Лекция. Обеспечение клеток энергией

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна только при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros — иной, другой и trophe — пища, питание) не способны сами синтезировать органические соединения из неорганических, они нуждаются в поступлении их из окружающей среды. Органические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пищи подразделяются на голозойных (животные), захватывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синтезируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятельности людей. Гетеротрофные организмы совместно с автотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы — организмы, питающиеся (т. е. получающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Автотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы — организмы, использующие энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирующие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы — только зеленые растения. Источником энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos — род. пад. photos — свет и synthesis — соединение) — образование при участии энергии света органических веществ клетками зеленых растений, а также некоторыми бактериями, процесс преобразования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor — приемщик) — диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений — углеводов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, перемещается по цепи переносчиков электронов, теряя энергию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих — темновых реакций фотосинтеза. В качестве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ⁺ в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепление воды — фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным организмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы разного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром — комплексом хлорофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм — Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром явит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм — Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «дыры» — незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ⁺и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору — хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энергия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кислот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся растениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углерода, не связанные со светом, осуществляются в строме хлоропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек до рибулозодифосфата — первичного акцептора С0₂, что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0₂ в органические соединения — углеводы, в химических связях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента — рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной молекулы С0₂ к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и образуется конечный продукт фотосинтеза — глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденсаций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу — опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы, амаранта) является первоначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С₄-растения, а фотосинтез в них метаболизм углерода. С₄-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений:

— достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

— более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева растений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

— нормальное количество углекислого газа в воздухе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

— увлажненность почвы, соответствующая потребностям растений во влаге, зависящая от климатических и агротехнических условий.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образуется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентрации С0₂ в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного коротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta — химия и греч. synthesis — соединение) — автотрофный процесс создания органического вещества бактериями, не содержащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Усвоение С0₂ протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окислении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит исключительно важная роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере. Жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения железа, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сергеем Николаевичем Виноградским (1856—1953) в 1887 г.

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных участках клеток и организмов.

Первый этап — подготовительный — протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап — бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы — гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН₃ — СО — СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД⁺), которые похожи по струн туре на НАДФ⁺ и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза — молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С₆Н₁₂О₆+2Н₃Р0₄+2АДФ — 2С₂Н_б0Н+2С0₂+2АТФ+2Н₂О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глюкозы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кислородного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой ферментативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих ферментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество — ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА поступают из разных энергетических источников. В процессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД⁺ в НАД-Н и происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАДН₂(ФАД — это флавинадениндинуклеотид). Энергия, запасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ — универсального биологического аккумулятора энергии. В ходе стадии аэробного дыхания электроны от НАД-Н и ФАДН₂ перемещаются по многоступенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При переходе электронов со ступени на ступень дыхательного конвейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н⁺, соединяясь с анионами О²~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0₂, и в цепи переноса электронов — вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисляясь при доступе кислорода до С0₂ и Н₂0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное дыхание. При дефиците кислорода или полном его отсутствии происходит бескислородное, анаэробное, расщепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут короткое время обходиться без кислорода.

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: