|
|
V. НАСЛЕДОВАНИЕ, СВЯЗАННОЕ СО СЦЕПЛЕНИЕМ ГЕНОВ. КРОССИНГОВЕР.
Неаллельные гены, например, ген А (из аллельной пары А, а) и ген В (из аллельной пары В, b), могут либо локализоваться в разных (негомологичных) хромосомах и в этом случае они будут наследоваться независимо друг от друга в соответствии с законами Менделя, либо же они могут находиться в одной и той же хромосоме (из пары гомологичных хромосом) и передаваться потомству совместно. В этом случае говорят о сцеплении генов. Неаллельные гены, локализованные в одной хромосоме образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно числу пар хромосом в диплоидном наборе данного вида. Например, у самки дрозофилы имеется восемь хромосом и соответственно четыре группы сцепления; у самца дрозофилы имеется также восемь хромосом, но групп сцепления будет пять: три за счет трех пар аутосом, одна за счет Х-хромосомы и одна за счет Y-хромосомы. Выделение отдельных групп сцепления у самца по Х- и Y-хромосомам определяется тем, что эти хромосомы не являются гомологичными и имеют существенные различия по генному составу. Аналогичным образом у человека, женский организм имеет 23 группы сцепления, а мужской — 24 группы сцепления. Сцепление неаллельных генов может быть полным (если гены всегда передаются вместе) и неполным. Гораздо чаще встречается неполное сцепление, при котором неаллельные гены хотя и имеют более или менее сильно выраженную тенденцию передаваться вместе, но в ряде случаев они наследуются раздельно. Неполное сцепление генов обусловлено кроссинговером, который происходит в профазе (стадия пахитены) первого деления мейоза. Кроссинговер - это процесс обмена одинаковыми участками между гомологичными хромосомами. В результате кроссинговера, который происходит не всегда, а в определенном для каждой пары неаллельных генов проценте случаев, возникают новые комбинации генов в гомологичных хромосомах, которые лежат в основе формирования в гаметогенезе различных типов гамет: одни гаметы с хромосомами, которые не подвергались кроссинговеру (некроссоверные гаметы), другие гаметы с хромосомами, которые участвовали в кроссинговере (кроссоверные гаметы). Например, организм с генотипом АаВb при расположении доминантных генов в одной гомологичной хромосоме, а рецессивных — в
другой при полном сцеплении неаллельных генов А и В будет
между неаллельными генами А и В неполное то этот же организм будет
образовывать уже четыре типа гамет: два типа некроссоверные —
и, и два типа кроссоверные — и.
Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем чаще возможно нарушение их сцепления. Мерой расстояния между генами является частота кроссинговера, которая определяется через отношение числа кроссоверных особей в потомстве (образовались при участии кроссоверных гамет) к общему числу потомков в данном скрещивании, выраженное в процентах. Единицей расстояния между генами является морганида. 1 морганида соответствует 1% кроссинговера (или 1% кроссоверных особей, или 1% кроссоверных гамет). Зная расстояние между генами можно определить доли образуемых организмом кроссоверных и некроссоверных гамет. Например, у самки мухи дрозофилы расстояние между геном, определяющим цвет тела (аллельные гены А и а), и геном, детерминирующим длину крыльев (аллельные гены B и b), равно 17 морганидам. При расположении
доминантных генов в одной хромосоме, а рецессивных в другой В ●●b
(41,5%) и (41,5%), и 17% кроссоверных гамет - (8,5%) и
(8,5%). При этом расщепление по фенотипу среди потомков от
скрещивания двух организмов с данными генотипами составляет не отношение 9:3:3:1 согласно законам Менделя, а будет соответствовать долям, образуемых родительскими организмами кроссоверных и некроссоверных гамет. Следует отметить, что у подавляющего большинства животных, растений и человека кроссинговер происходит в одинаковых долях как у особей женского, так и мужского пола. К исключениям относятся, например самец дрозофилы и самка тутового шелкопряда, у которых кроссинговер не происходит, и образуются только некроссоверные гаметы. Особенностью оформления решения задач на сцепление генов является особое выписывание генотипов организмов. Например, организм с генотипом АаВb о котором известно, что два доминантных гена находятся в одной хромосоме (следовательно наследуются сцепленно), а два рецессивных — в другой (тоже наследуются сцепленно) следует выписывать
В b а b А b
А В хромосом находятся доминантный ген первой аллельной пары (А) и рецессивный ген второй аллельной пары (b), а в другой хромосоме находятся их аллели. В этом случае ген А сцеплен с геном b, а ген а — с геном В. Разберем в качестве примеров решение задач 94 и 95. Задача 94. У дрозофилы гены P и R находятся в одной и той же аутосоме. Определите, сколько типов некроссоверных и кроссоверных гамет производят особи со следующими генотипами: а) Р R
P r
б) Р R
P r У самца дрозофилы кроссинговер не происходит и при мейозе гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы. Один тип гамет имеет хромосому Р R, а другой тип — p r. Оба типа гамет некроссоверные.
некроссоверные гаметы,,, так и кроссоверные гаметы -
,.
Ответ: а) два типа гамет; б) четыре типа гамет:
два типа некроссоверные —;
Два типа кроссоверные —. Задача 95. У томатов высокий рост стебля доминирует над карликовым, а шаровидная форма плода над грушевидной, гены высоты стебля и формы плода сцеплены и находятся друг от друга на расстоянии 20 морганид. Скрещено гетерозиготное по обеим генам (доминантные гены находятся в одной хромосоме, а рецессивные — в другой) растение с карликовым, имеющим грушевидные плоды. Какое потомство следует ожидать от этого скрещивания? Записываем условия задачи в виде таблицы: Дано:
Из условия задачи известно, что гены роста стебля и формы плодов сцеплены. Записываем генотипы родителей: А В а b
А b а b Далее определяем какие гаметы и в каком количестве будут образовывать родительские организмы, при этом учитывая, что расстояние между генами 20 морганид. Первый родитель будет образовывать четыре
типа гамет: два типа некроссоверные (80%) - 40% и 40%; два
типа кроссоверные (20%) — 10% и 10%. Второй родитель,
несмотря на кроссинговер, будет продуцировать только один тип гамет —
При слиянии родительских гамет образуется следующее потомство (F1):
А В
А b А b
А b А b
А b А В
А b В целом условие и решение задачи 95 можно представить следующим образом:
А b | а В
а b
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Грушевидная форма плода | b | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Расстояние между генами А и В — 20 морганид | 40% | 40% | 10% | 10% | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Фенотип: | Высо- кий рост, шаро- видные плоды | Карли-ковые, груше-вид ные плоды | Высо- кий рост, груше-видные плоды | Карли-ковые, шаро-видные плоды | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ответ: А В
40% — высокого роста с шаровидными плодами
А b
а b
40% — карликовые с грушевидными плодами
А b
 |
А b
10% — высокого роста с грушевидными плодами
А b
 |
А В
10% — карликовые с шаровидными плодами
А b
Знание расстояния между генами позволяет строить генетические карты хромосом. Генетическая карта хромосомы − это отрезок прямой на котором обозначен порядок взаимного расположения генов в хромосоме и указано расстояние между ними в морганидах (или в процентах кроссинговера). В основу построения генетических карт положен тот факт, что гены расположены по длине хромосомы в линейном порядке. Генетические карты строятся на результатах анализирующих скрещиваний. На первом этапе генетического картирования устанавливается принадлежность генов к той или иной группе сцепления (при сцеплении генов расщепление в потомстве будет не соответствовать законам Менделя). Затем, на основе учета образования в потомстве числа кроссоверных и некроссоверных особей, определяются расстояния между различными генами в рассматриваемой группе сцепления. На завершающем этапе картирования, используя установленные расстояния между генами в группе сцепления, составляется генетическая карта хромосомы.
Задачи.
Задача 96. У дрозофилы гены D и Е и их рецессивные аллели находятся в одной паре аутосом, а гены L и M в другой. Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет производят мухи следующих генотипов:
D E
а) 
Самец?
D e
D e
б) Самка?
D Е
D L
в) 
Самец?
D l
D L
г) 
Самка?
D l
DЕ M
д) 
Самка?
D e m
DЕ M
е) 
Самец?
D e m
Задача 97. Определите, сколько и какие типы гамет могут образо-
а В
ваться у дигетерозиготного организма, если:
А b
а) Кроссинговер произошел вне фрагмента А-В?
б) Кроссинговер произошел в участке хромосомы между локусами генов А и В?
в) Во фрагменте А-В произошел двойной кроссинговер?
г) Между гомологичными хромосомами не произошло кроссинговера?
Задача 98. Гены А и В локализованы в одной и той же аутосоме, а гены M и N в Х-хромосоме.
а) Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет производит дигетерозиготная женщина, у которой доминантные гены А и В находятся в одной хромосоме, а их рецессивные аллели - в другой?
б) Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет производит дигетерозиготный мужчина, у которого доминантные гены А и В находятся в одной хромосоме, а их рецессивные аллели — в другой?
в) Сколько и какие типы гамет производит дигетерозиготная женщина, у которой доминантные гены M и N находятся в одной Х-хромосоме, а их рецессивные аллели — в другой?
г) Сколько и какие типы гамет производит мужчина, у которого в генотипе имеются гены M и N?
Задача 99. По данным некоторых родословных у человека доминантный ген элиптоцитоза (Е) (овальная форма эритроцитов) и ген, обусловливающий наличие резус антигена в эритроцитах (D), локализованы в одной и той же аутосоме, на расстоянии 20 морганид. Какие типы гамет и в каком количестве образуются в следующих случаях:
а) У женщины с генотипом 
?
б) У мужчины с генотипом 
?
Задача 100. У человека рецессивный ген гемофилии (h) и рецессивный ген цветовой слепоты (b) локализованы в Х-хромосоме на расстоянии приблизительно 9,8 морганид. Определите, какие типы гамет и в каком количестве образуют лица, имеющие следующий генотип:
а) Женщина с генотипом 
?
б) Мужчина, имеющий оба рецессивных гена?
Задача 101. Гены b (black) а (arch) локализованы у дрозофилы в аутосоме и определяют развитие рецессивных признаков: черное тело и загнутые вниз крылья. Соответствующие доминантные гены контролируют развитие серого тела и нормальных крыльев. Кроссинговер между генами происходит с частотой 12%. Определите вероятность (в процентах) различных генотипов и фенотипов у потомков F2 при скрещиваниях:
а) Гомозиготная самка с нормальными крыльями и серым телом и самец с загнутыми крыльями и черным телом.
б) Гомозиготная самка с нормальными крыльями и черным телом и гомозиготный самец с загнутыми крыльями и серым телом.
Задача 102. Ген В у дрозофилы обусловливает серый цвет тела, a ген V – развитие длинных крыльев. Рецессивные аллели этих генов (b и v) обусловливают черный цвет тела и короткие крылья. Эти гены локализуются в одной паре аутосом на расстоянии 17 морганид. В лаборатории были скрещены дрозофилы, у которых в одной хромосоме находились оба доминантных гена – В и V, а во второй – гены b и v. Определите вероятность (в процентах) проявления потомков, фенотипически отличающихся от родителей.
Задача 103. У мухи дрозофилы ген нормального цвета глаз (W) доминирует над геном белоглазия (w), а ген ненормального строения брюшка (C) над геном нормального строения (c). Обе пары неаллельных генов расположены в Х-хромосоме на расстоянии 3 морганиды. Определите вероятные генотипы и фенотипы потомства от скрещиваний гетерозиготной по обеим парам генов самки с самцом, имеющим нормальный цвет глаз и нормальное строение брюшка. У самки доминантные гены находятся в одной хромосоме, а рецессивные — в другой.
Задача 104. Во второй паре хромосом дрозофилы, на расстоянии 5 морганид, находятся гены, влияющие на цвет глаз и тела. Доминантные гены Р и В обусловливают соответственно красный цвет глаз и серую окраску тела, а рецессивные гены р и b — пурпурные глаза и черное тело. Самцы, получившие от матери гены Р и b, а от отца гены р и В, скрещены с черными самками с пурпурными глазами. Укажите генотипы и фенотипы потомков и соотношение между ними (в процентах).
Задача 105. Произведено скрещивание двух пар дрозофил. В обеих парах самки были дигетерозиготными по генам R и Р, а самцы гомозиготны по рецессивным аллелям этих генов. В потомстве первой пары мух было следующее расщепление по генотипу: RrРp: Rrрр: rrРp: rrрр = 48%:2%:2%:48%. Вторая пара в потомстве дала расщепление по генотипу в соотношениях: RrРp: Rrрр: rrРp: rrрр = 2%:48%:48%:2%.
а) Как расположены гены R, r, Р, р в хромосомах у первой и второй самки?
б) Определите расстояние между генами R и Р.
Задача 106. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство: окрашенных гладких 4152 особи, окрашенных морщинистых — 149, неокрашенных гладких — 152, неокрашенных морщинистых — 4163. Установите расстояние между генами, определяющими форму и цвет семян кукурузы.
Задача 107. У крыс темная окраска шерсти доминирует над светлой, розовый цвет глаз над красным. Оба признака сцеплены. В лаборатории от скрещивания розовых темношерстных крыс с красноглазыми светлошерстными получено потомство: светлых красноглазых — 24, темных розовоглазых — 26, светлых розовоглазых — 24, темных красноглазых — 25. Определите расстояние между генами.
Задача 108. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки определяется доминантным аутосомным геном М. На расстоянии 10 морганид от него (К.iШтерн, 1965) находится локус групп крови по системе АВО. Один из супругов имеет II группу крови, другой — III. Тот, у которого II группа крови, страдает дефектом ногтей и коленной чашечки. Известно, что его отец был с I группой крови и не имел этих аномалий, а мать с IV группой крови имела данное заболевание. Супруг, имеющий III группу крови, нормален в отношении гена дефекта ногтей и коленной чашечки и гомозиготен по обеим парам анализируемых генов. Определите вероятность рождения в этой семье детей, страдающих дефектом ногтей и коленной чашечки и возможные группы крови их.
Задача 109. Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными тесно сцепленными (т.е. не обнаруживающими кроссинговера) генами. Однако сцепленными могут быть необязательно гены указанных аномалий, но и ген катаракты с геном нормального строения кисти и наоборот.
а) Женщина унаследовала катаракту от матери, а полидактилию от отца. Ее муж нормален в отношении обоих признаков. Развитие каких болезней скорее можно ожидать у их детей: одновременного появления катаракты и полидактилии, отсутствия обоих этих признаков или наличия только одной аномалии — катаракты или полидактилии?
б) Какое потомство можно ожидать в семье, если муж нормален, а жена гетерозиготна по обеим парам генов, причем мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец ее был нормален?
в) Какое потомство по фенотипу можно ожидать в семье, если родители гетерозиготны по обеим парам генов, причем матери обоих супругов страдали только катарактой, а отцы – только полидактилией?
Задача 110. Классическая гемофилия и дальтонизм наследуются как рецессивные признаки, сцепленные с Х-хромосомой. Расстояние между генами определено в 9,8 морганиды.
а) Девушка, отец которой страдает одновременно гемофилией и дальтонизмом, а мать здорова и происходит из благополучной по этим заболеваниям семьи, выходит замуж за здорового мужчину. Определите вероятные фенотипы детей от этого брака.
б) Женщина, мать которой страдала дальтонизмом, а отец гемофилией, вступает в брак с мужчиной, страдающим обоими заболеваниями. Определите вероятность рождения детей в этой семье одновременно с обеими аномалиями.
Задача 111. В.Н. Микельсаар (1974 год) приводит карту двух участков Х-хромосомы человека. На одном участке сцеплены гены сыворотки крови (Хm), двух форм цветовой слепоты — дейтеранопии (d) и протанопии (р), классической гемофилии (h) и ген дефицита глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G). В другом участке сцеплены гены группы крови (Хg), глазного альбинизма (а), ихтиоза (i) и ангиокератомы (ас).
Для первого участка известно, что ген Хm дает 7% кроссоверных гамет с геном d, 11% — с геном G и 16% — с геном р. Ген G дает 4% кроссинговера с геном d, 5% — с геном р и 8% — с геном h. Ген h дает 12% кроссинговера с геном d.
Для второго участка Х-хромосомы установлено, что с участием генов Хg и ас образуется 28% кроссоверных гамет, Хg и i — 11%, Хg и а — 18%, а и ас — 10%, i и а — 7%.
Постройте генетические карты обоих участков Х-хромосомы человека.
Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...
Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...
ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...
Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
А ●● а
В ●● b
продуцировать два типа гамет — и.. Если сцепление
самка дрозофилы будет продуцировать 83% некроссоверных гамет -
А а А В
Запись генотипа в виде формулыобозначает, что в одной из
♂?
♀
а b
♂
а b
Высокий рост стебля
G