|
Эволюция систем интеграции. Эволюция нервной системы.
Интегрирующие системы
| Одновременно с усложнением организмов, специализацией его отдельных частей возникла необходимость в координации и интеграции их деятельности.
Эту функцию стали выполнять интегрирующие системы – нервная и гуморальная.
| Функции нервной системы
| 1. Рефлекторная (замыкание безусловных и условных рефлексов)
2. Регуляторная (регуляция функции каждого органа и системы органов)
3. Координирующая (регуляция согласованной функции всех органов и систем органов в организме)
4. Связь организма с внешней средой
5. Интегрирующая (суммирование и анализ поступающих сигналов для ответной реакции)
6. Морфологическое обеспечение всех видов высшей нервной деятельности животных и человека (эмоции, мышление, память, членораздельная речь, сознание, воля, поведение)
| Эволюция нервной системы беспозвоночных
| Первоначально сигналы внешней среды воспринимались любыми покровными (эктодермальными) клетками. Позже из них выделились клетки с особой чувствительностью к сигналам внешней среды. Они погрузились под покровы, установив связь между собой с помощью длинных отростков. Эти клетки преобразовались в нейроны, отростки которых образовали многочисленные контакты с внутренними органами и покровами.
| Основные направления в эволюции нервной системы беспозвоночных
| Первая нервная система диффузного типа сформировалась у кишечнополостных. В процессе филогенеза происходило усиление ее главной регулирующей функции за счет полимеризации (увеличение количества нервных ганглиев и нервных стволов), за счет олигомеризации (слияния отдельных нервных узлов в крупные нервные узлы и нервные структуры – «головной мозг»), расширение числа выполняемых функций (отдельные нейроны приобрели способность к нейросекреции).
| Нервная система позвоночных
| Нервная система хордовых и позвоночных также сформировалась из эктодермы.
На спинной поверхности хордовых выделились особенно чувствительные к внешним сигналам клетки в виде спинной (нервной) пластинки (полоски). Она погрузилась под покровы в виде продольного желоба, а после смыкания верхних стенок образовала нервную трубку. У ланцетника в канале нервной трубки обнаруживаются светочувствительные глазки Гессе – гомологи светочувствительных покровных клеток.
| Центральная нервная система всех позвоночных – производное нервной трубки
| У позвоночных (черепных) передний конец нервной трубки получает прогрессивное развитие в виде головного мозга (кефализация). Это обусловлено необходимостью получать и анализировать сигналы внешней среды, поиском и захватом пищи. Поэтому именно на переднем конце туловища формируются главные органы чувств (обоняния, зрения, слуха, вкуса), а в нервной системе – соответствующие им отделы мозга: передний, средний, задний, продолговатый.
| Эволюция головного мозга позвоночных
| Центральная нервная система позвоночных представлена спинным и головным мозгом, периферическая – спинно-мозговыми и черепно-мозговыми нервами.
У всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отелов: переднего, промежуточного, среднего, продолговатого и мозжечка.
| Головной мозг ихтиопсидного типа
| У низших позвоночных (круглоротых, рыб, амфибий) головной мозг ихтиопсидного типа, все его отделы расположены в одной плоскости и как бы являются продолжением спинного мозга.
Главным координирующим отделом мозга является средний.
| Головной мозг рыб
| У рыб передний мозг небольшой, не разделен на полушария, содержит один мозговой желудочек. Часть мозга над желудочком называется мантией или крышей, не содержит нервной ткани. Часть мозга под желудочком – основание переднего мозга. В стенках желудочка – тонкий слой серого вещества – древняя кора (палеокортекс) – центр обоняния.
Обонятельные доли крупные, сидячие, по размерам превышают передний мозг, в них могут заходить полости желудочка.
Промежуточный мозг – конечный отдел ствола мозга – включают третий мозговой желудочек, боковые стенки которого образуют зрительные бугры – таламусы. В передней части дна расположен зрительный перекрест, в который входят зрительные нервы, а в задней – инфундибулярный орган (сосудистый мешок), с нейросекреторными клетками, воспринимающими давление жидкости в желудочках мозга.
Вентральная брюшная часть таламуса – центр координации автоматических движений, а спинная содержит чувствительные пути от ствола к переднему мозгу.
Гипоталамус – главный интегративный центр регуляции деятельности внутренних органов, их связь с органами обоняния и вкуса, от которых поступают сигналы в ядра гипоталамуса.
Гипофиз – вырост дна промежуточного мозга – связан с гипоталамусом.
Эпифиз – вырост крыши промежуточного мозга (глазоподобная структура), а сзади – стебельчатый вырост (парапинеальный орган).
Средний мозг – включает объемный зрительный желудочек, содержит в крыше над желудочком зрительные доли (центры зрения). Он оказывает доминирующее влияние, в него поступают сигналы от обонятельных долей, слуховых центров и мозжечка.
В латеральных областях – покрышке – суммированные сигналы передаются двигательным ядрам ствола и спинного мозга.
Продолговатый мозг – центры вкуса, дыхания, сердечной деятельности и гигантские маутнеровские клетки, толстые аксоны которых простираются вдоль спинного мозга. Они обеспечивают ритмичные изгибы тела.
Особая акустико-латеральная зона связана с внутренним ухом и боковой линией.
Мозжечок крупный, сложно устроенный, включает тело мозжечка – срединную часть и ушки. Они связаны с внутренним ухом (с акустико-латеральной зоной и боковой линией продолговатого мозга и являются центрами равновесия). В мозжечок поступают сигналы от всех органов чувств, покровов и мышц. Он координирует все мышечные сокращения и позволяет правильно ориентироваться в пространстве.
| Головной мозг амфибий
| Ихтиопсидного типа. Наибольшие изменения происходят в переднем мозге.
Он увеличивается в размерах и делится на два полушария с двумя желудочками. Древняя кора дифференцируется на старую кору (архипаллиум, архикортекс), перемещающуюся в область мантии, и древнюю кору, смещающуюся к боковым поверхностям полушарий и базальные тела, смещающиеся к основанию полушарий.
Полосатые тела (базальные ядра) – центры автоматических движений.
Крупные вытянутые обонятельные доли срастаются в нижней части. Сигналы от них поступают в центры обоняния, старую и древнюю кору.
Промежуточный мозг включает таламус, гипоталамус, гипофиз, эпифиз, теменной глаз (передний стебельчатый вырост).
Средний мозг крупный, центр зрения, координационный центр.
Продолговатый мозг утрачивает акустико-латеральную область, она сохраняется в виде вестибулярно-слухового ядра.
Мозжечок редуцирован до поперечного валика или пластинки.
| Головной мозг рептилий
| У высших позвоночных – пресмыкающихся и птиц – тип головного мозга меняется на зауропсидный. Большое развитие получает передний мозг, главную массу которого составляют полосатые тела. Теперь они являются главным координирующим отделом мозга. Старая (первичная) кора смещается на медиальную поверхность полушарий, а древняя – на их основание. Обе сохраняют функцию древнего обонятельного центра.
На латеральной (боковой) поверхности полушарий появляются островки серого вещества – зачатки новой коры (неокортекса). Обонятельные доли крупные, сильно вытянутые, дифференцированы на стебли и луковицы (утолщения на концах стеблей).
Неравномерный рост отделов крыши среднего и переднего мозга вызвал появление двух вертикальных изгибов, в области продолговатого (затылочный) и среднего (теменной) мозга.
Промежуточный мозг со спинной стороны закрыт передним мозгом, здесь прослеживаются лишь выросты промежуточного мозга – эпифиз и теменной орган глазоподобного строения.
Он (у некоторых представителей: гаттерий, ящериц) располагается в теменном отверстии черепа под прозрачными покровами.
Гипофиз, эпифиз, гипоталамус – центры прежних функций.
Средний мозг утратил роль координирующего центра. Зрительный желудочек суживается до канала – сильвиевого водопровода – за счет утолщения боковых стенок. Здесь располагаются зрительные центры.
Мозжечок развит хорошо. Его основную массу составляет тело (corpus cerebelli) – центр равновесия, координации движений, связан с висцеральными центрами мозга.
Продолговатый мозг сохраняет прежнее строение и функции, включает центры жизнеобеспечения и пути, связывающие его со стволом мозга и спинным мозгом.
| Головной мозг млекопитающих
| Головной мозг млекопитающих маммалийного типа характеризуется чрезвычайным развитием переднего мозга за счет крыши. Латеральные островки – зачатки неокортекса рептилий – формируют у млекопитающих новую кору – неопаллиум, покрывающие поверхность полушарий. У низших млекопитающих (насекомоядных, рукокрылых) она гладкая, у высших собрана в многочисленные складки и борозды. Главные борозды: центральная, боковая и теменно-затылочная делят ее на доли. 75% коры находится в глубине борозд. Новая кора становится главным координирующим центром.
У млекопитающих старая (первичная) кора погружается в глубину полушарий в виде гипокампа (аммонова рога или извилины морского конька). Сохраняя функцию древнего центра обоняния, она входит в состав лимбической системы, управляющей эмоциями.
Древняя кора преобразуется в грушевидную дольку, отделенную от неокортекса обонятельной бороздой на основании полушарий.
Обонятельные доли, еще достаточно крупные, сидячие у низших млекопитающих превращаются в обонятельные тракты и обонятельные луковицы, лежащие на основании полушарий.
Новая кора обоих полушарий связывает у млекопитающих мозолистое тело.
Функции коры: регуляторная, интегративная, рефлекторная, анализирующая.
Новая кора обеспечивает всю высшую и психическую деятельность человека.
Полушария функционально асимметричны. Левое обеспечивает логическое мышление, содержит центры речи, правое – эмоционально-чувственное восприятие окружающего мира.
Полосатые тела распадаются на многочисленные подкорковые ядра (хвостатые, скорлупа, бледный шар, ограда) – центры автоматических мышечных движений.
Промежуточный мозг – центры всех обменов, поддержания постоянства внутренней среды, связь с эндокринной системой, переключение всех чувствительных и двигательных путей, координация движений. Эпифиз, гипофиз, гипоталамус.
Средний мозг включает промежуточные зрительные и слуховые центры в составе четверохолмия (тектума или крыши), сигналы от которых идут в промежуточный мозг и далее – в кору полушарий. Боковые стенки среднего мозга – покрышки – содержат двигательные пути от полушарий, мозжечка к продолговатому и спинному мозгу.
Серое вещество в виде ядер контролирует мышечный тонус, аккомодацию хрусталика, величину зрачка.
Продолговатый мозг – функции жизнеобеспечения.
Мозжечок развит хорошо. Состоит из средней части – червя и полушарий. Полушария покрыты серым веществом, которое собрано в очень мелкие складки. Центр координации движений, равновесия, походки.
Мозжечок связан со всеми отделами ствола мозга с висцеральными ядрами. Поэтому при нарушении его функции наблюдаются многие вегетативные реакции (нарушение деятельности сердца, тошнота, рвота, головокружение, бледность покровов, потоотделение, движение глазных яблок – нистагм и др.).
| Основные эволюционные закономерности головного мозга позвоночных
| 1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг, головного мозга на отделы
2. усиление главной функции за счет полимеризации (увеличения числа нейронов, их отростков и контактов)
3. Гетерохрония (опережение в закладке и развитии конечного мозга других отделов у высших позвоночных)
4. Субституция (смена типов мозга на более прогрессивные в ряду позвоночных)
5. Расширение числа выполняемых функций (нейросекреция)
6. Редукция обонятельных долей, первичной коры, хвостового отдела спинного мозга.
| Развитие головного и спинного мозга в эмбриогенезе человека
| В эмбриогенезе человека прослеживаются основные этапы филогенетического развития нервной системы.
На стадии нейруляции из эктодермы дорсальной стороны зародыша выделяется нервная пластинка. Она погружается под покровы в виде продольного желоба, а затем смыкается в трубку. На переднем конце трубки образуются три мозговых пузыря: передний, средний, задний.
Передний отдел делится на два, дифференцирующихся в конечный и промежуточный мозг. Средний – развивается в средний мозг, а задний – в продолговатый мозг и мозжечок.
На ранних этапах головной и спинной мозг лежат в одной плоскости, позже появляются изгибы в областях продолговатого мозга. Передний мозг по скорости роста опережает остальные.
Задний конец нервной трубки редуцируется.
| Онто-филогенетически обусловленные пороки развития нервной системы человека
| 1. Анэнцефалия – отсутствие головного мозга
2. Прозэнцефалия – неразделение полушарий, общий желудочек
3. Отсутствие мозолистого тела
4. Агирия – отсутствие извилин
5. Олигогирия – малое количество извилин
6. Пахигирия – малая глубина борозд
7. Расхисхиз – платиневрия – отсутствие замыкания нервной трубки
8. Отсутствие определенных зон в коре, свойственных высшей нервной деятельности человека
9. Олигофрения – небольшие размеры головного мозга
|
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|