ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Функциональная анатомия вегетативной нервной системы является сложным разделом анатомии человека. Связано это со сложностью ее строения, трудностями препарирования ее образований, а также тем, что в существующих учебниках данные о вегетативной нервной системе излагаются кратко, в обобщенной форме, порой схематично и не всегда понятно для начинающих. Кроме того, в учебниках не отражены некоторые коренные вопросы структурно-функциональной организации вегетативной нервной системы. Так, отсутствуют данные о строении и функции вегетативных узлов, не дана структурная характеристика нервных стволов, участвующих в образовании вегетативных сплетений, недостаточно освещаются вопросы эмбриологии, без чего нельзя понять принцип многосегментарности в иннервации органов, почти отсутствует иллюстративный материал. Специальные пособия по этому разделу для студентов единичны и не всегда доступны. Вместе с тем любой врач в своей практической деятельности непременно сталкивается с патологией в этой области и правильность его действий во многом зависит от глубины знаний структурно-функциональных закономерностей строения вегетативной нервной системы. В связи с этим возникла необходимость составления учебного пособия по вегетативной нервной системе для студентов нашего института, в основу которого положен курс лекций, читаемых на кафедре, где обобщены имеющиеся данные по функциональной анатомии вегетативной нервной системы и восполнены те пробелы, которые имеются в учебниках анатомии человека.

Вегетативная нервная система рассматривается здесь как специализированная часть единой нервной системы и также как и соматическая нервная система находится под контролем коры полушарий большого мозга. Для лучшего понимания морфологических и функциональных особенностей вегетативной нервной системы приведены краткие сведения об основных этапах ее становления в ряду позвоночных, а также о развитии ее в эмбриогенезе.

Общая характеристика вегетативной нервной

В процессе эволюции в единой нервной системе выделились два отдела - анимальный (соматический) и вегетативный. Понятие “вегетативный” и “анимальный” связано с наличием в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. Анимальные функции - двигательные реакции и ощущения, которые формируются благодаря органам чувств, свойственны только животным организмам. Вегетативные функции - обмен веществ, пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение присущи не только животным, но и растениям. Таким образом, часть нервной системы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной или соматической. Вегетативная же нервная система контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы и ткани.

Вегетативный и соматический отделы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, взаимно дополняют друг друга и в целом составляют единую систему. Их объединяет общее развитие из нервной трубки, общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, волокна) и рефлекторный характер в основе деятельности.

Деятельность вегетативной нервной системы, также как и соматической, координируется корой полушарий большого мозга. Они действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые действуют на гладкую мускулатуру и железы согласованно и во многих случаях как антагонисты. Кроме того, симпатический отдел выполняет адаптационно-трофическую функцию, иннервируя все органы и ткани.

В вегетативной нервной системе, как и соматической, выделяют центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге, к периферическому - нервы, узлы, экстраорганные и интраорганные сплетения, периферические нервные окончания.

Вегетативная нервная система выполняет ряд функций:

1. Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.

2. Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофическую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы - процесс непрерывного движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.

3. Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка). Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.

Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.

1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.

Вегетативные узлы выполняют следующие функции:

1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.

2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных, но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.

3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.

4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.

Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.

Парасимпатическая иннервация. Первые нейроны: 1) добавочное и срединное ядро III пары черепных нервов; 2) верхнее слюноотделительное ядро VII пары; 3) нижнее слюноотделительное ядро IX пары; 4) дорсальное ядро X пары черепных нервов.

Вторые нейроны: околоорганные узлы головы (ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной), внутриорганные узлы X пары нервов.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (С₈, Th_1-4).

Вторые нейроны - шейные узлы симпатического ствола.

Парасимпатическая иннервация. Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th _1-₆).

Вторые нейроны - нижний шейный и 5-6 верхних грудных узлов симпатического ствола. Вторые нейроны для сердца располагаются во всех шейных и верхних грудных узлах.

Парасимпатическая иннервация. Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва.

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы. Исключение составляет сигмовидная кишка, которая иннервируется как органы таза.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th _6-12).

Вторые нейроны - узлы чревного, аортального и нижнего брыжеечного сплетений (II порядка). Хромофинные клетки мозгового вещества надпочечников иннервируются преганглионарными волокнами.

Парасимпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра сакрального отдела спинного мозга (S _2-4).

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (L_1-3).

Вторые нейроны - нижний брыжеечный узел и узлы верхнего и нижнего подчревных сплетений (II порядка).

Нервный аппарат кровеносных сосудов представлен интероцепторами и периваскулярными сплетениями, распространяющимися по ходу сосуда в его адвентиции или вдоль границы наружной и средней его оболочек.

Афферентная (чувствительная) иннервация осуществляется за счет нервных клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нервов.

Эфферентная иннервация кровеносных сосудов осуществляется за счет симпатических волокон, причем артерии и артериолы испытывают сосудосуживающее влияние непрерывно.

К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.

Основная масса эфферентных симпатических волокон к сосудам брюшной полости и таза проходит в составе чревных нервов. Раздражение чревных нервов вызывает сужение кровеносных сосудов, перерезка - резкое расширение сосудов.

Рядом исследователей были обнаружены сосудорасширяющие волокна, входящие в состав некоторых соматических и вегетативных нервов. Возможно только волокна некоторых из них (chorda tympani, nn. splanchnici pelvini) имеют парасимпатическое происхождение. Природа большинства сосудорасширяющих волокон остается неясной.

Т.А.Григорьева (1954) обосновала предположение о том, что сосудорасширяющий эффект достигается в результате сокращения не кольцевых, а продольно или косо ориентированных мышечных волокон сосудистой стенки. Таким образом, одни и те же импульсы, приносимые симпатическими нервными волокнами, вызывают различный эффект - сосудосуживающий или сосудорасширяющий, в зависимости от ориентировки самих гладкомышечных клеток по отношению к продольной оси сосуда.

Допускается и еще один механизм вазодилятации: расслабление гладкой мускулатуры сосудистой стенки как результат возникновения торможения в вегетативных нейронах, иннервирующих сосуды.

Наконец, нельзя исключить и расширения просвета сосудов в результате гуморальных влияний, поскольку гуморальные факторы могут органически входить в рефлекторную дугу, в частности как ее эффекторное звено.

1. Булыгин И.А. Афферентное звено интероцептивных рефлексов. -

2. Голуб Д.М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека. Атлас. - Минск, 1962.

3. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов. - М.: Медгиз, 1954.

4. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система. - Л.: Медицина, 1977. - 120 с.

5. Колосов Н.Г. Иннервация внутренних органов и сердечно-сосудистой системы. - М.- Л., 1954.

6. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. - Л.: Наука, 1972. - 52 с.

7. Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы. -М.: Медицина, 1983. - 256 с.

8. Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация внутренних органов. - Мн.: Беларусь, 1976. - 191 с.

9. Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г. Вегетативная нервная система: Атлас: Учебное пособие. - Мн.: Выш. Шк., 1988. - 271 с.

10. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. - Л.: Наука, 1978.

11. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Медицина, 1983. - 296 с.

12. Первушин В.Ю. Вегетативная нервная система и иннервация внутренних органов (учебное пособие). - Ставрополь, 1987. - 78 с.

13. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Изд. 9. - М.: Медицина, 1985. - С. 586-604.

14. Сапин М.Р. (ред.). Анатомия человека, т.2. - М.: Медицина, 1986. - С. 419-440.

15. Семенов С.П. Морфология вегетативной нервной системы и интерорецепторов. - Л.: Ленинградский университет, 1965. - 160 с.

16. Турыгин В.В. Структурно-функциональная организация и проводящие пути вегетативной нервной системы. - Челябинск, 1988. - 98 с.

17. Турыгин В.В. Структурно-функциональная характеристика проводящих путей центральной нервной системы. - Челябинск, 1990. - 190 с.

18. Хауликэ И. Вегетативная нервная система.: Анатомия и физиология. - Бухарест, 1978. - 350 с.

19. Barr M.L., Kiernan J.A. The human nervous system. - Fifth Edition. - New York, 1988. - P. 348-360.

20. Voss H., Herrlinger R. Taschenbuch der Anatomie. - Band III. - Jena, 1962. - S. 163-207.

Предисловие.............................................................................................1

Общая характеристика вегетативной нервной системы......................1

Краткий очерк истории изучения вегетативной нервной системы........2

Функции вегетативной нервной системы................................................4

Центры вегетативной нервной системы..................................................4

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы................................7

Вегетативные узлы...................................................................................9

Многоэтажная структура механизма регуляции вегетативных

функций...................................................................................................11

Морфо-функциональные различия вегетативной и соматической

нервной системы.....................................................................................12

Развитие вегетативной нервной системы. Филогенез.........................14

Эмбриогенез............................................................................................15

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия.......... 17

Симпатический отдел вегетативной нервной системы.........................19

Предпозвоночные узлы и вегетативные сплетения...............................25

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы..................30

Вегетативная иннервация внутренних органов. Афферентная

иннервация. Интероцептивный анализатор..........................................35

Эфферентная иннервация.......................................................................39

Источники эфферентной вегетативной иннервации внутренних

органов....................................................................................................41

Иннервация кровеносных сосудов.......................................................42

Литература.............................................................................................43

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: