ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ ЛБЛ РПУТЕДОЙЛЙ

пДЙО Й ФПФ ЦЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТ НПЦЕФ ЧЩУЧПВПЦДБФШУС Ч ТБЪОЩИ ПФДЕМБИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ. фПЮОПУФШ РПУМБОЙС, ЛПФПТПЕ УППВЭБЕФУС ЬФЙН НЕДЙБФПТПН, ПРТЕДЕМСЕФУС ЛПОЛТЕФОЩНЙ РХФСНЙ, УЧСЪЩЧБАЭЙНЙ ТБЪОЩЕ ОЕКТПОЩ НЕЦДХ УПВПК. оБРТЙНЕТ, ЧЩДЕМЕОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОБ ЙЪ ФЕТНЙОБМЙ НПФПТОПЗП ОЕТЧБ Ч НЩЫГЕ gastrocnemius (ВТАИПОПЗПЗП НПММАУЛБ) ЧЩЪЩЧБЕФ ХДМЙОЕОЙЕ ОПЗЙ, ФПЗДБ ЛБЛ БГЕФЙМИПМЙО,

264љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩК Ч ПРТЕДЕМЕООЩИ УЙОБРУБИ Ч гоу, ДБЕФ ЧБН ЧПЪНПЦОПУФШ ЧУРПНОЙФШ ЛБТФЙОЩ ЧБЫЕЗП ДЕФУФЧБ. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ОЕКТПРЕРФЙДЩ ПВОБТХЦЕОЩ ФПМШЛП Ч ПЮЕОШ НБМПН ЮЙУМЕ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ УМХЦБФ ДМС ЧЩРПМОЕОЙС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ЖХОЛГЙК. ч ФБЛЙИ УМХЮБСИ ДЙЖЖХЪОБС БРРМЙЛБГЙС ЛБЛПЗП-МЙВП ОЕКТПРЕРФЙДБ НПЦЕФ ЧЩЪЧБФШ ИБТБЛФЕТОПЕ РПЧЕДЕОЙЕ, ПРТЕДЕМСЕНПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕН Й УЧПКУФЧБНЙ ЕЗП ТЕГЕРФПТПЧ ОБ ГЕОФТБМШОЩИ ОЕКТПОБИ. оБРТЙНЕТ, ЧЧЕДЕОЙЕ ОЕКТПРЕРФЙДБ Y Ч УРЙООПНПЪЗПЧХА ЦЙДЛПУФШ ЦЙЧПФОЩИ РТЙЧПДЙФ Л ЮТЕЪНЕТОПНХ РПЕДБОЙА РЙЭЙ Й ПЦЙТЕОЙА¹⁰⁾.

НПМЕЛХМЩ НЕДЙБФПТПЧ

нЕДЙБФПТЩ НПЗХФ ВЩФШ ТБЪДЕМЕОЩ ОБ ФТЙ ЗТХРРЩ. пДОБ ЗТХРРБ УПДЕТЦЙФ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ «ЛМБУУЙЮЕУЛЙЕ» ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ, ЧЕЭЕУФЧБ У ОЙЪЛЙН НПМЕЛХМСТОЩН ЧЕУПН, ЛПФПТЩЕ ИТБОСФУС Ч ЧЕЪЙЛХМБИ Ч ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМСИ. ьФБ ЗТХРРБ ЧЛМАЮБЕФ БГЕФЙМИПМЙО, ОПТБДТЕОБМЙО, БДТЕОБМЙО, ДПЖБНЙО, 5-ЗЙДТПЛУЙФТЙРФБНЙО (5-оф ЙМЙ УЕТПФПОЙО), ЗЙУФБНЙО, БДЕОПЪЙОФТЙЖПУЖБФ (бфж) Й БНЙОПЛЙУМПФЩ — g-БНЙОПНБУМСОХА ЛЙУМПФХ (збнл), ЗМХФБНБФ Й ЗМЙГЙО (ТЙУ. 13.2). чФПТБС ЗТХРРБ НЕДЙБФПТПЧ, ИТБОСЭЙИУС Ч РХЪЩТШЛБИ, УПУФПЙФ ЙЪ ОЕКТПРЕРФЙМПЧ (ФБВМ. 13.1), ВПМЕЕ 40 ЙЪ ЛПФПТЩИ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч гоу НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. пЛУЙД БЪПФБ (NO) Й ПЛУЙД ХЗМЕТПДБ (уп) УПУФБЧМСАФ ФТЕФША ЗТХРРХ ФТБОУНЙФФЕТПЧ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС ЗБЪБНЙ, МЕЗЛП ТБУФЧПТЙНЩНЙ Ч МЙРЙДБИ Й ЧПДЕ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ПОЙ ОЕ НПЗХФ ИТБОЙФШУС Ч ЛМЕФЛБИ. пЮЕОШ ЧЕТПСФОП, ЮФП ЕЭЕ ВПМШЫЕЕ ЮЙУМП НЕДЙБФПТОЩИ ЧЕЭЕУФЧ ПУФБЕФУС ОЕЙУУМЕДПЧБООЩН.

нОПЗЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ, ЛПФПТЩЕ ВЩМЙ ЙУИПДОП ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБОЩ ЛБЛ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ ЙМЙ Ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ РПЪЧПОПЮОЩИ, ДЕКУФЧХАФ Й Ч гоу НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. йОФЕТЕУОП, ЮФП ПДОЙ Й ФЕ ЦЕ НЕДЙБФПТЩ ЫЙТПЛП ТБУРТПУФТБОЕОЩ Ч ГБТУФЧЕ ЦЙЧПФОЩИ ПФ РЙСЧПЛ Й ОБУЕЛПНЩИ ДП НЙОПЗ Й НМЕЛПРЙФБАЭЙИ.

§ 2. уЙОФЕЪ ОЕКТПНЕДЙБФПТПЧ

зДЕ УЙОФЕЪЙТХАФУС НПМЕЛХМЩ НЕДЙБФПТБ Й ЛБЛ РТПЙУИПДЙФ РПДДЕТЦБОЙЕ Й РПРПМОЕОЙЕ ЕЗП ЪБРБУПЧ? фТБОУРПТФЙТХАФУС МЙ ПОЙ Ч ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ Ч ЗПФПЧПН ЧЙДЕ, ЙМЙ НЕДЙБФПТ ПВТБЪХЕФУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООП Ч ФЕТНЙОБМЙ ЙЪ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ, ЛПФПТЩЕ ДПУФБЧМСАФУС ЙЪ ФЕМБ ЛМЕФЛЙ? пФЧЕФЩ ОБ ЛБЦДЩК ЙЪ ЬФЙИ ЧПРТПУПЧ ТБЪМЙЮОЩ ДМС ТБЪОЩИ НЕДЙБФПТПЧ. лМБУУЙЮЕУЛЙЕ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ НЕДЙБФПТЩ РТПДХГЙТХАФУС Ч БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ ЙЪ ПВЭЙИ ЛМЕФПЮОЩИ НЕФБВПМЙФПЧ Й ЧЛМАЮБАФУС Ч НБМЕОШЛЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ (50 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ) ДМС ИТБОЕОЙС Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС. NO Й уп ФБЛЦЕ УЙОФЕЪЙТХАФУС Ч ФЕТНЙОБМЙ. рПУЛПМШЛХ ПОЙ ОЕ НПЗХФ ВЩФШ ХРБЛПЧБОЩ Ч РХЪЩТШЛЙ, NO Й уп УТБЪХ ЦЕ ДЙЖЖХОДЙТХАФ ЙЪ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС Й ПЛБЪЩЧБАФ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ ОБ НЙЫЕОЙ (ЗМБЧБ 10). у ДТХЗПК УФПТПОЩ, РЕРФЙДОЩЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС Ч ФЕМЕ ЛМЕФЛЙ, ХРБЛПЧЩЧБАФУС Ч ВПМШЫЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ У РМПФОЩН ГЕОФТПН (large dense-core vesicles, 100-200 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ) Й ФТБОУРПТФЙТХАФУС Ч БЛУПО.

дПРПМОЙФЕМШОХА УМПЦОПУФШ РТЕДУФБЧМСЕФ ФП, ЮФП НОПЗЙЕ, Б ЧПЪНПЦОП Й ЧУЕ, ОЕКТПОЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФ ВПМЕЕ ПДОПЗП НЕДЙБФПТБ. пВЩЮОП ЬФП ПДЙО ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩК ФТБОУНЙФФЕТ Й ПДЙО ЙМЙ ВПМЕЕ ОЕКТПРЕРФЙД ^{11, 12)}. тЙУ. 13.3 РПЛБЪЩЧБЕФ МПЛБМЙЪБГЙА 5-оф Й ОЕКТПРЕРФЙДПЧ FLRFБНЙДБ Й БММБФПУФБФЙОБ Ч ПФДЕМШОЩИ ОЕКТПОБИ гоу ВБВПЮЛЙ ¹³⁾. вЩМП ХУФБОПЧМЕОП, ЮФП ЧП НОПЗЙИ УЙОБРУБИ ФБЛЙЕ ЛПФТБОУНЙФФЕТЩ ДЕКУФЧХАФ УЙОЕТЗЙЮОП (ЗМБЧБ 16) ^{11, 14)}. дМС ЧЩВТПУБ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ ДПУФБФПЮОП ПДЙОПЮОЩИ ЙНРХМШУПЧ, ФПЗДБ ЛБЛ ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ОЕКТПРЕРФЙДОЩИ ЛПФТБОУНЙФФЕТПЧ ЮБУФП ФТЕВХАФУС РБЮЛЙ ЙНРХМШУПЧ.

йНЕАФУС НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ФПЗП, ЮФП НОПЗЙЕ ОЕКТПОЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФ ВПМЕЕ ПДОПЗП ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОПЗП НЕДЙБФПТБ. ьФХ ЙДЕА ЧЩУНЕЙЧБМЙ ЧУЕЗП МЙЫШ ОЕУЛПМШЛП МЕФ ОБЪБД. оБРТЙНЕТ, ОЕЛПФПТЩЕ УРЙОБМШОЩЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФ БНЙОПЛЙУМПФХ ЗМЙГЙО Й збнл, ЛБЦДБС ЙЪ ЛПФПТЩИ ПЛБЪЩЧБЕФ ФПТНПЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ОБ ПДОХ Й ФХ ЦЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛХА ЛМЕФЛХ ЮЕТЕЪ УЧПЙ УПВУФЧЕООЩЕ ТЕГЕРФПТЩ¹⁵⁾. дТХЗЙЕ УРЙОБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ЧЩВТБУЩЧБАФ ПДОПЧТЕНЕООП бфж ЛБЛ ЧПЪВХЦДБАЭЙК НЕДЙБФПТ Й збнл ЛБЛ ФПТНПЪОПК НЕДЙБФПТ¹⁶⁾. рТЙНЕЮБФЕМШОП ФП, ЮФП НОПЗЙЕ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ НПОПБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ РПЪЧПОПЮОЩИ (ФЕ, ЛПФПТЩЕ УПДЕТЦБФ ДПЖБНЙО, УЕТПФПОЙО ЙМЙ ОПТБДТЕОБМЙО) УПДЕТЦБФ ФБЛЦЕ ЗМХФБНЙОБЪХ — ЖЕТНЕОФ, ЛПФПТЩК ПВЩЮОП ПУХЭЕУФЧМСЕФ УЙОФЕЪ ЗМХФБНБФБ Ч БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБМСИ, ЧЩУЧПВПЦДБАЭЙИ ЗМХФБНБФ (УН. ПВУХЦДЕОЙЕ ОЙЦЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ). ьФЙ ДБООЩЕ УЧЙДЕФЕМШУФЧХАФ П ФПН, ЮФП ФБЛЙЕ ОЕКТПОЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФ ПВБ НЕДЙБФПТБ ¹⁷ћ ¹⁸⁾. оБРТЙНЕТ, ОЕКТПОЩ

зМБЧБ 13. лМЕФПЮОБС Й НПМЕЛХМСТОБС ВЙПИЙНЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 265

фБВМЙГБ 13.1. оЕКТПРЕРФЙДЩ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. Table 13.1. Neuropeptides in mammalian nervous systems

266љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 13.3. (уН. ГЧЕФОХА ЧЛМЕКЛХ РПУМЕ У. 640.) 5 зЙДТПЛУЙФТЙРФБНЙО, FLRFaНЙД Й БММБФПУФБФЙО Ч ПФДЕМШОЩИ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФЛБИ ВБВПЮЛЙ, Manduca. (б, у) жМХПТЕУГЕОФОЩЕ ЛПОЖПЛБМШОЩЕ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙЙ УТЕЪПЧ ПРФЙЮЕУЛПК ДПМЙ ВБВПЮЛЙ, ПЛТБЫЕООЩИ БОФЙУЩЧПТПФЛПК Л 5-оф (ЛТБУОЩК) Й ОЕКТПРЕРФЙДХ FLRFБНЙДХ (ЪЕМЕОЩК). (б) рТПДПМШОЩК УТЕЪ. лМЕФЛЙ ЛМБУФЕТБ 0L2 (УМЕЧБ ЧОЙЪХ) РТПЕГЙТХАФУС ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН Ч УМПК МБНЙОБ (La). (у) жТПОФБМШОЩК ЧЙД ЛМБУФЕТБ ЛМЕФПЛ. вПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ УПДЕТЦБФ Й 5-оф. Й FLRFБНЙД Й ЧЩЗМСДСФ ЦЕМФЩНЙ. (ч. D) нЙЛТПЖПФПЗТБЖЙЙ УТЕЪПЧ, ПЛТБЫЕООЩИ БОФЙУЩЧПТПФЛПК Л 5-оф (ЛТБУОЩК) Й ОЕКТПРЕРФЙДХ БММБФПУФБФЙОХ (ЪЕМЕОЩК). (ч) рТПДПМШОЩК УТЕЪ. лМЕФЛЙ, УПДЕТЦБЭЙЕ 5-оф Й/ЙМЙ БММБФПУФБФЙО, РТПЕГЙТХАФУС Ч МБНЙОХ, НЕДХММХ (н), МПВХМХ (L) Й РМБУФЙОЛХ МПВХМЩ (LP). (D) жТПОФБМШОЩК ЧЙД ЛМБУФЕТБ ЛМЕФПЛ

Fig. 13.3. Hydroxytryptamine, FLRFamide, and AUatostatin in Individual Nerve Cells of the moth, Manduca. (A, C) Fluorescence confocal micrographs of a section of the moth optic lobe labeled with antisera to 5-HT (red) and to the neuropeptide FLRFamide (green). (A) Longitudinal section. Cells in the OL2 cluster (lower left) project mostly to the lamina (La). (C) Frontal view of cell cluster. Most cells contain both 5-HT and FLRFamide, and so appear yellow. (B, D) Micrographs of a section labeled with antisera to 5-HT (red) and to the neuropeptide allatostatin (green). (B) Longitudinal section. Cells containing 5-HT and/or allatostatin project to the lamina, the medulla (M), the lobula (L), and the lobula plate (LP). (D) Frontal view of cell cluster. Colocalization of 5-HT and allatostatin occurs in a small subpopulation of cells. (Micrographs kindly provided by N.T. Davis and J. G. Hildebrand.)

СДЕТ ЫЧБ ЧЩУЧПВПЦДБАФ Й УЕТПФПОЙО, Й ЗМХФБНБФ ЙЪ ПДОЙИ Й ФЕИ ЦЕ УЙОБРУПЧ, ЛПФПТЩЕ УПДЕТЦБФ ДЧБ ТБЪОЩИ ФЙРБ ЧЕЪЙЛХМ Ч ФЕТНЙОБМСИ. дПЖБНЙО-УПДЕТЦБЭЙЕ ОЕКТПОЩ УТЕДОЕЗП НПЪЗБ ЙНЕАФ ДЧБ ТБЪОЩИ ФЙРБ ФЕТНЙОБМЕО. пДОЙ УПДЕТЦБФ Й ЗМХФБНБФ, ЛПФПТЩК ЧЩЪЩЧБЕФ ВЩУФТЩК ЧПЪВХЦДБАЭЙК РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ОБ ЛМЕФЛЕ-НЙЫЕОЙ, Й ДПЖБНЙО, ЛПФПТЩК ТБУРТПУФТБОСЕФУС РП ВПМШЫЕК РМПЭБДЙ, ПЛБЪЩЧБС НЕДМЕООПЕ НПДХМЙТХАЭЕЕ ДЕКУФЧЙЕ. дТХЗЙЕ УПДЕТЦБФ ФПМШЛП ЗМХФБНБФ.

УЙОФЕЪ БГЕФЙМИПМЙОБ (би)

пДОП ЙЪ РЕТЧЩИ РПМОЩИ ЙУУМЕДПЧБОЙК П ФПН, ЛБЛ НЕДЙБФПТЩ БЛЛХНХМЙТХАФУС Ч ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМСИ Й ЛБЛ ЪБРБУ НЕДЙБФПТПЧ РПРПМОСЕФУС Ч РЕТЙПДЩ БЛФЙЧОПУФЙ ЛМЕФЛЙ, ВЩМП ЧЩРПМОЕОП вЙТЛУПН Й нБЛйОФПЫЕН Ч ТБВПФЕ, ЗДЕ ПОЙ ЙЪХЮБМЙ БГЕФЙМИПМЙО Ч ФЕТНЙОБМСИ РТЕЗБОЗМЙПОБТОЩИ БЛУПОПЧ РЕТЕДОЕЗП ЫЕКОПЗП ЗБОЗМЙС ЛПЫЛЙ (ТЙУ. 13.4б Й ч; УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 16)¹⁹⁾. пОЙ ЧУФБЧМСМЙ ЛБОАМЙ Ч УПООХА БТФЕТЙА Й СТЕНОХА ЧЕОХ, РЕТЖХЪЙТПЧБМЙ ЗБОЗМЙК ТБУФЧПТПН, УПДЕТЦБЧЫЙН БОФЙИПМЙОЬУФЕТБЪХ, Й БОБМЙЪЙТПЧБМЙ УПДЕТЦБОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч РЕТЖХЪБФЕ. ч ХУМПЧЙСИ РПЛПС ОЕВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП БГЕФЙМИПМЙОБ РПУФПСООП ЧЩУЧПВПЦДБМПУШ ЙЪ ЗБОЗМЙС, УПУФБЧМСС РТЙНЕТОП 0,1 % ПФ ПВЭЕЗП УПДЕТЦБОЙС БГЕФЙМИПМЙОБ ЛБЦДХА НЙОХФХ (ТЙУ. 13.4у). фПФ ЖБЛФ, ЮФП ХТПЧЕОШ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч ЗБОЗМЙЙ ПУФБЧБМУС ОЕЙЪНЕООЩН, ПЪОБЮБМ, ЮФП БГЕФЙМИПМЙО РПУФПСООП УЙОФЕЪЙТПЧБМУС Ч РПЛПЕ. (чРПУМЕДУФЧЙЙ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП УЛПТПУФШ УЙОФЕЪБ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч РПЛПЕ, ЙЪНЕТЕООБС РП УЛПТПУФЙ ЧЛМАЮЕОЙС ТБДЙПБЛФЙЧОП НЕЮЕОПЗП ИПМЙОБ Ч БГЕФЙМИПМЙО, ОБУФПМШЛП ЧЩУПЛБ, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП, ТБЧОПЕ РПМОПНХ ЪБРБУХ БГЕФЙМИПМЙОБ, ТБУРБДБЕФУС Й ТЕУЙОФЕЪЙТХЕФУС Ч БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ ЛБЦДЩЕ 20 НЙО²⁰⁾.)

ъБФЕН вЙТЛЕ Й нБЛйОФПЫ УФЙНХМЙТПЧБМЙ РТЕЗБОЗМЙПОБТОЩК ОЕТЧ ДМЙООЩНЙ РБЮЛБНЙ ЙНРХМШУПЧ Й ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП БГЕФЙМИПМЙОБ, ЛПФПТПЕ ЧЩУЧПВПЦДБМПУШ ЙЪ ЗБОЗМЙС, ХЧЕМЙЮЙЧБМПУШ Ч 100 ТБЪ. ьФПФ РТЙТПУФ ПЪОБЮБМ, ЮФП 10 % ЙУИПДОПЗП УПДЕТЦБОЙС БГЕФЙМИПМЙОБ ЧЩВТБУЩЧБМПУШ ЛБЦДХА НЙОХФХ (УН. ТЙУ. 13.4у). йОФЕТЕУОП, ЮФП УЛПТПУФШ ЧЩВТПУБ РПДДЕТЦЙЧБМБУШ ОБ ПДОПН ХТПЧОЕ Ч ФЕЮЕОЙЕ ПДОПЗП ЮБУБ ВЕЪ ЙЪНЕОЕОЙС УПДЕТЦБОЙС БГЕФЙМИПМЙОБ Ч ЗБОЗМЙЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЮБУПЧПК УФЙНХМСГЙЙ БЛУПООБС ФЕТНЙОБМШ НПЗМБ ЧЩУЧПВПЦДБФШ ЛПМЙЮЕУФЧП БГЕФЙМИПМЙОБ, НОПЗПЛТБФОП РТЕЧЩЫБАЭЕЕ ЙУИПДОПЕ УПДЕТЦБОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч ЗБОЗМЙЙ ВЕЪ ЙУФПЭЕОЙС ЕЗП ЪБРБУБ.

еДЙОУФЧЕООЩК ЬЛЪПЗЕООЩК ЙОЗТЕДЙЕОФ, ОЕПВИПДЙНЩК ОЕТЧОЩН ПЛПОЮБОЙСН ДМС РПДДЕТЦБОЙС ЪБРБУБ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч ФБЛЙИ ХУМПЧЙСИ, — ЬФП ИПМЙО, ЛПФПТЩК ЪБИЧБФЩЧБЕФУС ЙЪ ПЛТХЦБАЭЕК ЦЙДЛПУФЙ РП НЕИБОЙЪНБН БЛФЙЧОПЗП ФТБОУРПТФБ (ТЙУ. 13.5). оЕПВИПДЙНПУФШ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ИПМЙОБ ВЩМБ РТПДЕНПОУФТЙТПЧБОБ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У РЕТЖХЪЙЕК РТЕРБТБФПЧ ТБУФЧПТБНЙ, ОЕ УПДЕТЦБЭЙНЙ ИПМЙО, Й ВМПЛБДПК ЪБИЧБФБ ИПМЙОБ БЛУПООЩН ПЛПОЮБОЙЕН У РПНПЭША ЗЕНЙИПМЙОБ (оу—3). ч ПВПЙИ УМХЮБСИ ХТПЧЕОШ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч ЗБОЗМЙЙ Й ЛПМЙЮЕУФЧП БГЕФЙМИПМЙОБ, ЧЩУЧПВПЦДЕООПЗП Ч ТЕЪХМШФБФЕ УФЙНХМСГЙЙ, ВЩУФТП УОЙЦБМЙУШ (ТЙУ. 13.4у).

лБЛ ЦЕ ЛПОФТПМЙТХЕФУС УЙОФЕЪ БГЕФЙМИПМЙОБ, ЮФПВЩ ПО НПЗ ЧЩУЧПВПЦДБФШУС РП РЕТЧПНХ ФТЕВПЧБОЙА? оБЫЕ РПОЙНБОЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ, ТЕЗХМЙТХАЭЙИ УЙОФЕЪ БГЕФЙМИПМЙОБ Й ЕЗП ИТБОЕОЙЕ Ч ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ, ОБ ХДЙЧМЕОЙЕ ПЗТБОЙЮЕОП. жЕТ-

зМБЧБ 13. лМЕФПЮОБС Й НПМЕЛХМСТОБС ВЙПИЙНЙС УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 267

тЙУ. 13.4. йЪНЕТЕОЙЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙК би ЙЪ ФЕТ НЙОБМЕК РТЕЗБОЗМЙПОБТОЩИ БЛУПОПЧ РЕТЕДОЕЗП ЫЕКОПЗП ЗБОЗМЙС ЛПЫЛЙ. (б) рТЕЗБОЗМЙПОБТОЩЕ БЛУПОЩ РТЙИПДСФ Л РЕТЕДОЕНХ ЫЕКОПНХ ЗБОЗМЙА ПФ ТБУРПМПЦЕООПЗП РПЪБДЙ ЗБОЗМЙС УЙНРБФЙЮЕУЛПЗП УФЧПМБ. (ч) рТЕЗБОЗМЙПОБТОЩЕ ОЕКТПОЩ, ФЕМБ ЛПФПТЩИ МЕЦБФ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ, ЧЩУЧПВПЦДБАФ БГЕФЙМИПМЙО ЛБЛ НЕДЙБФПТ Ч УЙОБРУБИ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ. лМЕФЛЙ ЗБОЗМЙЕЧ ЧЩУЧПВПЦДБАФ ОПТБДТЕОБМЙО (NE) ЙЪ ЧБТЙЛПЪОЩИ ТБУЫЙТЕОЙК, ТБУРПМПЦЕООЩИ ЧДПМШ ЙИ ПФТПУФЛПЧ ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ. (у) чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ би ЙЪ УЙНРБФЙЮЕУЛПЗП ЗБОЗМЙС, РЕТЖХЪЙТПЧБООПЗП ПЛУЙЗЕОЙТПЧБООПК РМБЪНПК, УПДЕТЦБЭЕК 3 ћ 10--5 M ЬЪЕТЙОБ ДМС ЙОЗЙВЙТПЧБОЙС БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪЩ. Fig. 13.4. Measuring the Release of ACh from the terminals of preganglionic axons in the cat superior cervical ganglion. (A) Preganglionic axons reach the superior cervical ganglion from more posterior ganglia in the sympathetic chain. (B) Preganglionic neurons, whose cell bodies lie in the spinal cord, release acetylcholine as a transmitter at synapses in sympathetic ganglia. Ganglion cells release norepinephrine (NE) from varicosities along their processes in the periphery. (C) Release of ACh from a cat sympathetic ganglion perfused with oxygenated plasma containing 3 ћ 10--5 M eserine to inhibit acetylcholinesterase. In control medium, preganglionic stimulation at 20/s causes a sustained, 100-fold increase in the rate of ACh release, compared to release at rest. Release decreases rapidly during stimulation in the presence of 2 ћ 10~5 M hemicholinium (HC 3), which blocks choline uptake. (After Birks and Macintosh, 1961.)

НЕОФБФЙЧОЩЕ ТЕБЛГЙЙ ЬФЙИ РТПГЕУУПЧ УХННБТОП ЙЪПВТБЦЕОЩ ОБ ТЙУ. 13.5 Й ДЕФБМШОП РПЛБЪБОЩ Ч РТЙМПЦЕОЙЙ ч. бГЕФЙМИПМЙО УЙОФЕЪЙТХЕФУС ЙЪ ИПМЙОБ Й БГЕФЙМ уПб (БГЕФЙМ-ЛПЖЕТНЕОФБ б) ЖЕТНЕОФПН ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪПК Й ЗЙДТПМЙЪХЕФУС ДП ИПМЙОБ Й БГЕФБФБ БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪПК. пВБ ХЛБЪБООЩИ ЖЕТНЕОФБ ОБИПДСФУС Ч ГЙФПЪПМЕ. рПУЛПМШЛХ ТЕБЛГЙС, ЛБФБМЙЪЙТХЕНБС ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪПК, СЧМСЕФУС ПВТБФЙНПК, ЕДЙОУФЧЕООЩН ЖБЛФПТПН, ЛПОФТПМЙТХАЭЙН ХТПЧЕОШ БГЕФЙМИПМЙОБ, УМХЦЙФ ЪБЛПО ДЕКУФЧХАЭЙИ НБУУ. оБРТЙНЕТ, УОЙЦЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ БГЕФЙМИПМЙОБ, ЧЩЪЧБООПЕ ЕЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕН, ВХДЕФ УРПУПВУФЧПЧБФШ УЙОФЕЪХ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ТБЧОПЧЕУЙЕ ОЕ ВХДЕФ ЧПУУФБОПЧМЕОП.

пДОБЛП ТЕЗХМСФПТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ, ТБВПФБАЭЙЕ Ч ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ, СЧМСАФУС ВПМЕЕ УМПЦОЩНЙ, ЮЕН ЬФПФ. фБЛ, Ч ХУМПЧЙСИ РПЛПС ОБЛПРМЕОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОБ ПЗТБОЙЮЕОП ПДОПЧТЕНЕООЩН ЗЙДТПМЙЪПН, ЛПФПТЩК ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪПК; ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪЩ Ч ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ ЧЩЪЩЧБЕФ РПЧЩЫЕОЙЕ УПДЕТЦБОЙС БГЕФЙМИПМЙОБ^{19, 20)}. фБЛЙН ПВТБЪПН, ХТПЧЕОШ, ДП ЛПФПТПЗП ОБЛБРМЙЧБЕФУС БГЕФЙМИПМЙО, РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ДЙОБНЙЮЕУЛПЕ ТБЧОПЧЕУЙЕ НЕЦДХ ФЕЛХЭЙН УЙОФЕЪПН Й ТБУРБДПН. ьФП СЧМСЕФУС ПВЭЕК ЮЕТФПК НЕФБВПМЙЪНБ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ. иПФС ЬФП Й ЛБЦЕФУС ТБУФПЮЙФЕМШУФЧПН, ФБЛПК РПУФПСООЩК ЛТХЗПЧПТПФ НПЦЕФ ВЩФШ ОЕЙЪВЕЦ-

268 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 13.5. нЕИБОЙЪНЩ УЙОФЕЪБ, ИТБОЕОЙС, ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС Й ТБУРБДБ БГЕФЙМИПМЙОБ. бГЕФЙМИПМЙО УЙОФЕЪЙТХЕФУС ЙЪ ИПМЙОБ Й БГЕФЙМ ЛПЖЕТНЕОФБ б (бУуПб) У РПНПЭША ЖЕТНЕОФБ ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪЩ (CAT) Й ТБЪТХЫБЕФУС ЖЕТНЕОФПН БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪПК (AChE). AcCoA ЙУИПДОП ПВТБЪХЕФУС Ч НЙФПИПОДТЙСИ; ИПМЙО ДПУФБЧМСЕФУС Ч ЛМЕФЛХ УЙУФЕНПК ЧЩУПЛПБЖЖЙООПЗП БЛФЙЧОПЗП ФТБОУРПТФБ, ЛПФПТБС НПЦЕФ ЙОЗЙВЙТПЧБФШУС ЗЕНЙИПМЙОПН (HC-3). Ach ХРБЛПЧЩЧБЕФУС Ч РХЪЩТШЛЙ ЧНЕУФЕ У бфж (бфт) ДМС РПУМЕДХАЭЕЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС РХФЕН ЬЛЪПГЙФПЪБ. фТБОУРПТФ Ach Ч РХЪЩТШЛЙ ВМПЛЙТХЕФУС ЧЕЪБНЙЛПМПН. чЕЪЙЛХМСТОЩК Ach ЪБЭЙЭЕО ПФ ТБЪТХЫЕОЙС. рПУМЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС Ach ТБУЭЕРМСЕФУС ЬЛУФТБЛМЕФПЮОПК AChE ДП ИПМЙОБ Й БГЕФБФБ. пЛПМП РПМПЧЙОЩ ИПМЙОБ, РПУФХРБАЭЕЗП Ч ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛХА БЛУПООХА ФЕТНЙОБМШ, ЙНЕЕФ ЙУФПЮОЙЛПН ЗЙДТПМЙЪ ТБОЕЕ ЧЩУЧПВПЦДЕООПЗП Ach. ч ОЕЛПФПТЩИ УЙОБРУБИ бфж УПЕДЙОСЕФУС У РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ. бфж ЗЙДТПМЙЪХЕФУС ЬЛУФТБЛМЕФПЮОЩНЙ бфж-БЪБНЙ ДП БДЕОПЪЙОБ Й ЖПУЖБФБ (т); БДЕОПЪЙО НПЦЕФ УПЕДЙОСФШУС У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ, НПДХМЙТХС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ. Fig. 13.5. Pathways of Acetylcholine Synthesis, Storage, Release, and Degradation. Acetylcholine is synthesized from choline and acetyl coenzyme A (AcCoA) by choline acetyltransferaseљ (CAT) and is degraded by acetylcholinesterase (AChE). AcCoA is synthesized primarily in mitochondria; choline is supplied by

a high-affinity active transport system that can be inhibited by hemicholinium (HC-3). ACh is packaged into vesicles together with ATP for release by exocytosis. Transport of ACh into vesicles is blocked by vesamicol. Vesicular ACh is protected from degradation. After release, ACh is degraded by extracellular AChE to choline and acetate. About half of the choline transported into cholinergic axon terminals comes from the hydrolysis of ACh that has been released. At some synapses, ATP combines with postsynaptic receptors. ATP is hydrolyzed by extracellular ATPases to adenosine and phosphate (Pi), adenosine can combine with presynaptic receptors to modulate release.

ОЩН РПУМЕДУФЧЙЕН НЕИБОЙЪНПЧ, ЛПФПТЩЕ ЗБТБОФЙТХАФ ОБМЙЮЙЕ ЧУЕЗДБ ДПУФХРОПЗП ОЕПВИПДЙНПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ.

вПМШЫБС ЮБУФШ би Ч ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ РЕТЕТБУРТЕДЕМСЕФУС Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ, ФПЗДБ ЛБЛ УЙОФЕЪ Й ДЕЗТБДБГЙС би РТПЙУИПДСФ Ч ЙЙФПЪПМЕ. фПЗДБ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ПЛБЪБФШ ЧМЙСОЙЕ ОБ ХТПЧЕОШ УЙОФЕЪБ, ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОБ ДПМЦОП УОЙЪЙФШ ЛПОГЕОФТБГЙА би Ч ГЙФПРМБЪНЕ. ьФПФ РТПГЕУУ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РХФЕН РЕТЕНЕЭЕОЙС ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛПЗП би Ч ОПЧППВТБЪПЧБООЩЕ РХЪЩТШЛЙ. уИПДОЩЕ ЧЪБЙНППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙН УЙОФЕЪПН Й ЧЕЪЙЛХМСТОЩН ИТБОЕОЙЕН Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕН СЧМСАФУС ПВЭЕК ЮЕТФПК НЕФБВПМЙЪНБ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ.

ч ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ДПУФХРОПУФШ ИПМЙОБ, ДПУФХРОПУФШ УХВУФТБФБ БГЕФЙМ уПб (РТПЙЪЧПДЙФУС Ч НЙФПИПОДТЙСИ) Й БЛФЙЧОПУФШ ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪЩ, ЛБЛ ВЩМП РПЛБЪБОП, ТЕЗХМЙТХАФ УЛПТПУФШ УЙОФЕЪБ БГЕФЙМИПМЙОБ ²¹ћ ²²⁾.

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: