Экосистемная теория эволюции (ЭТЭ)

Интуитивно к построению такой теории ученые стремились с конца XIX в. Факты смены биот, зарегистрированные палеонто­логической летописью, следы геологических катаклизмов, проис­ходивших на нашей планете на протяжении ее истории, всегда по­буждали эволюционно мысливших исследователей к поиску между этими рядами событий причинной связи. В знакомых нам гипо­тезах сопряженной эволюции была выявлена одна из фундамен­тальных особенностей биологической эволюции — се периодич­ность, или этапность. В разных гипотезах, как мы видели, главные события в истории органического мира связывались с разными внешними причинами — от процессов горообразования до изме­нений в уровне солнечной и космической радиации.

Наиболее известную экосистемную гипотезу эволюции разра­батывает (с 1969 г.) в России палеобиолог В.А. Красилов¹. Это це­лостная концепция эволюции, построенная с последовательно системных позиций и опирающаяся на данные современной мо-

' Гипотеза Красилова наложена в многочисленных публикациях, часто повто­ряющих содержание друг друга. Мы ссылаемся лишь на некоторые из них, кото­рые представляются нам наиболее информативными (Красилов, 1973, 1977, 1983, 1984, 1985, 1986. 1987, 1990, 1994, 2001; Krassilov, 1980, J994).

лекулярной биологии и генетики. Но это, как отмечает сам автор, всего лишь гипотеза, поскольку единой схемы экосистемной эво­люции пока не существует. Остановимся на ней подробнее.

Движущей силой изменения и эволюции биосферы выступа­ет ее взаимодействие с геологическими оболочками Земли, перио­дически принимающее характер кризиса. Конечно, эволюцион­ные преобразования в биосфере совершаются и в спокойные межкризисные периоды, но их масштабы неизмеримо скромнее. Для быстрых и радикальных перемен необходим толчок извне. Ко­гда он возникает и оказывается воспринятым биосферой, импуль­сы от нее по нисходящей каузальной цепочке идут к подчинен­ным ей системам — биоценозам, популяциям, генофондам. Наиболее вероятен следующий порядок развертывания геологи­ческих событий (рис. 29).

В силу постоянно меняющегося взаиморасположения небес­ных тел Земля испытывает периодические колебания параметров орбиты, положения оси вращения и угловой скорости вращения. Благодаря инерции ротационные силы Земли порождали растрес­кивание земной коры, происходившие особенно легко в зоне океа­нов, где она была более тонкой. По образовавшимся трещинам начинались сдвиги крупных литосферных блоков, которые поро­ждали мощные тектонические процессы^ вулканизм, излияние магмы, морские трансгрессии и регрессии и изменения клима­та. Важно иметь в виду, что изменения ротационного режима на­шей планеты в той или иной степени затрагивали все компонен­ты биосферы и все подчиненные ей экосистемы. Принимая такую последовательность событий, Красилов опирался не толь­ко на последние достижения геофизики, но и на гипотезу пале­онтолога Личкова (1965), который, как мы знаем, первым обос­новал идею об инициирующем воздействии периодических колебаний скорости вращения Земли на крупномасштабные гео­лого-географические события. Напомним, что он же увязал эти события с хронологически совпадающими с ними революцион­ными преобразованиями биоты².

Среди упомянутых звеньев геологической цепочки для эволю­ционной судьбы биосферы наиболее значимо последнее — цик­лические изменения климата, а также тесно связанные с ними про­цессы горообразования. О роли последних Красилов пишет так: «Приуроченность эволюционных рубежей к тектоническим и климатическим перестройкам отражает основную закономерность

^! Красилов назвал их сингенетическими революциями (Красилов,!977).

Рис. 29. Схема развития кризисных событий (из: Красилов, 2001)

эволюционного процесса... Эти перестройки не только влияли на ход эволюции (в чем все так или иначе согласны), но были ее ос­новной движущей силой» (Красилов, 1977. С. 171). Только бла­годаря им возможно само «естественное членение геологической истории, причем ранг стратиграфических подразделений, оче-

видно, отвечает масштабу климатических циклов» (Красилов, 1973. С. 238).

Климатические циклы имеют, однако, и другой источник воз­никновения. Это ритмы солнечной активности, в особенности крупномасштабные циклы в 30 и!80 млн лет. Они фактически сов­падают с периодичностью геологических дистроф, и в их суще­ствовании теперь мало кто сомневается. Солнечная радиация — мощнейший фактор тотального воздействия на все земные про­цессы, и колебания ее активности, наряду с изменениями клима­та, способны породить в биоценозах стрессовую ситуацию.

Кроме того, изменения солнечной активности — главная при­чина геомагнитных бурь, влияющих на динамику магнитного по­ля Земли. К изменениям же этого параметра все живое особен­но чувствительно. Ныне достоверно установлено, что магнитное поле становилось переменным (меняло свою полярность) как раз в кризисные периоды на рубежах соответствующих эр и периодов. Как нам представляется, Красилов несколько недооценивает зна­чение солнечных ритмов, уделяя им мало внимания.

Геологический кризис, в отличие от процессов, совершающих­ся в биоценозах, развивается медленно и долгое время носит ко­лебательный характер. За миллионы лет до того, как выйти на уро­вень биосферы, он зарождается где-то глубоко в недрах Земли, чтобы, окрепнув и развившись, воздвигнуть на Земле горные це­пи и произвести все дальнейшие перемены.

Обратим внимание, что в современной ЭТЭ изменения кли­мата и всех прочих физических параметров среды не выступают больше непосредственной причиной преобразований биоты, как это было в старых гипотезах первой половины XX в. Они рассмат­риваются теперь не более как пусковой механизм, дающий старт дестабилизационным процессам в экосистемах, к рассмотрению которых мы и переходим.

Все познается в сравнении. Чтобы понять, что происходит в биоценозах в условиях кризиса, необходимо иметь представление об их стабильном состоянии. Этому помогло сопоставление тен­денций эволюционного развития биоценозов, наблюдаемых в тропиках и в средних широтах с их выраженной сменой сезонов. Как известно, по мере продвижения к экватору экологическая ем­кость (плотность заполнения видами) биоценозов возрастает, а при движении в обратном направлении — падает. Из этого факта Красилов делает вывод, что при похолодании «биоценозы оказы­ваются перенасыщенными, а при потеплении — недонасыщенны-ми» (Красилов, 1977. С. 236). В первом случае ввиду элиминации

избыточных видов и преимущественного распространения ви­дов, способных обеспечивать быстрый рост популяций, структу­ра биоценозов испытывала упрощение, а шансы таксонов на пе­рестройки мегаэволюционного плана снижались. Во втором случае за счет размножения видов, отличающихся более эффективным использованием наличных ресурсов, дробления экологических ниш и прогрессирующей специализации шло усложнение биоце­нозов и становление новых типов организации (типогенез, или воз­никновение анастроф)³.

В спокойные периоды эволюция экосистем происходит мед­ленно и постепенно. Их самая характерная черта — высокая ста­бильность, присущая всем климаксовым сообществам, завершив­шим экологическую сукцессию. Стабильность обеспечивают в первую очередь доминантные виды с длительными жизненными циклами и малым числом потомков. В таких сообществах разви­ты разнообразные механизмы ослабления конкуренции, в полной мере действует стабилизирующий отбор, высок уровень генетиче­ской разнородности популяций.

В экосистемах, не завершивших своего развития, благодаря продолжающемуся росту видового разнообразия, удлинению пи­щевых цепей, углублению специализации и т.п. происходит услож­нение структуры. Но эти процессы небезграничны. Им кладут пре­дел ограниченность энергетических ресурсов (Гиляров, 1973) и критическая величина популяции, уменьшение которой грозит ви­ду вымиранием. В насыщенных сообществах эволюция теорети­чески прекращается.

Палеонтологическая летопись дает достаточно примеров по­добных зрелых равновесных сообществ. Это прежде всего экоси­стемы с постоянными условиями, с круглогодичным наличием пи­щи. Они почти не изменяются на протяжении миллионов лет, если не считать случаев замещения одних видов другими. Такой тип эво­люции, протекающей в стабильных экосистемах и сильно затор­моженной системой, Красилов назвал когерентной эволюцией (от лат. «cohaerens» — находящийся в связи, в согласии) (Красилов, 1969). Для ее описания и создавались классический дарвинизм, СТЭ и другие традиционные теории.

Но существует другой тип эволюции — некогерентной (там же). Эволюция такого рода протекает в неустойчивых, нарушенных эко­системах, или, что то же самое, экосистемах, находящихся в со­стоянии кризиса. Современную ЭТЭ, в противоположность СТЭ,

* Термин «анастрофа», предложенный для обозначения образования высших таксонов В. Вальтером, введен в обиход Б. Реншем (Rensch, 1954).

интересует в первую очередь некогерентная эволюция. Сторонни­ки этой новой модели считают (и стремятся доказать), что самые важные эволюционные события — появление эукариотической клетки, многоклеточности, полового размножения, планов строе­ния, цветка, теплокровности, плаценты, интеллекта — соверша­лись в периоды кризисов, в фазе некогерентной эволюции. Ка­кие же изменения испытывали в этих условиях экосистемы и есть ли в этих изменениях какая-то общая закономерность?

Данные изменения вполне аналогичны тем, что происходят на наших глазах в современных экосистемах, разрушаемых нера­зумной хозяйственной деятельностью человека. Длительное воз­действие нового непривычного климатического режима {в ос­новном изменявшегося в сторону похолодания) дестабилизирует экосистемы, выводя их из состояния гомеостатического равнове­сия. Это пагубно сказывется в первую очередь на узкоспециали­зированных формах-эдификаторах. В кризисных условиях тако­выми, естественно, оказываются самые приспособленные и наиболее конкурентоспособные виды климаксовой стадии. Они обладают очень тонкими адаптациями ко всему комплексу средо-вых условий, с изменением которых эти адаптации разрушаются. Кроме того, восстановительные процессы в экосистеме, включая сукцессии, теперь оказываются прерванными. В итоге, если преж­ние условия не возвращаются к норме, доминантные формы вы­мирают.

Летопись великих кризисов всецело подтверждает это правило. Красилов приводит далеко не полный перечень господствовавших мезозойских групп организмов, которые вымерли в конце мело­вого периода. Это, в частности, беннетики и чекановскиевые среди растений, аммониты, иноцерамусы и рудисты — среди мол­люсков, динозавры, птерозавры и часть сумчатых — среди назем­ных позвоночных (Красилов, 1985).

С вымиранием доминантов происходит упрощение структуры экосистем. В них развиваются энтропийные процессы, обратные тем прогрессивным тенденциям, которые характерны для спокой­ных бескризисных периодов. Сокращаются видовое разнообразие и число пищевых цепей, прекращается сукцессия, падают продук­тивность и биомасса и растет мертвая масса (Krassilov, 1994; Кра­силов, 2001).

Но вымирание доминантов имеет по меньшей мере одно важ­ное эволюционное следствие — с их исчезновением освобожда­ются экологические ниши. Природа, как известно, не терпит пустоты, и в освободившиеся ниши устремляются виды, доселе за-

нимавшие скромное место в экономике экосистемы. Особо отме­тим, что смена «владельцев» ниш происходит не насильственным путем, не в силу конкурентной борьбы и вытеснения одного ви­да другим, более приспособленным, как это следовало из теории естественного отбора. Все происходит по более простой и понят­ной схеме.

Виды, занявшие вакантные ниши, обладают типично пио­нерскими свойствами. Они неприхотливы, сравнительно слабо спе­циализированны, у них короткий жизненный цикл, высокая смертность (они — объект массовой неизбирательной элимина­ции), но она компенсируется высокой плодовитостью. В услови­ях, когда в силу упрощения структуры экосистемы конкуренция (межвидовая) резко упала и интенсивность стабилизирующего отбора снизилась, виды-пионеры в состоянии выжить именно бла­годаря своей высокой репродуктивной потенции. Теперь после слу­чайных локальных катастроф эти виды благодаря своим свойст­вам способны взять на себя функцию быстрых регенераторов сообщества и, что еще важнее, подготовить почву для появления более конкурентоспособных видов следующей стадии.

Подведем некоторые итоги и сделаем главный вывод.

Казалось бы, периоды кризисов и фазы некогерентной эволю­ции характеризуются одними негативными показателями: вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание, вместо естественного развития сукцессии — ее прекращение, вместо роста продолжительности жизни — ее укорочение и вы­сокая смертность видов-пионеров. Растет производство энтропии. Все это признаки биологического регресса.

Однако именно в эти периоды закладывается фундамент бу­дущего прогресса. В силу ослабления стабилизирующего отбора создаются условия для генетического поиска и резкого увеличения размаха изменчивости (в том числе за счет выявления ее скрыто­го резерва). Когда конкуренция падает, живая природа может позволить себе эволюционное экспериментирование, и палео­нтологическая летопись подтверждает, что в кризисные периоды как раз и рождаются в массе жизнеспособные монстры, появле­ние которых в фазе когерентной эволюции гораздо менее веро­ятно.

Кризис — это состояние среды и живых организмов, когда не­возможное становится возможным. Из генетики хорошо извест­на сложно организованная многоуровневая система противоин-формационной защиты, существующая у всех эукариотных организмов. Своей изощренностью и степенью надежности она

способна поразить воображение любого человека. Оказывается, од­нако, что при стрессе эта система резко снижает свою эффектив­ность и как бы сама «попустительствует» проникновению в орга­низм экзогенного генетического материала. Явление, аномальное и вредное для вида в привычных условиях, оборачивается в час­тое и благое в кризисной ситуации: благодаря активизации МГЭ чужеродные гены принимают участие в желанной реорганизации его генома. И в этом аспекте, как мы видим, ЭТЭ, разработанная Красиловым, совпадает с представлениями, уже известными нам из новой генетики.

Если геологический кризис развивается медленно, то биоло­гическая эволюция экосистем совершается быстро, иначе быть просто не может, поскольку организмы не могут длительное вре­мя пребывать в состоянии стресса: они должны или погибнуть, или найти способ измениться. В этом поиске будут задействованы не отдельные виды, а сразу большинство видов сообщества, и в резуль­тате по выходе из кризиса его состав почти полностью обновит­ся. Фактически это будет новая экосистема.

Красилов считает ЭТЭ противостоящей неокатастрофизму, включая астероидную гипотезу. Дело в том, что адепты неоката-строфизма принимают, например, падение на Землю гигантско­го небесного тела,и вызываемое им сильное замутнение атмосфе­ры за непосредственную причину уничтожения видов, тогда как в ЭТЭ геологические события — всего лишь пусковой механизм в дестабилизации экосистем. Кроме того, число данных, под­тверждающих ЭТЭ, с каждым годом увеличивается. С астероид-\ ной гипотезой иная ситуация. В силу недостаточной разрешаю- \ щей способности существующих стратиграфических методов подтвердить ее вообще невозможно, зато опровергнуть нетрудно. В частности, все больше свидетельств того, что обнаруженные ири­диевые слои в отложениях соответствующих эпох — главный ко­зырь гипотезы — имеют скорее магматическое, чем космическое,, происхождение (см. об этом в гл. 9).

Правда, надо признать, что в плане обоснованности у ЭТЭ ос­таются и, возможно, навсегда останутся свои узкие места. Глав-: ное из них связано с недостаточностью доказательств хронологи- '. ческого соответствия между действием дестабилизирующих [ абиотических факторов (климата, магнитного поля и др.) в перио-■ ды геологических диастроф и биотическими революциями, О [ трудностях точной хронологической привязки вымираний тоже уже; говорилось (см. гл. 9). В этом, в частности, состоит одна из при- i чин, почему ЭТЭ рассматривают как гипотезу.

^! 445

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: