|
Лекция. Экология популяций. Биотические факторы.
План
1. Под биотическими факторами понимают формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: внутривидовые (гомотипические от греч. homolos - одинаковый) и межвидовые (гетеротипические от греч. heteros - разный) взаимодействия. ♦ Гомотипические реакции. Гомотопическими реакциями называются взаимодействия между особями одного вида. Экологическое значение имеют яв-ления, связанные с эффектами группы и массы, а также внутривидовой конкуренцией. Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств. Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают. Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей, где на 1 м приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Стаям пеликанов легче добывать рыбу, загоняя ее на мелководье. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название «эффект группы». Он проявляется как психо-физиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются -пульс и дыхание, а при виде .приближающегося стада процессы нормализуются. Оди- отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышен- ной трате энергии, истощению и часто заканчивается их гибелью. Иллюстрация «эффекта группы» Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц, но достаточно поставить перед самкой зерка-* ло, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить искусственно жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, и многие физиологические показатели сильно отклоняются от нормы. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке. Эффект массы вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительностижизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, а иногда размножение совсем прекращается. В природе эффекты группы и массы чаще всего проявляются одновременно. Исключительно важную роль групповые и массовые эффекты играют в динамике численности популяций, выступая в ряду зависящих от плотности экологических факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи. Эта закономерность формулируется следующим образом: Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции (принцип Олли). К гомотопическим реакциям, кроме эффекта группы и массы, относится еще одна форма взаимодействия между особями одного вида - внутривидовая конкуренция.В отношении всех видов конкуренции справедливо правило: чем больше совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. ♦ Гетеротипические реакции. Гетеротипические реакции - это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Различные виды взаимодействий подобных популяций (например, А и В) представлены в таблице №2. Условные обозначения: О - нет влияния на данный вид, (+) - благоприятное влияние, (-) - неблагоприятное (отрицательное) влияние. ♦ Конкуренция.Межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к изменяющимся условиям среды. Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Здесь он подавляется теневыносливым и быстрорастущим лисохвостом, в более сухих местностях типчак подавляет лисохвост. Пример межвидовой конкуренции между рысью и росомахой показан на рисунке. Различают две формы конкуренции: Прямая- осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или выделении токсинов у растений и микроорганизмов. Косвенная- не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно - через потребление разными животными одного и того же ресурса, который является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Поэтому косвенную конкуренцию называют также эксплуатационной. Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю Среду газообразные, жидкие и твердые вещества (фитонциды), которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с древних времен, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник X. Молиш дал ему название аллелопатии(от греч. allelon - взаимный, pathos -страдание, воздействие) - взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ. Чаще всего аллелопатия проявляется в подавлении одного вида другим, например, пырей и сорняки вытесняют культурные растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д. ♦ Симбиоз.Обоюдовыгодное сожительство особей разных видов. Классический пример симбиоза у животных - сожительство рака-отшельника и актинии, которая прикрепляется к спине рака, маскируя и защищая его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки). В свою очередь, актиния питается кусочками пищи, оставшимися от трапезы рака, и использует его как средство передвижения. Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Наиболее совершенный симбиоз наблюдается у термитов, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой.кишечной фауны. Симбиоз среди растений представлен в широко распространенных лишайниках - симбиозе водорослей и грибов. ♦ Сотрудничество.Случай, когда две популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, но жизнь в сообществе приносит пользу обоим. Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких, как крачки и цапли, представляет пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. ♦ Комменсализм(от фр. commensal - сотрапезник). Один из вариантов сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда. Комменсализм ближе к симбиозу, чем к паразитизму. Например, рыба-прилипала присасывается к крупной рыбе и передвигается вместе с ней, питаясь остатками ее корма. На наземныхжуках (навозниках, мертвоедах и др.) встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются. Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшельника, поедает остатки его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина. ♦ Аменсализм(от лат. mensa - стол, трапеза). Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая подобным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассматривать как крайнюю форму аллелопатии, т. е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается). ♦ Хищничество.Взаимодействие между популяциями, при котором одна из них, неблагоприятно влияя на другую, получает от этого выгоду. Обычно жертва убивается хищником и съедается целиком или частично. В основе отношений «хищник - жертва» лежат пищевые связи. До недавнего времени было распространено мнение, будто все хищники - вредные животные, и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и природе и хозяйственной деятельности человека. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней, оздоравливается та или иная популяция. Сегодня уже нет сомнений, что волки, например, содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают определенного предела, стимулируют продуктивность карпов, и т. п. ♦ Паразитизм (от греч parasites - тунеядец, нахлебник). Межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), посе-Примеры паразитизма ляясь внутри или на поверхности его тела. апример, бычьи ленточные черви попадают в организм человека при использовании в пищу сырого или плохо обработанного мяса, содержащего личинки этого паразита. Попав в пищеварительный тракт человека, они вырастают во взрослых ленточных червей, присасываясь головками к стенкам кишечника. Кишечник человека поставляет им пищу, воду, создает теплую среду. Обжившиеся здесь ленточные черви откладывают яйца, которые с испражнениями человека вновь поступают в окружающую среду, и т. д. К паразитам относятся хорошо знакомые вам грибы - опята. Они группами поселяются на пнях, поваленных древесных стволах, а иногда и на живых деревьях, питаясь накопленными ими органическими веществами. Между паразитизмом и хищничеством существуют переходные формы, которые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических реакций. Например, среди некоторых насекомых (ос, пчел, муравьев) есть виды-паразитоиды, которые вначале (в личиночном состоянии) ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы хозяина, а под конец развития съедают своего хозяина и становятся настоящими хищниками. Численность популяции определяется в основном двумя явлениями - рождаемостью и смертностью. В процессе размножения число особей популяции возрастает, теоретически она способна к неофаниченному росту численности (кривая 1 на рисунке), однако факторы окружающей среды офа-ничивают этот рост, и реальная кривая (кривая 2) роста популяции приближается к значению предельной численности. Пространство, заключенное между теоретической кривой и реальной, характеризует сопротивление среды. Общая численность популяции подвержена сезонным, многолетним периодическим колебаниям численности, а также непериодическим (например, вспышки массового размножения вредителей). Эти изменения численности и являются динамикой численности популяций. Существуют условные причины колебания численности популяций. ♦ При наличии доступного корма численность популяции растет, но при ее максимальной величине корм становится лимитирующим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности. ♦ Взлеты и падения численности популяции могут происходить в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши. ♦ Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать одной из причин колебания численности. ♦ Абиотические факторы (температурный режим, влажность, химический состав среды и др.) оказывают сильное влияние на численность популяции и нередко вызывают ее значительные колебания. Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума вступают в силу механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Рост плотности популяции многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, что резко снижает активную часть популяции. Чрезмерноевозрастание плотности популяции нередко стимулирует каннибализм (от фр. cannibale- людоед). Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных. Каннибализм известен более чем у 1300 видов животных. Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция- выселение, переселение части популяции в менее предпочитаемые места обитания тогоже ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении эмифации происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных фызунов) и птиц. Падение плотности популяции ниже оптимального уровня (например, при усиленном истреблении крыс) вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание. Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут предотвращать внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара того же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, офаничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снимает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции. Как отмечает И. И. Шмальгаузен (1884-1963), все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т. е. к гомеостазу (от феч. homoios - тот же самый, похожий, stasis - неподвижность, стояние). Гомеостаз-это способность живой системы (в том числе и популяции) поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. Динамическим равновесием называется колебание численности популяции в пределах какой-то средней величины. Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней (1760 г.). Обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У. Кеннон (1929 г.). Гомеостатической системой является прежде всего каждая отдельная особь, а затем уже популяция. Важным механизмом регуляции численности является стресс-реакция(от англ. stress - напряжение). Для человека явление стресса впервые было описано в 1936 г. Г. Селье. В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов: специфические, зависящие от природы повреждающего агента (например, возрастание теплопродукции при действии холода), и неспецифическая реакция напряжения (стресс) как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условия v природе различают много форм стресса: ♦ антропогенный (возникает у животных под воздействием деятельности человека); ♦ нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в фуппе или в результате переуплотнения популяции); ♦ тепловой, шумовой и др. Эффект группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название эффекта группы. Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Это находит отражение в ускорении темпов роста, повышении плодовитости, более быстром образовании рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума т. д. Эффект группы не проявляется увидов, ведущих одиночный образ жизни. Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. .
![]() ![]() Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... ![]() Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... ![]() Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам... ![]() ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|