Лекция. Экология популяций. Биотические факторы.

План

1. Гомотипические реакции.
2. Гетеротипические реакции.
3. Динамика численности популяции.

1. Под биотическими факторами понимают формы взаимодей­ствия между особями и популяциями.

Биотические факторы подразделяются на две группы: внут­ривидовые (гомотипические от греч. homolos - одинаковый) и межвидовые (гетеротипические от греч. heteros - разный) взаи­модействия.

♦ Гомотипические реакции.

Гомотопическими реакциями называются взаимодействия между особями одного вида. Экологическое значение имеют яв-ления, связанные с эффектами группы и массы, а также внутри­видовой конкуренцией.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размно­жение особей, вызванное восприятием присутствия особей сво­его вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают.

Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бак­ланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей, где на 1 м приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде долж­но быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от вра­гов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных живот­ных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Стаям пеликанов легче добывать рыбу, загоняя ее на мелководье. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название «эффект группы». Он проявляется как психо-физиологическая реак­ция отдельной особи на присут­ствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются -пульс и дыхание, а при виде .приближающегося стада процессы нормализуются. Оди- отличаются более высоким

уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышен- ной трате энергии, истощению и часто заканчивается их гибелью. Иллюстрация «эффекта группы» Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста жи­вотных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жиз­ни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны под­держивать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодови­тость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц, но достаточно поставить перед самкой зерка-* ло, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить искусственно жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкно­вения, и многие физиологические показатели сильно отклоняются от нормы. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление ки­слорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке.

Эффект массы вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицатель­но сказывается на плодовитости, скорости роста, длительностижизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обита­ния. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, а иногда размножение совсем прекращается.

В природе эффекты группы и массы чаще всего проявляются одновременно. Исключительно важную роль групповые и массо­вые эффекты играют в динамике численности популяций, высту­пая в ряду зависящих от плотности экологических факторов, ко­торые регулируют численность популяции по принципу обратной связи. Эта закономерность формулируется следующим образом:

Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции (принцип Олли).

К гомотопическим реакциям, кроме эффекта группы и мас­сы, относится еще одна форма взаимодействия между особями одного вида - внутривидовая конкуренция.В отношении всех видов конкуренции справедливо правило: чем больше совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция.

♦ Гетеротипические реакции.

Гетеротипические реакции - это взаимодействия между осо­бями, принадлежащими к разным видам. Различные виды взаимо­действий подобных популяций (например, А и В) представлены в таблице №2. Условные обозначения:

О - нет влияния на данный вид,

(+) - благоприятное влияние,

(-) - неблагоприятное (отрицательное) влияние.

♦ Конкуренция.Межвидовые взаимоотношения, при кото­рых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необ­ходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрица­тельно. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несо­вместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого ра­ков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наи­более плодовитый и приспособленный к изменяющимся услови­ям среды.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоот­ношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообще­стве лисохвоста лугового не растет. Здесь он подавляется тене­выносливым и быстрорастущим лисохвостом, в более сухих ме­стностях типчак подавляет лисохвост. Пример межвидовой кон­куренции между рысью и росомахой показан на рисунке.

Различают две формы конкуренции:

Прямая- осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между живот­ными или выделении токсинов у растений и микроорганизмов.

Косвенная- не предполагает непосредственного взаимодейст­вия между особями. Она происходит опосредованно - через по­требление разными животными одного и того же ресурса, который является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Поэтому косвенную конкуренцию называют также эксплуатационной.

Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности расте­ния, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю Среду газообразные, жидкие и твердые вещества (фитонциды), которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы.

Явление это известно с древних времен, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник X. Молиш дал ему название аллелопатии(от греч. allelon - взаимный, pathos -страдание, воздействие) - взаимодействие организмов посредст­вом специфически действующих химических продуктов обмена веществ.

Чаще всего аллелопатия проявляется в подавлении одного вида другим, например, пырей и сорняки вытесняют культурные растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

♦ Симбиоз.Обоюдовыгодное сожительство особей разных видов. Классический пример симбиоза у животных - сожительст­во рака-отшельника и актинии, которая прикрепляется к спине рака, маскируя и защищая его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки). В свою очередь, актиния питается кусоч­ками пищи, оставшимися от трапезы рака, и использует его как средство передвижения.

Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их са­харистыми выделениями. Наиболее совершенный симбиоз наблю­дается у термитов, пищеварительный тракт которых служит при­ютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой.кишечной фауны. Симбиоз среди растений представлен в широко распростра­ненных лишайниках - симбиозе водорослей и грибов.

♦ Сотрудничество.Случай, когда две популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, но жизнь в сообществе приносит пользу обоим. Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких, как крачки и цапли, представляет пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников.

♦ Комменсализм(от фр. commensal - сотрапезник). Один из вариантов сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда. Комменсализм ближе к симбиозу, чем к паразитизму. На­пример, рыба-прилипала присасывается к крупной рыбе и пере­двигается вместе с ней, питаясь остатками ее корма. На наземныхжуках (навозниках, мертвоедах и др.) встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселя­ются. Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, ра­ка-отшельника, поедает остатки его пищи, схватывая их непо­средственно с ротовых частей хозяина.

♦ Аменсализм(от лат. mensa - стол, трапеза). Взаимоотно­шения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая по­добным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассмат­ривать как крайнюю форму аллелопатии, т. е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в ре­зультате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотноше­ния плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабаты­вают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается).

♦ Хищничество.Взаимодействие между популяциями, при котором одна из них, неблагоприятно влияя на другую, получает от этого выгоду. Обычно жертва убивается хищником и съедается це­ликом или частично. В основе отношений «хищник - жертва» ле­жат пищевые связи. До недавнего времени было распространено мнение, будто все хищники - вредные животные, и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтоже­ние хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и природе и хозяйственной деятельности человека. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ос­лабленные особи, уничтожением которых сдерживается распро­странение болезней, оздоравливается та или иная популяция. Сегодня уже нет сомнений, что волки, например, содейст­вуют интенсивному размножению и по­вышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают определен­ного предела, стимулируют продуктив­ность карпов, и т. п.

♦ Паразитизм (от греч parasites - ту­неядец, нахлебник). Межвидовые взаимо­отношения, при которых один вид (пара­зит) живет за счет другого (хозяина), посе-Примеры паразитизма ляясь внутри или на поверхности его тела. апример, бычьи ленточные черви попадают в организм че­ловека при использовании в пищу сырого или плохо обработан­ного мяса, содержащего личинки этого паразита. Попав в пище­варительный тракт человека, они вырастают во взрослых ленточ­ных червей, присасываясь головками к стенкам кишечника. Ки­шечник человека поставляет им пищу, воду, создает теплую сре­ду. Обжившиеся здесь ленточные черви откладывают яйца, кото­рые с испражнениями человека вновь поступают в окружающую среду, и т. д.

К паразитам относятся хорошо знакомые вам грибы - опята. Они группами поселяются на пнях, поваленных древесных ство­лах, а иногда и на живых деревьях, питаясь накопленными ими органическими веществами.

Между паразитизмом и хищничеством существуют переход­ные формы, которые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических реакций. Например, среди некоторых насеко­мых (ос, пчел, муравьев) есть виды-паразитоиды, которые вначале (в личиночном состоянии) ведут себя как паразиты, щадя жиз­ненно важные органы хозяина, а под конец развития съедают своего хозяина и становятся настоящими хищниками. Численность популяции определяется в основном двумя явле­ниями - рождаемостью и смертностью.

В процессе размножения число особей популяции возрастает, теоретически она способна к неофаниченному росту численности (кривая 1 на рисунке), однако факторы окружающей среды офа-ничивают этот рост, и реальная кривая (кривая 2) роста популя­ции приближается к значению предельной численности. Про­странство, заключенное между теоретической кривой и реальной, характеризует сопротивление среды. Общая численность популяции подвержена сезонным, много­летним периодическим колебаниям численности, а также непе­риодическим (например, вспышки массового размножения вреди­телей). Эти изменения численности и являются динамикой чис­ленности популяций.

Существуют условные причины колебания численности попу­ляций.

♦ При наличии доступного корма численность популяции рас­тет, но при ее максимальной величине корм становится лимитирую­щим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности.

♦ Взлеты и падения численности популяции могут происхо­дить в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши.

♦ Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать одной из причин ко­лебания численности.

♦ Абиотические факторы (температурный режим, влажность, хи­мический состав среды и др.) оказывают сильное влияние на числен­ность популяции и нередко вызывают ее значительные колебания.

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума вступают в силу механизмы ее внутрипопуляционной регуляции.

Рост плотности популяции многих насекомых сопровождает­ся уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скоро­сти развития и соотношения полов, что резко снижает активную часть популяции. Чрезмерноевозрастание плотности популяции нередко стимулирует каннибализм (от фр. cannibale- людоед). Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых ви­дов рыб, у земноводных и других животных. Каннибализм извес­тен более чем у 1300 видов животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуля­ции численности выступает эмиграция- выселение, переселение части популяции в менее предпочитаемые места обитания тогоже ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности попу­ляции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении эмифации происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных фызунов) и птиц.

Падение плотности популяции ниже оптимального уровня (например, при усиленном истреблении крыс) вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций од­новременно могут предотвращать внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то дру­гая пара того же вида гнездится за его пределами. Метки, остав­ляемые многими млекопитающими, офаничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это сни­мает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

Как отмечает И. И. Шмальгаузен (1884-1963), все биологи­ческие системы характеризуются большей или меньшей способ­ностью к саморегуляции, т. е. к гомеостазу (от феч. homoios - тот же самый, похожий, stasis - неподвижность, стояние). Гомеостаз-это способность живой системы (в том числе и популяции) поддерживать устойчивое ди­намическое равновесие в изменяющихся ус­ловиях среды. Динамическим равновесием называется колебание численности популя­ции в пределах какой-то средней величины.

Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней (1760 г.). Обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У. Кеннон (1929 г.).

Гомеостатической системой является прежде всего каждая отдельная особь, а за­тем уже популяция.

Важным механизмом регуляции численности является стресс-реакция(от англ. stress - напряжение). Для человека явление стресса впервые было описано в 1936 г. Г. Селье. В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов: специфические, зависящие от природы повреждающего агента (например, возрастание теплопродукции при действии холода), и неспецифическая реакция напряжения (стресс) как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условия v природе различают много форм стресса:

♦ антропогенный (возникает у животных под воздействием деятельности человека);

♦ нервно-психический (проявляется при несовместимости ин­дивидуумов в фуппе или в результате переуплотнения популяции);

♦ тепловой, шумовой и др.

Эффект группы.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существо­вании, получила название эффекта группы.

Эффект группы про­является как психофизи­ологическая реакция от­дельной особи на при­сутствие других особей своего вида. Это нахо­дит отражение в ускоре­нии темпов роста, повы­шении плодовитости, более быстром образо­вании рефлексов, повы­шении средней продол­жительности жизни ин­дивидуума т. д.

Эффект группы не проявляется увидов, ведущих одиночный образ жизни. Положительный эффект группы проявляется лишь до не­которого оптимального уровня плотности популяции.

.

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: