Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы.

Понятие рефлекторной дуги претерпело существенную эволюцию. Классическая рефлекторная дуга имеет три звена: афферентное, центральное и эфферентное.Представление о кольцевой организации рефлекса за счет сигнализации от мышц были завершены в трудах Н.А.Бернштейна (1966) и Ф.В.Бассина (1968), которые дополнили классическую рефлекторную дугу четвертым звеном –афферентацией от эффекторов, в частности, мышечного действия. Вследствие этого рефлекторная дуга трансформировалась в «рефлекторное кольцо».Т.о. структурная основа рефлексарассматривается в настоящее время как кольцевая организация, в которой эффекторы постоянно сигнализируют в соответствующие центры об изменении своего состояния под действием тех или иных раздражителей. И все-таки на основе рефлекторного принципа оказалось трудным объяснить механизмы активной целенаправленной деятельности животных в естественной среде обитания, поиск ими специальных раздражителей внешнего мира.

Все это стимулировало исследователей к новым поискам, которые привели к формированию новых системных представлений об организации физиологических функций и поведения. Исходным пунктом создания теории ФС явились работы П.К.Анохина и сотрудников, проводившиеся в начале 30-х годов по выяснению соотношения центрально-периферических факторов, лежащих в основе компенсаторных приспособлений организма. На основе своих работ, П.К.Анохин высказывает мысль о наличии в механизмах поведения животных аппарата «предсказания» будущего результата действия, а значит о наличии в структуре целостного поведенческого акта особого звена, информирующего ЦНС об успешности достигнутого результата. Открытие в механизмах поведения акцептора результата действия и обратной афферентации позволило рассмотреть поведенческий акт уже не как трехчленную рефлекторную дугу, а как замкнутое циклическое образование с непрерывной обратной информацией об успешности приспособительного действия.

Уже в 1935 году П.К.Анохин сформулировал первое определение ФС: «под ФС мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный). Каждая ФС представляет собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в осоСформулировав понятие о ФС, П.К.Анохин тем не менее никогда не отрицал рефлекторный принцип деятельности, но между ними нельзя ставить и знака равенства. ФС имеет специфические и только свойственные системе узловые механизмы для каждого этапа развития действия, свои собственные специфические принципы организации. Т.о. теория ФС выросла из рефлекторной теории в павловском ее понимании, является ее продолжением, но вместе с тем, в известном смысле, и ее отрицанием. Однако отрицание это является диалектическим.

В отличие от рефлекторного принципа, объясняющего «деятельность целого мозга» в процессе приспособительного поведения, теория ФС направлена на изучение целостного организма в его неразрывной связи с окружающей средой

Любая ФС, по мнению П.К.Анохина включает следующие общие, универсальные для различных систем узловые механизмы:

1.полезный приспособительный результат, как ведущее звено ФС,

3.обратную афферентацию, идущую от рецепторов результата в центральные образования ФС,

4.центральную архитектуру, представляющую избирательное объединение ФС нервных элементов различных уровней,

5.исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное, целенаправленное поведение.

Объединение всех условных механизмов в ФС направлено на достижение результата ее деятельности, полезного для организма в целом. Любое изменение результата, также как и его оптимальное для организма состояние, воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация, возникающая в рецепторах, поступает в нервный центр и избирательно вовлекает элементы различного уровня в данную ФС для построения исполнительной деятельности, включая различные органы для восстановления потребного для метаболизма результата. Т.о. структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из звеньев (1-6).Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца. При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

23) Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Морфо-функциональные особенности электрических и химических синапсов.

Синапс —специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу сигналов с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения.

Если иннервируемая клетка нервная, то синапс называется межнейронным, кроме межнейронных синапсов по месту расположения выделяют:

1. нейроэффекторные (иннервируемая клетка мышечная или железистая)

2. нейрорецепторные (контакт между нейроном и вторично-чувствующей рецепторной клеткой).

3. аксо-аксональные в зависимости от того, с какой частью иннервируемой клетки контактирует аксон –соответственно с телом клетки, дендритом, аксоном.

Есть также дендро-дендритические, дендросоматические и сомато-соматические синапсы, но они встречаются редко и функция их не выяснена.

Нейроэффекторные синапсы в зависимости от органа-эффектора бывают нейромышечные, нейрососудистые, нейросекреторные.

• По действию на иннервируемую клетку синапсы делят на:

Синаптические процессы в возбуждённом и невозбуждённом синапсе

Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют так называемые электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние, или сближение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в синапсах млекопитающих 0,15—0,20 нм. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Кроме описанных ячеистых синапсов, среди электрических синапсов различают другие — в форме сплошной щели; площадь каждого из них достигает 1000 мкм, как, например, между нейронами ресничного ганглия.

Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон — гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется расположение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства, спасения от опасности и т. д. Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания (рис. 2.19). В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки. Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот. Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс, и развитие постсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны, а при торможении — в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). При возбуждении проводимость постсинаптической мембраны увеличивается.

ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетил холина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кислоты, вещества Р.

ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гамма-аминомасляной кислоты. ТПСП может развиваться и под действием медиаторов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает пе-реход постсинаптической мембраны в состояние гиперполяризации. Для распространения возбуждения через химический синапс важно, что нервный импульс, идущий по пресинаптической части, полностью гасится в синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в пресинаптической части мембраны. В результате у ее поверхности скапливаются синаптические пузырьки, изливающие медиатор в синаптическую щель.

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: