются острой критике. В разных биологических дисциплинах, и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике, воз­никает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэво­люции, отвергающих постепенный кумулятивный характер фор­мирования эволюционных гипотез, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным ха­рактером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утвер­ждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора ос­таются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в качественно новое состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия.

В связи с возникновением новых концепций в эволюционной теории разворачивается широкая дискуссия по кардинальным проблемам, касающимся континуальности или прерывистости эволюции, природы эволюционной изменчивости, эволюционной роли организации генетического материала, характера и темпов эволюционного процесса, соотношения моно- и полифилии, ди­вергенции и параллелизмов, зависимости морфологической эво­люции от генетических факторов и др.

Пожалуй, самая парадоксальная черта рассматриваемого мо­мента заключается в том, что он наглядно воспроизводит спираль диалектического развития: новые эволюционные концепции стро­ятся на идеях, еще недавно считавшихся окончательно отвергну­тыми, а их творцы — раскритикованными, высмеянными и забы­тыми. Теперь мы снова встретимся со старыми знакомыми из предыдущих глав, но они предстают уже не «блудными сынами» науки, а ее настоящими героями-ясновидцами.

Среди недавно возникших гипотез теория прерывистого рав­новесия — наиболее целостная, всеобъемлющая и серьезная. К то­му же, по крайней мере формально, она не полностью порывает

с синтетической теорией и дарвинизмом. Во всяком случае, так хотят представить дело ее авторы.

В самом начале 1970-х годов, изучив эволюцию девонского ро­да трилобитов штата Нью-Йорк, американские палеонтологи Н. Элдридж и С. Гулд обнаружи­ли отсутствие постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга форма­ми. Вид, существовавший в те­чение миллионов лет без каких-либо существенных изменений, в вышележащих слоях внезапно исчезал и заменялся новым с со­вершенно иной количественной характеристикой главного мор­фологического признака. Аналогичную закономерность установил Гулд на одном из подвидов наземной улитки из плейстоцена Бермудских островов, только для более короткого отрезка геоло­гического времени. В совместной публикации (Eldredge, Gould, 1972) описанный процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой замены новым был назван прерыви­стым равновесием. Согласно этой новой модели эволюция про­исходит редкими и быстрыми толчками, она как бы пульсирует, а сами толчки составляют по времени доли процента от стазиса. Авторы отмечали, что картина «прерывистого равновесия находит­ся в большем соответствии с процессом видообразования, как он понимается современными эво­люционистами» (ibid., p. 99). Но­вый вид развивается не в той об­ласти, где жили его предки, а приходит со стороны.

Новая концепция разрабаты­валась всего тремя палеонтоло­гами — Гулдом, Элдриджем и Стэнли — на протяжении 10 лет, и в ее основу легли кроме уже упомянутой пять основных пуб­ликаций (Gould, Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b). Поначалу скептически встреченная даже палеонтолога-

ми, она получила признание только ближе к концу 70-х годов, ко­гда фактически сомкнулась с идеями молекулярных генетиков Кар-сона, Буша,. Вилсона, цитогенетика Уайта.

Мысль о длительности стазиса и краткости скачка к новому виду, как мы могли убедиться, отнюдь не нова. Она не была чу­жда даже Дарвину, в первоначальной эволюционной модели ко­торого признавалось исключительно внезапное появление новых видов посредством сальтаций (Галл, 1987). Впоследствии Дарвин перешел на позиции фадуализма и в «Происхождении видов» мно­гократно подчеркивал постепенность эволюционного процесса. При этом, однако, он счел целесообразным во всех изданиях этого труда, начиная с третьего, сохранить следующую фразу: «Периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался из­менениям, многочисленные и продолжительные, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с те­ми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неиз­менном состоянии» (Дарвин, 1939. С. 560). Известно, что Т. Гекс-ли, будучи горячим приверженцем дарвинизма, упрекал Дарвина за отрицание скачков (Huxley, 1901. Р. 189).

Мы видим, однако, заслугу пунктуалистов в том, что они по­казали контраст между продолжительностью времени, приходяще­гося на стазис и видообразование, и впервые поставили вопрос о структуре эволюционного процесса. Принципиально важно уста­новление самого факта существования стазиса, противостоящего ложной идее о непрерывной эволюционной текучести форм жиз­ни. Пожалуй, впервые было осознано, что история любой груп­пы организмов, по выражению геолога Д. Эйгера, подобно жиз­ни солдата, «состоит из долгих периодов скуки и коротких периодов страха» (цит. по: Уэбб, 1986. С. 413). Существенно, что под стазисом авторы пунктуализма понимают не пассивную ста­бильность, отвечающую постоянству среды, а генетически ак­тивное состояние вида.

По признанию самих создателей теории прерывистого равно­весия (Stanley, 1979; Гулд, 1986), отправным моментом послужи­ли для них непосредственно работы Майра, Гольдшмидта, Симп-сона, Гранта и отчасти Райта. У Майра они заимствовали аллопатическую модель геофафического видообразования, идуще­го на основе быстрого преобразования малых периферических изо-лятов, концепцию генетической революции и принцип основате­ля. Особо ценным источником послужила работа Майра (Мауг, 1954) об изменении генетической среды, где фактически была вы­двинута идея прерывистости эволюции на основе быстрой рекон-

струкции генофонда изолированной популяции и дано рациональ­ное объяснение многочисленных пробелов в палеонтологической летописи. Однако если у Майра это был частный и редкий модус видообразования, в целом не получивший тогда признания, то пунктуалисты превратили его в универсальный и заслуживающий доверия.

Термин «генетическая революция» был понят достаточно пря­молинейно — как быстрое преобразование отпочковавшейся суб­популяции на основе единичных мутаций с крупным фенотипи-ческим эффектом (макромутаций). Такое преобразование стали чаще всего описывать как квантовое видообразование, которое и вошло в «прерывистую» модель в качестве ее важнейшей состав­ной части.

Другим источником модели послужили практически полностью реабилитированные идеи Гольдшмидта о возникновении нового таксона от «обнадеживающих уродов» и о полном разрыве мик­ро- и макроэволюции. Так, считая первую идею вполне прием­лемой, Г. Буш (Bush, 1975a) и С. Гулд (Gould, 1977b) допускают, что основателем высшего таксона могла явиться даже одна урод­ливая особь. Отсюда недалеко до известного примера Шиндеволь-фа о первой птице, вылупившейся из яйца рептилии. По мнению Стэнли (Stanley, 1979. Р. 145), в предельном случае квантовый ска­чок к новому виду может совершить в течение одного или немно­гих поколений популяция всего из десяти особей.

Корни пунктуализма уходят и в доктрину де Фриза о кратких периодах мутаций, когда, подобно взрыву, рождается множест­во новых видов, чтобы затем немногие из них, выдержавшие ис­пытание на жизнеспособность, надолго остановились в своем раз­витии.

Через несколько лет Гулд и Элдридж (Gould, Eldredge, 1977) опубликовали новый, существенно видоизмененный вариант ги­потезы. Если в первой публикации они ограничились описанием характера процесса видообразования, то теперь расширили рам­ки своей концепции, включив в нее гипотезу отбора видов Стэн­ли (Stanley, 1975), и заявили, что в этом новом виде их концеп­ция должна стать основой целостной теории макроэволюции.

Как неоднократно отмечали Гулд и Элдридж, внутрипопуля-ционные дифференцировки, описываемые классической популя-ционной генетикой, имеют к видообразованию и макроэволюции очень малое отношение. Глубина и быстрота морфологических преобразований, связанных с последними, зависят главным обра­зом от изменений регуляторных систем генома. Этим положени-

ем перечеркивалась идея Симпсона о необходимости синтеза данных палеонтологии с генетикой популяций и возрождался путь «с альянсу с биохимической генетикой, провозглашенный Шиндевольфом.

В статье приводился новый палеонтологический материал, относящийся к радиоляриям, аммонитам, трилобитам и отчасти гоминидам, и подчеркивалась важность изучения эволюционно­го стазиса, темпов эволюции, а также сопоставления данных па­леонтологии с выводами наук о ныне живущих организмах.

Идея прерывистого равновесия возникла как альтернатива градуалистической модели эволюции, идеально воплощенной в теории Дарвина. В XX в. оплотом градуализма традиционно ос­тавались классическая популяционная генетика и, соответствен­но, синтетическая теория. На позициях градуализма до сравнитель­но недавнего времени стояли и молодые палеонтологи.

Градуализм органически связан с представлением об эволю­ции как фактическом процессе. На первый взгляд может пока­заться, что подобное представление противоречит дарвиновской схеме дивергентного формообразования. Вспомним, однако, что у Дарвина промежуточные формы вымирают, а крайние сохраня­ются, продолжая эволюционировать в направлении однажды на­чавшейся изменчивости. В работах Райта 1930-х годов доказыва­лось математически, что наиболее благоприятные условия для успешной работы естественного отбора создаются в больших сложных популяциях, а это равнозначно утверждению, что филе-тическая эволюция является наиболее быстрой¹. Надо сказать, что важной опорой градуализма была трактовка эволюции исключи­тельно как процесса прогрессирующего адаптациогенеза: если первичные полезные изменения очень малы, значит, весь процесс видообразования складывается из последовательной аккумуля­ции огромного их числа.

Против этих особенностей градуалистической концепции как раз и выступили создатели «прерывистой» модели. Весь пафос их критики сосредоточился на доказательстве того, что, если бы эволюция шла исключительно путем филетического градуализма, органический мир современной эпохи, вероятно, не поднялся бы в своем развитии выше уровня палеозойских организмов. Имеющийся фактический материал свидетельствует, что филети-ческая эволюция реально существует, но происходит крайне мед-

¹ Систематические выступления Майра (с 1954 г.) против этого положения и его высказывании в пользу обильного видообразования до конца 1970-х голов не имели решающего успеха.

ленно. Прямые наблюдения (Ehrlich, Raven, 1969; Endler, 1973, 1977; Stanley, 1979 и др.) подтверждают факт весьма слабого об­мена между внутривидовыми популяциями многих ныне живуших видов и, соответственно, очень медленное распространение в них удачной комбинации генов, что и препятствует быстрой филети-ческой эволюции. А без обмена генами объяснить такую эволю­цию можно было бы только с помощью допущения, что парал­лельные (однонаправленные) и быстрые генетические изменения претерпевают все субпопуляции вида. Ныне показано, что в кри­зисные для экосистем моменты истории дело обстоит именно так, но в 70-е годы до такого понимания эволюционного преобразо­вания наука еще не доходила.

Пунктуалисты противопоставляют филетическому градуализму модель прерывистого квантового видообразования, утверждая, что видообразовательный, или кладистический, процесс составляет большую часть содержания эволюции. Самое оригинальное в этой модели — всегда множественное видообразование, дающее целую гамму разных видов, из которых только один выживает и будет су­ществовать в неизменном состоянии в течение миллионов лет — до нового видообразовательного события. Схематично прерывистое видообразование изображается в виде линий, ветвящихся под пря­мыми углами, почему гипотезу прерывистого равновесия называ­ют еще «прямоугольной (rectangular) эволюцией» (рис. 22).

Рис. 22. Графическое изображение моделей прерывистого равновесия и градуалистического видообразования (Майр, 1982)

Полемика между сторонниками модели «экстраполяционно-го адаптивного филетического градуализма» и приверженцами пунктуализма (Gould, 1982а. Р. 137) в течение 10-15 лет заполня­ла страницы многих периодических изданий, неизменно возни­кала на международных научных форумах и пока еще не приве-

ла к окончательному результату. Градуализм или пунктуализм? Этот вопрос все еще дискутируется в современном эволюционном уче­нии (Колчинский, 2002).

Для того чтобы дать более полное представление об обеих мо­делях, мы приводим их основные положения (табл. 2).

Таблица 2. Сравнение гипотез постепенного и прерывистого видообразования

Следует, конечно, иметь в виду, что вопрос о соотношении прерывистой (быстрой) и постепенной (медленной) эволюции прежде всего эмпирический, и попытки его решения с помощью косвенных соображений и теоретических спекуляций вряд ли можно признать правомерными. Приоритетное значение дол­жен иметь поэтому скрупулезный анализ палеонтологического ма­териала. Для доказательства того, что эволюция той или иной группы была прерывистой, необходимо располагать непрерывны­ми палеонтологическими сериями за длительный отрезок геоло­гического времени, которые позволили бы зафиксировать перио­ды как стазиса, так и быстрой видообразовательной эволюции. Нужно также иметь возможность точно датировать (обязательно по абсолютной шкале) короткие интервалы в пределах данной по­следовательности.

Все эти условия были соблюдены в подробном исследовании кайнозойских брюхоногих и двустворчатых моллюсков из мошной толщи пресноводных отложений озера Туркана (Кения), осуще­ствленном П. Уильямсоном (Williamson, 1981). Приблизительно из ста слоев осадочных пород, прослоенных вулканическими ту­фами точно установленного возраста, им был добыт и биометри­чески изучен массовый материал (около 3700 раковин), относя­щийся к 13 филумам. Благодаря этому Уильямсон имел возможность достоверно документировать все переходы и изме­нении морфологических признаков.

В итоге оказалось, что после периода стазиса, дляШегося в те­чение 2-3 млн лет, новые виды возникают в интервале от 5 до 50 тыс. лет. Для медленно эволюционирующих моллюсков это дос­таточно короткий срок. Уильямсон констатировал, что ни в одной из изученных линий не было отмечено постепенных переходов, В моменты стрессовых ситуаций, создававшихся периодическими пересыханиями озер, у моллюсков наблюдалась сильная морфо­логическая изменчивость, на базе которой быстро формирова­лись новые виды.

Работа Уильямсона, показавшая наличие в эволюции моллю­сков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равно­весия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала, на­ряду с исследованием Уильямсона, была опубликована полемиче­ская статья генетика Дж. Джонса (Jones, 1981), стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительно­сти генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для заре­гистрированных морфологических изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс, поколений. По Джонсу, это эквива­лентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней се­лекционной работе на мышах или выведению пород домашних жи­вотных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда всего за 20-50 поколений. Иными словами, в истории с моллюсками, описанной Уильямсоном, Джонс не склонен видеть сальтациони-стских превращений.

К аналогичному заключению после ревизии данных Уильям­сона пришел Татаринов (1983, 19856, 1987), показавший, что в ря­де случаев старые и новые виды соединены полной серией пере­ходных форм.

В числе наиболее убедительных примеров, демонстрирующих прерывистую эволюцию и квантовое видообразование, Стэнли (Stanley, 1979) упоминает цихловых рыб из геологически молодых озер Центральной Африки, возникновение видов позднетретич-ных млекопитающих, в том числе белого носорога (Ceratotherium) (рис. 23), полярного (белого) медведя (Ursus maritimus) и большой панды (Ailuropoda melanoeeuca) из Китая (рис. 24). Согласно пио­нерской работе Д. Дэвиса (Davis, 1964), эта аберрантная форма мед­ведя, известная только с плейстоцена, возникла благодаря единич­ному видообразовательному акту в силу плейотропной эволюции

неадаптивных признаков и заслу­живает статуса отдельного под­семейства.

Одновременно росло число
публикаций, в которых обосновы­
валась градуалистическая модель
эволюции. Здесь следует прежде
всего назвать исследования аме­
риканских палеонтологов:
Дж. Гингерича (Gingerich, 1974,
1975, 1980, 1983) на млекопитающих эоцена, Г. Скотта (Scott, 1976)
на фораминиферах, Дж. Джонсона (Johnson, I982) и К. Эмилья-
ни (Emiliani, 1982, 1984) — на планктонных микроорганизмах
шельфа, а также француза Ж. Шалина (Chaline, 1984) — на гры­
зунах неогена и четвертичного периода. Вновь укрепилась идея по­
степенности в эволюции
гоминид (Cronin et al., 1981;
WolpofT, 1982; Allen, 1982).
Дискуссия между за­
щитниками пунктуализма
и сторонниками градуализ­
ма особенно обострилась
после специальной конфе­
ренции по проблемам мак­
роэволюции, собравшейся
в Чикаго в 1980 г., и впо­
следствии продолжала идти

с переменным успехом для обеих сторон. На чикагской конферен­ции тон задавали пунктуалисты, и практически все выступавшие высказались за особые механизмы макроэволюции².

В 1983 г. в Париже прошла конференция, посвященная пробле­мам прерывистого равновесия, организованная Французским на­циональным центром научных исследований (CNRS). Большинст­во участников этой конференции либо поддержали представление о преобладании в природе градуалистического видообразования, ли­бо высказались в пользу типа эволюционных преобразований, про­межуточных между градуализмом и пунктуализмом.

Надо сказать, что уже вскоре после создания «прерывистой» мо­дели многие эволюционисты выступали против ее противопостав­ления градуализму. Так, X. Харпер (Harper, 1975) полагает, что оба

² Однако оценки итогов конференции не были однозначными, в чем легко убе­диться, сравнив два отчета (Lewin, 1980; Maynard Smith, 1981).

способа эволюции представляют собой два крайних случая цело­го спектра возможностей. Появились компромиссные промежуточ­ные концепции, названия которых — «полифазная эволюция* (Chaline, 1984) или «прерывистый градуализм» (Berggren, Lohmann, Malgren, 1984) — говорят сами за себя. Добавим, что непосредст­венно творцы пунктуализма отнюдь не являются «экстремистами».

Какого рода данные вообще нужны для решения спора меж­ду градуализмом и пунктуализмом? Стэнли (Stanley, 1979) счита­ет, что здесь требуется, с одной стороны, определение продолжи­тельности существования хроновидов и степени систематического различия между крайними формами ряда, с другой — сопостав­ление темпов макроэволюции в группах со слабой и сильной ра­диацией. Подобный выбор, по нашему мнению, вполне оправдан.

Данные первой категории по большей части свидетельствуют в пользу пунктуализма. Данные второй призваны подтвердить ожидание, что скорость макроэволюции (т.е. скорость возникно­вения семейств и отрядов, отражающих крупные морфологические изменения) должна быть согласно градуалистической модели про­порциональна времени или числу поколений, необходимых для достижения видового разнообразия, а согласно модели прерыви­стого равновесия — пропорциональна степени ветвления (видо­образования). Стэнли сопоставляет по этим показателям млеко­питающих и двустворчатых моллюсков. Первые осуществили радиацию с образованием приблизительно 100 семейств в течение 30 млн лет, вторые дали равное число семейств в течение более чем 400 млн лет, т.е. эволюционировали в 13 раз медленнее. От­сюда Стэнли делает вывод, что темп макроэволюции непосредст­венно зависит от темпа видообразовательных событий. Другое под­тверждение этого правила — существование живых ископаемых (шесть видов двоякодышащих рыб, два вида аллигаторов и один вид трубкозуба), незначительные эволюционные изменения кото­рых на протяжении длительного геологического времени хорошо коррелируют со слабым видообразованием.

Подобного рода факты подтверждают модель прерывистой эволюции, но их все же нельзя считать решающими, ибо и на их достоверности сказываются субъективность подходов системати­ков к разделению ископаемых таксонов и общие пределы разре­шающей способности палеонтологических методов. Это означает, что характер добываемых фактических данных не позволяет рас­считывать на окончание дискуссии в ближайшее время. Не исклю­чено также, что макроэволюция одних групп протекала в большей мере в соответствии с одной моделью, других — с другой.

Но вернемся к существу пунктуализма. Эта концепция сдела­ла видообразование центральным событием в структуре эволюции и основным звеном в макроэволюции. Видообразование имеет все­гда квантовый характер и происходит скачком: «...мы должны от­вергнуть градуализм как ограничительную догму. Пунктуацион­ное изменение с резкими скачками между стабильными состояниями характерно для большей части нашего мира», — за­являет Гулд (1986. С. 39). Его мнение разделяют большинство круп­нейших генетиков: «„.эпизоды видообразования включают в се­бя... значительные генетические скачки, так что формирование новых видов осуществляется в серии катастрофических, стохас­тических генетических событий» (Carson, I975, Р. 87-88).

Продолжительность скачка может быть самой разной —• от пре­вращения вида в одном поколении до ступенчатых преобразова­ний, растягивающихся на несколько десятков тысяч лет. Вероят­но, для пунктуализма в большей мере характерно признание первичности, исходности репродуктивной изоляции, которая рас­сматривается не как продукт адаптации, а как стохастическое яв­ление. В этой связи Гулд (Gould, 1980), например, считает, что тра­диционные понятия алло- и симпатрического видообразования утратили свое значение. Если демы оказываются разобщенными, новые виды могут возникать в любой точке ареала предкового ви­да. Вместе с тем очевидно, что само видообразование становит­ся неадаптивным стохастическим процессом, практически совер­шающимся независимо от естественного отбора.

Масштабы видообразовательных актов и способы их реализа­ции, допускаемые «прерывистой» концепцией, достаточно разно­образны. Внезапно возникающие новые формы могут не выходить за рамки видового статуса, и тогда, согласно Гулду, анагенез ока­зывается просто «аккумулированным кладогенезом» (Gould, 1982a. Р. 139). Но Стэнли (Stanley, 1979) допускает и даже считает пра­вилом, возникновение родов и более высоких таксонов «главным образом благодаря квантовому видообразованию», и притом в течение нескольких поколений. Так, он пишет: «Чтобы возник­ли новые роды, подсемейства и семейства, достаточно единствен­ного акта видообразования или краткой последовательности со­бытий» (ibid., p. 141). Однако главный механизм макроэволюции, по Стэнли, иной, и о нем будет сказано отдельно.

Карсон (Carson, 1975, 1978) разработал оригинальную теорию («founder-flush-theory») чрезвычайно быстрого видообразования, опираясь на принцип основателя и генетический дрейф. По этой теории видовые популяции последовательно переживают состоя-

ния взрыва («flush»), когда внезапно возникает много особей, и крушения («crash»), когда большинство их гибнет. Единичные вы­жившие демы в предельном случае могут состоять из одного ин­дивида-основателя, претерпевшего вынужденную генетическую ре­организацию. Это так называемый диахронный эффект бутылочного горлышка. По Карсону, он составляет сущность процесса видообразования (Carson, 1975. Р. 88) (рис. 25). Стэнли трактует этот способ как «потенциальный механизм ускорения фи-летической эволюции», родственный действию катастрофическо­го отбора, и на этом основании (ввиду «чрезвычайной редко­сти») фактически его отвергает (Stanley, 1979. Р. 98). Действительно, при данном способе увеличения числа видов не происходит, а факты длительного существования хроновидов за­ставляют признать его весьма ограниченную роль в макроэволю­ции, Стэнли отстаивает ключевую роль в макроэволюции очень малых популяций, оказавшихся просто изолированными от нор­мальных популяций предшествующих видов, что и следует счи­тать типичным для гипотезы прерывистого равновесия. Вместе с тем он положительно относится к идее возникновения нового ви­да (например, у брюхоногих моллюсков) от единственной гермаф-родитной самки, испытавшей зародышевую мутацию.

Пунктуализм полностью восстановил в правах идею Гольд-шмидта о макроэволюционной роли «обнадеживающих уродов» и фактически дал ей новую жизнь (Steenis, 1969; Frazzetta, 1970; Bush, 1975; Gould, 1977b; Stanley, 1979). Теоретики пунктуализма Гулд и Стэнли лишь формально делают оговорки о «крайности» и «фантастичности» этой идеи, но принимают ее по существу. Кон-

статируя возвращение гипотезы Гольдшмидта об «уродах», Буш резюмировал, что она «больше не является полностью неприем­лемой» (Bush, 1975. Р. 357). Главное затруднение, с которым ги­потеза встречалась еще в 60-х — начале 70-х годов, — проблема­тичность нахождения уродом пары для производства плодовитого потомства — ныне полностью преодолено. Уже тогда было уста­новлено, например, что резко аберрантная форма способна закре­питься, если она происходит через зародышевую мутацию самки, как это было показано в упоминавшихся работах Карсона о ви­дообразовании у дрозофил на Гавайских островах.

Пунктуализм принял и другое положение Гольдшмидта — о полном разобщении микро- и макроэволюции, которое теперь именуется разрывом Гольдшмидта {Gould, 1982a. Р. 137), или главным положением теории прерывистого равновесия (Maynard Smith, 1982. P. 126). Считается, что Гольдшмидт предугадал пре­рывистое видообразование и его кладистический характер.

Действительно, принцип разобщенности микро- и макроэво­люции в начальном варианте «прерывистой» концепции — основ­ной, определяющий ее структуру и само содержание. Обосновы­вается он, как и в свое время Гольдшмидтом, приведением в действие в случаях микро- и макроэволюции различных типов из­менчивости и механизмов ее осуществления. Макроэволюцион-ное значение внутривидовой изменчивости и полиморфизма, как правило, отрицается³. К природе изменчивости и генетике видо­образования вообще проявляется особый интерес. Но одним фак­тором изменчивости дело не ограничивается. При объяснении мак­роэволюции не менее важен отбор, только он перенесен на другие уровни организации.

Один из веских доводов за разобщенность микро- и макроэво­люции — зависимость их темпов от разных причин, подмеченная многими специалистами. Вспомним основополагающую работу Симпсона (1948). В ней ясно показано, что ни одна из причин, обычно определяющих темп микроэволюции, на скоростях мак­роэволюции не сказывается. Можно привести показательный при­мер. Род дрозофилы, появившийся в эоцене, хотя и представлен­ный многочисленными видами (с вымершими — более двух тысяч), несмотря на быструю смену генераций и высокую насыщенность популяций мутациями, так и не дал нового рода, тогда как у хо­ботных, размножающихся на несколько порядков медленнее и едва ли столь насыщенных мутациями, за то же геологическое вре-

мя сменилось несколько родов. Следовательно, макроэволюция у хоботных проходила в несколько раз быстрее, чем у дрозофил.

Как свидетельствуют данные палеонтологии, темпы макроэво-люций зависят от таких показателей, как размер популяции, час­тота видообразования, изменение общей биоценотической об­становки. Отсюда закономерен вывод, что различие причин, от которых зависят темпы микро- и макроэволюции, говорит об от­личии на этих уровнях движущих сил эволюции.

Основной вклад в разработку механизмов возникновения выс­ших таксонов и макроэволюционных направлений (trends) внес Стэнли. Его эволюционная концепция, первоначально сжато из­ложенная в книге (Stanley, 1979), органично вошла в модель пре­рывистого равновесия Гулда-Элдриджа.

По мнению Стэнли, имеются три источника макроэволюции: 1) филогенетический дрейф; 2) направленное видообразование; 3) отбор видов. Филогенетический дрейф — случайный процесс, аналогичный генетическому дрейфу в популяциях. Его содержа­ние составляют стохастические флуктуации. При нем направле­ние видообразования также случайно. Как было показано на мо­делях, проверенных на компьютерах (Raup, Gould, 1974), этот тип эволюции способен создавать филогенетическую направленность только в маленьких кладах, подобно тому как генетический дрейф проявляет свою эффективность в малых популяциях..

Направленное видообразование, как и процесс мутационно­го давления в популяциях, — тенденция ряда последовательных событий квантового видообразования направлять эволюцию фи-лума в одном адаптивном направлении. Одним из авторов данной макроэволюционной концепции и ее горячим приверженцем яв­ляется Грант (Grant, 1963). При этом типе макроэволюции так­же доминирует случайность.

