Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Особенности роста птенцов озерной чайки в условиях гнездовой колонии.





Особенности роста птенцов озерной чайки в условиях гнездовой колонии.

Пространственная структура колонии озерной чайки.

Структура колоний видов птиц, сохраняющих территориальность, формируется под действием двух факторов: стремлением с одной стороны, к агрегации, выражающемся в большей привлекательности участков, заселенных конспецифичными особями (Coulson, 1968; Зыкова, 1983), и, с другой стороны, к сохранению некоторого неприкосновенного участка вокруг гнезда (Зубакин, 1976; Михантьев, 2001). Для охраны территории от вторжения других особей служит так называемое территориальное поведение, состоящее из комплекса поведенческих реакций. В зависимости от активности территориального поведения особей, при формировании колонии образуются участки с различной плотностью гнезд. От количества и агрессивности соседей зависит напряженность социальной обстановки выводка.

Колония озерной чайки пространственно неоднородна на нескольких уровнях. Наиболее полная модель ее пространственной структуры предложена С.П. Харитоновым (Kharitonov, 1998): минимальной пространственной единицей на микроуровне является гнездовой участок. По мере уплотнения расположения гнезд при формировании колонии участки объединяются в микроколонии – группировки, у озерной чайки состоящие из двух-пяти гнезд. Макроструктура колонии состоит из центра, периферии и края, различающихся по привлекательности для птиц (Coulson, 1968). У озерной чайки между этими частями колонии наблюдается интенсивный поток переселенцев (Kharitonov, 1998). Высший уровень – надколониальный, образованный отдельными колониями, среди которых также выделяют центральные и периферийные, и между которыми наблюдается поток переселенцев, аналогичный таковому между частями одной колонии.

Охраняемый участок вокруг гнезда озерной чайки также имеет внутреннюю структуру (Харитонов, 1982): в сердцевинную зону не допускается ни один пришелец, в зоне пограничных конфликтов чужак вызывает агрессивное поведение хозяина, а гнездовой участок – зона свободного передвижения обоих хозяев гнезда. Подобная структура территории также былавыявлена у тонкоклювой кайры Uria aalge (Kharitonov, 2000) и тихоокеанской черной казарки Branta bernicla nigricans. При этом величина именно сердцевинной зоны ограничивает плотность гнездования у этих видов на гомогенном местообитании (Kharitonov, 1998).

Территориальное поведение взрослой чайки.

Комплекс поведенческих актов и демонстраций, относимых к территориальному поведению, сложен и носит преимущественно агрессивный характер. Территориальное поведение имеет разную интенсивность и направленность. Так, у западной чайки Larus occidentalis выделяют следующие элементы территориального поведения (Pierotti, Annett, 1994):

1. агрессивные демонстрации высокой интенсивности (прямой физический контакт, длительные преследования в воздухе), как правило, адресованы половозрелым самцам, реже самкам, не имеющим своей территории;

2. демонстрации средней интенсивности, такие как клевание земли (grass-pulling), непродолжительные преследования в распластанной позе адресуются неполовозрелым особям, отличающимся от взрослых оперением.

3. демонстрации низкой интенсивности, такие как «квохтание» (choking), агрессивная прямая поза (upright), долгий крик (long call) обычно адресованы соседям;

Характерные антагонистические демонстрации и элементы территориального поведения сходны у разных видов чаек (Tinbergen, 1960; Дьюсбери, 1981).

Частота и выраженность агрессивных контактов меняется в зависимости от многих параметров. Так, у озерной чайки тип демонстрации зависит от принадлежности вторгающейся особи к "соседям" или к "чужакам" (Харитонов, 1983). Кроме того, агрессивность владельцев территории зависит от стадии размножения. У озерной чайки частота агрессивных контактов высока в начале сезона, когда происходит формирование пар (Харитонов, Зубакин, 1984), после их образования агрессивность снижается, и вновь увеличивается во время выклева птенцов (Панов, Зыкова, 1981; Харитонов, 1981, 1984; Гаузер, 1983; Зыкова, 1983).

Тем не менее, в некоторых случаях на охраняемую территорию могут заходить чужаки – доминирующие птицы. Доминанты могут беспрепятственно находиться на территории подчиненных соседей, впрочем, преимущества в размножении они не имеют, являясь лишь более агрессивными особями (Харитонов, 1989).

Результатом действия территориального поведения является "отвоеванная" парой индивидуальная территория. С размерами индивидуальных территорий связана плотность гнезд в данном участке колонии. Плотность расположения гнезд обычно положительно связана с агрессивностью – в более плотных участках колоний общий уровень агрессивности обычно выше (Гаузер, 1983; Панов, 1983; Ros, 1999; Hötker, 2000).

Факторы роста птенцов.

Рост птенцов является одной из основных характеристик качества потомства и успешности размножения родителей. Среди наиболее часто используемых параметров роста – изменение линейных размеров (клюва, головы и клюва, цевки etc), масса птенца и их соотношение. Чайковые – птицы с полувыводковым типом развития и родители кормят птенцов вплоть до подъема на крыло и некоторое время после (Виксне, 1988). Скорость роста каждого птенца в первую очередь зависит от своевременности кормления, количества (LeGroy, Collins, 1972; Nisbet et al., 1995) и состава (Erwin et al., 1999) приносимого родителями корма.

У чайковых в выводке обычно 1-3 птенца (Cramp, Simmons 1983), которых принято различать в соответствии с очередностью выклева – I-III ранга, или А-, B- и С-птенцы, соответственно. Как правило, рост зависит от очередности выклева, третий птенец чаще всего обладает меньшими размерами на выклеве и меньшими шансами выжить (Lack, 1954; Parsons, 1970; Hahn, 1981; Arnold et al., 2004). Конкуренция между сибсами обостряется в асинхронных выводках (Parsons, 1970; Панов, 1983; Reid. 1987; Hillstrom, 2000 и мн. др.).

На рост птенцов влияет также внешняя среда, которая, в свою очередь, частично определяется родителями и свойствами занятого ими участка. Так, есть свидетельства того, что если корма, доступного родителям, в период насиживания много, то птенцы вылупляются более синхронно (Wiebe, Bortolotti, 1994). Негативное влияние на рост могут оказывать конспецифичные особи, как правило – ближайшие соседи (Ros, 1999; Arnold et al., 2004). По ряду свидетельств, обитатели соседних гнезд могут ограбить птенцов, отняв у них часть корма. Так, у делавэрской чайки Larus delawarensis птенцы из ранних выводков, а также из выводков, живущих на больших территориях, чаще подвергаются атакам соседей (Fetterolf, 1983б).

Выживаемость чайковых в непотревоженных колониях обычно относительно высока: 83-92% у серокрылой чайки Larus glaucescenes, (Gillet, et al, 1975); 81-100 % у серебристой чайки Larus argentatus (Fetterolf, 1979); 90-98% у чегравы Sterna caspia, (Fetterolf, Btokpoel, 1983). Присутствие исследователей может резко снизить этот показатель: до 26-37%, 32-42%, у озерной чайки, (Patterson, 1965); 58-79% у серокрылой чайки (Fetterolf, 1983а); 46-50% у серебристой чайки (Fetterolf, 1979); 82% у серокрылой чайки, (Hunt, Hunt, 1976). Обычно это связано с тем, что, проходя по колонии, люди вспугивают птенцов и те, убегая, могут оказаться довольно далеко от своего гнезда. Возвращаясь, птенцы проходят через чужие территории, где с большой вероятностью их атакуют хозяева, что может быть особенно опасно для птенцов в возрасте нескольких дней (Fetterolf, 1983б).

Онтогенез выпрашивания.

Птенцы озерной чайки относятся к полувыводковому типу развития и в течение первых недель жизни зависят от заботы родителей, в том числе от приносимого ими корма. Птенцы получают корм с помощью видоспецифичной демонстрации выпрашивания, которую начинают проявлять, когда родитель подлетает к гнезду, и после того как он приземлится. В ответ на сигналы птенцов родитель отрыгивает корм (Виксне, 1988). У озерной чайки выпрашивание включает короткие высокие пи-крики (pee-calls), "накачивающие" движения головой вверх-вниз (pumping) и реакцию клевания родительского клюва (Tinbergen, Perdeck, 1950, Hailman, 1967; 1969; Groothuis, 1989). Последняя от рождения представляет собой безусловный рефлекс на подвижный вытянутый стимул красного цвета, с возрастом рефлекторная компонента угасает, и птенец больше полагается на свой опыт (Shwabl, Lipar, 2002). В течение первой недели жизни возрастает точность узнавания птенцом родителей, усложняются требования к стимулу, к направлению его движения и форме, птенец научается отличать модель головы чайки своего вида от близких. Кроме того, совершенствуется моторика реакции, увеличивается точность попадания в клюв родителя (Hailman, 1967; 1969).

1.3.2 Формирование облика родителей у птенцов

Для колониальных видов птиц особенно важно уметь запоминать индивидуальные отличия партнеров, птенцов и родителей. У чайковых основную роль при этом играют акустические сигналы (Griswold et al, 1995; Charrier et al, 2001; Mulard et al, 2008). Гризвольд (Griswold et al, 1995) объясняет это тем, что в колонии птицам важно не отличаться друг от друга, чтобы затруднить хищнику выбор добычи, поэтому визуальное определение родителей птенцами затруднено, но даже человек может уловить различия в голосах двух чаек, не отличив их по внешнему виду. Шаррье (Charrier et al, 2001) полагает, что, поскольку птенцы начинают откликаться на крики родителя еще до того, как он приземлится, визуальное определение может затруднять густая растительность вокруг гнезда. Птенцы озерной чайки запоминают голос родителей с возраста 2-3 дней (Виксне, 1988; Charrier et al, 2001), при этом ориентируются на повторяющиеся слоги долгого крика, и могут уловить разницу в 20 Гц (Charrier, et al, 2001). Птенцы смеющейся чайки Larus atricilla прикормовом подкреплении запоминают определенную модель к пяти дням, но если при обучении добавить звук (мяукающий крик), то птенцы опознают голос "родителя", но перестают узнавать модель без звукового сопровождения (Griswold et al, 1995). Тем не менее, у некоторых чайковых запоминание образа родителя может занимать длительное время. Так, у обыкновенной моевки Rissa tridactyla лишь треть птенцов отвечает на крики родителей через 20-25 дней после выклева, причем основой для ответа служат индивидуальные вариации долгого крика, или его частей (Mulard et al, 2008). Данные авторы приводят несколько возможных объяснений столь долгому запоминанию: 1) стресс, вызванный экспериментальной обстановкой, 2) отсутствие ответа птенца не означало отсутствие узнавания им родителя, 3) отбор не способствовал развитию способности к быстрому обучению у птенцов моевки.

Написанное выше про онтогенез выпрашивания касается чаек, их основное отличие от крачек в том, что у чаек птенцы делят корм, который срыгнул родитель, и основная межсибсовая конкуренция происходит в этот момент. У крачек же корм распределяет родитель, и птенцы могут конкурировать только интенсивностью выпрашивания. Соответственно реакции клевания клюва у них нет, но дистантные демонстрации такие же. Соответственно, тут могут работать описанные выше модели конкуренции или конфликта родителей-потомков. Ваша задача – проверить насколько они применимы к крачкам.

Если возникнут вопросы – Dareo@rambler.ru, буду выходить в интернет по вечерам:)

 

Особенности роста птенцов озерной чайки в условиях гнездовой колонии.







Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2024 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.