Но самым главным способом осуществления макроэволю­ции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне.

Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают, но не в результате филетической эволюции под дей­ствием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктом дифференциального выжи­вания части видов из их общего числа, возникшего в краткие пе­риоды видообразования. Сами виды выступают как сырой мате-

риал макроэволюции, и лишь отбор определяет, кому из них су­ждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума. Одобряя эту концепцию, Гулд пишет, что макроэволюция «есть аккумулированный кладогенез, профильтрованный через направ­ляющую силу отбора видов — райтовский высокого уровня ана­лог естественного отбора» (Gould, 1982a. Р. 139).

Воспроизведем данные, иллюстрирующие механизмы, соз­дающие макроэволюционные направления в «прерывистой» мо­дели и аналогичные механизмы, порождающие микроэволюцион­ные явления (Stanley, 1979).

По Стэнли, при описании и объяснении макроэволюции мож­но провести полную аналогию с популяционными процессами. Механизм макроэволюции станет понятным, если особи заменить видами, события рождения и смерти — соответственно видооб­разованием и вымиранием, индивидуальную изменчивость (мута­ции и рекомбинации) — видообразованием, а естественный от­бор — отбором видов. Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы — конкуренция, хищ­ничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций. Направляющими (неслучайными) компонентами от­бора видов выступают дифференциальные темпы видообразова­ния среди имеющихся линий, по-разному скоррелированные ме­жду собой. Сказанное Стэнли наглядно отображает следующая таблица.

Отбор видов, связанный с дифференциальными темпами ви­дообразования и вымирания, является «доминирующим источни-

ком длительных филогенетических направлений в больших кла­дах» (Stanley, 1979. Р. 211).

При разработке своей концепции Стэнли опирался на извест­ное «правило Райта» (Wright, 1967) о случайном (ненаправленном) характере морфологических особенностей вида по отношению к гос­подствующему направлению эволюции филума. Райт утверждал, что здесь наблюдается полная аналогия со случайностью мутационной изменчивости по отношению к направлению естественного отбо­ра. Стэнли убежден, кроме того, что Гольдшмидт со своей идеей «уродов» был предтечей и в этом вопросе. В представлении Стэн­ли, в понятии «уродов» «молчаливо утверждается как случайность направления видообразования, так и суровая форма межвидового отбора. Схема Гольдшмидта, — продолжает Стэнли, — доходила до ясной посылки, что вид представляет собой единицу макроэволю­ции и что макроэволюция отграничена от микроэволюции. Все это иллюстрирует историческое разъединение отбора на уровне видов и отбора на уровне особей» (Stanley, 1979. Р. 193-194).

В статье, посвященной 20-летию теории, Гулд и Элдридж (Gould, Eldredge, 1993) отметили, что за прошедшее время пунк-туализм завоевал признание большинства эволюционистов США как «ценное прибавление к теории эволюции». В немалой степе­ни это явилось следствием энергичной пропаганды и рекламиро­вания этой теории ее создателями во всех средствах массовой ин­формации. Возможно, ради ее упрочения в биологическом научном сообществе Гулд и Элдридж и пошли на те компромиссы со СТЭ, которые противоречат существу пунктуализма. Вот и в данной статье указано, что разделение микро- и макроэволюции в трудах Стэнли не означает, что микроэволюционный механизм неверен; оно только констатирует, что экстраполяция на макроэволюцию дарвиновского механизма не способна дать полного объяснения этого процесса. И это пишется после того, как 12 годами раньше Гулд (Gould, 198I) уже прокламировал смерть СТЭ!

Авторы сочли также нужным напомнить, что, несмотря на постулируемое скачкообразное видообразование, пунктуализм ни­когда не был сальтационной теорией* ибо согласно этой концеп­ции новые таксоны в 90 % случаев возникают не путем филети-ческой трансформации, а через видообразовательный процесс.

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: