|
|
Поведение в вероятностной средеПонимание того, что животное и человек, как правило, действуют в постоянно и случайно меняющейся среде, побудило исследователей к изучению способности нервной системы отражать вероятностные характеристики действительности. Способность живого организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего Удаления теменной коры, исчезает через один-полтора месяца. Вместе с тем способность к отражению вероятностной структуры среды показана и для других структур мозга. В опытах Д.Г. Шевченко в лаборатории В.Б. Швыркова это свойство было установлено у нейронов зрительной коры. Кролика обучали в ответ на вспышки света слева и справа нажимать на педаль и получать пищу соответственно из левой и правой кормушки. Вспышки света с разных сторон подавались с разной вероятностью: 50 и 100%. Нейроны зрительной коры научались различать вероятность предъявления вспышек, что выразилось в формировании у них различных реакций. Эти дифференцированные реакции нейрона появлялись перед нажимом на педаль. И не выявлялись на других этапах поведения. Нервная система обладает способностью оценивать не только вероятность появления тех или других стимулов, но и вероятность удовлетворения потребности, т. е. вероятность, с которой следует подкрепление. П.В. Симонов различает два самостоятельных механизма, измеряющих вероятность подкрепления, связывая их с функциями различных структур мозга. По его мнению, реагирование на условные сигналы, подкрепляемые с низкой вероятностью, обеспечивается гиппокампом, тогда как прогнозирование высоковероятностного подкрепления связано с функциями фронтальной коры. Это заключение строится на результатах опытов, в которых показано, что после разрушения передних отделов новой коры избирательно замедляется процесс формирования условных пищевых и двигательных реакций только при высокой вероятности подкрепления. Выработка условных рефлексов при низкой вероятности подкрепления не страдает, в результате чего значение редко и часто подкрепляемых условных стимулов выравнивается. Повреждение теменной коры у кошки не нарушает высоковероятностное прогнозирование. Исследователи высказывают предположение, что повышенная отвлекаемость на малозначимые события, которая наблюдается у больных с опухолями в лобных долях мозга, может быть связана с нарушением механизмов вероятностного прогнозирования. В отличие от фронтальной коры гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. По данным М.Я. Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие ориентировочные реакции. Чем ниже вероятность события, тем сильнее реакции нейронов гиппокампа. Существуют индивидуальные различия в способности людей прогнозировать вероятность событий. Одни лица имеют тенденцию к субъективному завышению частоты более частого события, другие занижают ее, а третьи адекватно оценивают вероятность как частых, так и редких явлений. По некоторым данным, способность отражать вероятностную структуру среды связана преимущественно с функцией правого полушария. Таким образом, многочисленные данные показывают, что отражение вероятностной структуры среды является одним из важных механизмов работы мозга. Функции этого механизма распределены между различными структурами мозга. Вероятностные характеристики действительности наряду с другими ее параметрами выделяются нервной системой и фиксируются в памяти животного и человека. Это обстоятельство дает основание исследователям полагать, что механизм предвидения в структуре поведенческого акта должен строиться с учетом как образа «вероятностной структуры среды», так и «вероятности достижения цели». Следует отметить, что сам П.К. Анохин возражал против термина «вероятностное прогнозирование» на том основании, что вероятность прогноза, который представлен в акцепторе результатов действия, всегда максимальна и равна единице. В каждый данный момент времени цель, которая уже сформирована в акцепторе действия, всегда одна. Вместе с тем его модель поведения не отрицает способности нервной системы к отражению вероятностных свойств действительности. Согласно выше рассмотренной модели поведенческого акта эта информация вместе с другой на стадии афферентного синтеза извлекается из памяти и используется для формирования акцептора действия. Т. е. отражение вероятностной структуры среды связано с ранними стадиями развертывания поведенческого акта, предшествующими стадии акцептора результатов действия. По мнению A.C. Батуева, знание вероятностных характеристик среды, которому он придает важное значение в построении поведения, определяет степень актуальности той или другой двигательной программы, извлекаемой из памяти. Отдельные поведенческие программы выстраиваются в последовательность в соответствии с вероятностными характеристиками действительности. Важная функция в структуре поведенческого акта принадлежит ориентировочно-исследовательской деятельности, которая всякий раз возобновляется в результате рассогласования акцептора действия с параметрами и результатом выполненного действия. Именно благодаря росту неспецифической активации в ЦНС, которая наблюдается во время ориентировочных реакций, становятся возможными более тщательный анализ окружающей среды и более успешное извлечение информации из памяти для последующего формирования нового акцептора действия. Значение для поведения механизма, регулирующего уровень активации нервной системы, выходит далеко за пределы обеспечения ориентировочно-исследовательской деятельности, так как сама реализация поведения в соответствии с содержанием акцептора действия сильно зависит от процессов неспецифической активации. § 4. Нейронные механизмы поведения Переход исследователей к изучению нейронных механизмов поведения открывает широкие перспективы как для понимания назначения отдельных структур мозга, так и самой организации поведенческого акта. О чем же говорит изучение нейронной активности? Любой поведенческий акт представляет интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности. Поведенческий же акт, который в основном предопределен наследственностью, генетической памятью, имеет более простую структуру. На нейронном уровне он может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт через пул мотонейронов. Влияния мотивационного и неспецифического возбуждения на такую систему реализуются через модулирующие нейроны. Поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни и является результатом обучения, имеет более сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями. Прежде всего выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди них нейроны-детекторы. внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т. д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов — «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Так, Е. Роллсом в верхней височной коре у обезьян найдены нейроны, избирательно реагирующие на определенные лица людей или других обезьян, а также на их фотографии и не реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Полагают, что данные гностические единицы в миндалине принимают участие в формировании коммуникативного поведения животных в стаде. Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков. Особую группу нейронов составляют нейроны «среды», которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относятся пространственно-селективные нейроны, описанные A.C. Батуевым. Эти нейроны предпочитали реагировать на условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны «среды» были найдены Ю.Н. Александровым в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в момент пребывания кролика в определенной части клетки. При этом их активность не зависела от каких-либо движений и поведения кролика. Нейроны «среды» в коре сходны с нейронами «места», найденными О'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны «места» также активизировались лишь при определенной ориентации животного в экспериментальном пространстве. Некоторые из них имели не одно, а два или более предпочитаемых пространственных полей в окружающей среде животного. Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта. Прежде всего это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. A.C. Батуев нашел их в теменной и лобной коре у обезьян. Реакции этих нейронов возникали без обучения. Но их появление зависело от мотивационного возбуждения животного (голода). С насыщением обезьяны эти нейроны переставали реагировать на вид пищи. На рис. 29 показана зависимость реакции нейрона лобной коры обезьяны на появление пищи в кормушке, от уровня голодной мотивации. По мере насыщения животного реакция нейрона на появление пищи исчезает. Одновременно уменьшается число правильных реакций выбора. С заменой подкрепления на более привлекательное реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности. Сходный тип нейронов был обнаружен К.В. Судаковым, который назвал их нейронами «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем, или в результате электрического раздражения «центра голода»,
Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986). 1 — предупреждающий, 2-3 — условный, 4 — пусковой сигналы; слева, — диаграммы, показывающие правильные реакции выбора (n = 20), справа — нейрограммы и постстимульные гистограммы спайковых разрядов нейрона; по оси абсцисс — время, по оси ординат — частота, имп/с при n = 20; а — исходный уровень мотивации (подкрепление морковью); б — постепенное насыщение животного; в — отказ от выполнения программы; г — введение нового пищевого подкрепления (лесные орехи). Наблюдается восстановление исходного уровня условнорефлекторной деятельности и импульсной активности нейрона
При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т. е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и, следовательно, становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов. Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2). Сверху вниз: отметка кормления животного, запись нейронной активности и межимпульсные гистограммы — по оси абсцисс — мс, по оси ординат — число спайков (no K.B. Судакову, 1986)
Исследователи высказывают гипотезу, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» во время пищевой мотивации закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т. е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. Мотивационное возбуждение актуализирует образ предмета и тем самым повышает реактивность нейрона на пищевые раздражители. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакций нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Таким образом, в условиях мотивационного возбуждения возникает пристрастное восприятие предметов, способных удовлетворять потребности. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30% в соматосенсорной коре до 75-80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т. д. — соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга. Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б. Швырков назвал их нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны цели зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например, перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С.Батуев их называет нейронами моторных программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта. Активации нейронов моторных программ предшествует возбуждение двух других групп нейронов: 1) в момент действия условного сигнала и 2) в период отсрочки между условным сигналом и моментом, когда обезьяна получает доступ к рычагу. Наконец, многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так описаны нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы. В результате несоответствия модели ожидаемого будущего с наличным возбуждением на смену основного поведения, направленного на удовлетворение доминирующей потребности, приходит ориентировочно-исследовательское поведение. Так, не обнаружив педали, нажим на которую сопровождается подачей пищи в соответствующую кормушку, кролик активно обследует клетку, обнюхивает новую кормушку и педаль, скребет место старой кормушки лапами. По данным В.Б. Швыркова, ориентировочно-исследовательское поведение в некоторых случаях сменяется оборонительным, агрессивным поведением. При этом кролики зубами вырывали педали и швыряли их по клетке. Такое поведение имеет приспособительное значение: животное использует весь свой индивидуальный опыт независимо от условий его приобретения. Само ориентировочно-исследовательское поведение направлено на детальное ознакомление с окружающей средой и поиск тех сигналов или объектов, которые ранее как-то были связаны с удовлетворением доминирующей потребности. В.Б. Швырковым выделена особая группа нейронов, которые становятся активными только в поисковом поведении кролика. Такие нейроны были обнаружены в сенсомоторной коре и головке хвостатого ядра. В его опытах голодный кролик (24 ч депривации) мог поедать листья, укрепленные на полу камеры в специальных держателях. Нейроны поискового поведения активировались при обнюхивании пустых держателей, но только тех из них, из которых кролик ранее хотя бы один раз уже получал пищу. Эта реакция нейронов во время обнюхивания вырабатывается и может быть угашена. Для этого нужно, чтобы у кролика сменился держатель, через который его подкармливают. Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов — нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур. Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т. е. существует определенная распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны «места», хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство. В следующих разделах учебника подробно будут рассмотрены основные звенья структуры поведенческого акта: физиология потребностей, мотивации, эмоций, движения, функциональных состояний. Потребности и мотивации. Потребности представляют тот фундамент, на котором строится все поведение и вся психическая деятельность человека. В процессе эволюции происходит совершенствование и развитие живых существ. Этот процесс трудно объяснить только приспособлением к изменениям меняющейся среды. «Уравновешивание со средой» обеспечивает лишь самосохранение индивида и вида. Оно — необходимое условие для развития, но не его направляющая тенденция. Несомненно, существует самостоятельный процесс эволюции, который выражается в росте и усложнении центральной нервной системы организма и в освоении им среды обитания во все расширяющихся пространственно-временных масштабах. Движущей силой этого процесса и являются потребности — источник активности живых существ в окружающем, внешнем мире. Их динамика, преобразование и определяют направление развития живых организмов. Представление о том, что внутренняя активность самого организма является одной из главных детерминант поведения, развивалось и И.П. Павловым. Им вводится новое понятие — «рефлекс цели» как «стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова». В качестве примера рефлекса цели он рассматривает пищевой и ориентировочный (исследовательский) рефлексы, наделяя их эпитетом «хватательные рефлексы». Им выделены следующие особенности хватательного рефлекса: 1) стремление к объекту, — завершающееся захватыванием его, ведет к развитию успокоения и равнодушия; 2) для рефлекса цели характерна периодичность появления. Под рефлексом цели И.П. Павлов понимал движущую силу поведения, источник его активности «Рефлекс цели, — писал И.П. Павлов, — имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас___Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели». Вводя понятие о рефлексе цели, И.П. Павлов подчеркивал значение активности как внутренней детерминанты поведения. Эти взгляды не противоречили развиваемой им рефлекторной теории поведения, делающей основной упор на зависимости поведения от внешних детерминант — воздействий внешних стимулов, т. е. на реактивности живой системы. Активность поведения обусловлена наличием потребностей. Потребность — это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через поведение. Актуализация любой потребности побуждает организм действовать в направлении достижения, овладения предметом, способным удовлетворить данную потребность. Таким образом, усиление потребности — причина любого целенаправленного поведения животного и человека. Актуализация любой потребности связана с возникновением определенных изменений во внутренней среде организма. Известно, что появление потребности в пище наиболее часто возникает за счет нехватки глюкозы («калориевый голод»). На дефицит глюкозы организм прежде всего реагирует включением гомеостатического механизма саморегуляции, который компенсирует нарушения во внутренней среде за счет своих резервов. В случае голода в кровь выбрасываются адреналин, и глюкогон, которые превращают глюкоген, депонированный в печени, в глюкозу. Высвобожденная глюкоза с током крови поступает к мышцам и внутренним органам. Однако если недостаток глюкозы в крови не удается скомпенсировать за счет внутренних резервов организма, то возникает пищевое поведение, поиск пищи. Для того чтобы пищевое поведение возникло, необходимо, чтобы отклонение констант внутренней среды достигло бы некоторых определенных, т. е. пороговых значений. Те отклонения во внутренней среде, которые достигают или превосходят порог инициации поискового пищевого поведения, называют пищевой (биологической) потребностью организма. Отклонения во внутренней среде, которые компенсируются с помощью гомеостатического механизма управления, не могут быть названы биологической потребностью. То есть биологическая потребность — это не любая физиологическая нужда организма, а только та, которая достигает определенной пороговой величины и которую организм устраняет через поведение. Так, говорят о насущных биологических потребностях в устойчивой температуре, в различных питательных веществах, воде, имея в виду, что их изменения могут выходить за пределы некоторых уровней. За каждой потребностью в фило- и онтогенезе закрепляется тот или другой способ ее удовлетворения. Потребность предполагает существование предметов, удовлетворяющих ее. Для животных эти предметы предоставляются в готовом виде самой природой. Это пища, особи другого пола для продолжения рода и т. д. Для человека предметы, удовлетворяющие его потребности, это прежде всего продукты его производственной деятельности и культуры. Процесс культурно-исторического развития человека привел к возникновению многочисленного множества вторичных по своему происхождению производных потребностей — вторичных, третичных и т. д., что главным образом связано с появлением новых предметов их удовлетворения. Так, на базе биологической потребности поддержания температурного комфорта возникла потребность в одежде, которая в свою очередь сформировала потребность в создании соответствующей технологии по ее производству. Согласно А.Н. Леонтьеву, потребности развиваются через развитие объектов их удовлетворения. При появлении в среде новых объектов (например, новых видов пищи) и исчезновении прежних потребности продолжают удовлетворяться, приобретая при этом новое конкретно-предметное содержание. Если у животных развитие потребностей обусловлено расширением круга удовлетворяющих их природных объектов, то у человека развитие потребностей порождается развитием производства. Именно производство предоставляет потребностям новые предметы для их удовлетворения. Этим оно изменяет и создает новые потребности. Между потребностями человека и сложнорефлекторными формами поведения животных отчетливо прослеживаются филогенетические связи. Классификация потребностей У человека выделяют три группы исходных, первичных потребностей: витальные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. У животных им соответствуют сходные три группы потребностей, которые реализуются в соответствующих формах врожденного поведения. Биологические потребности направлены на сохранение целостности индивида и вида (витальная функция) (см. рис. 6). Они определяют пищевое, оборонительное поведение и т. д. Зоосоциальные потребности животных реализуются через взаимодействие с другими особями своего вида во время полового, родительского, территориального поведения. Идеальные потребности создают основу для саморазвития индивида. К ним относят потребность в новизне, получении новой информации, которая реализуется в ориентировочно-исследовательском поведении. К этой же группе П.В. Симонов относит и потребность преодоления, основу которой составляет специфическая реакция, открытая И.П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В частности, она проявляется в сопротивлении животного попыткам ограничить его двигательную активность. Эта потребность наиболее выражена у диких животных, у которых она доминирует над многими другими. Некоторые исследователи выделяют у животных также специфическую потребность в компетентности — в стремлении и без специального подкрепления повторять одни и те же действия, что приводит к совершенствованию двигательных навыков. Например, повторяющиеся клевательные движения цыпленка в отсутствие пищи. Данная потребность реализуется в подражательном (имитационном) и игровом поведении. У человека нет чисто биологических потребностей, так как их удовлетворение всегда опосредовано влиянием социальной среды. Социальные потребности человека включают стремление человека принадлежать к определенной социальной группе и занимать в ней определенное место в соответствии с субъективным представлением субъекта о иерархии данной группы. Среди социальных потребностей особо должна быть выделена потребность человека следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в том обществе, к которому он принадлежит. Без этой социальной потребности существование социальных сообществ было бы невозможно. Социальные потребности, возникая в общении, формируются независимо от витальных. Первые признаки социализации ребенка (его положительная реакция на общение со взрослым — появление улыбки, движений) возникают в результате удовлетворения потребности в привязанности. При этом ребенок обычно привязывается к тому человеку, который с ним больше общается, и даже в том случае, если его кормит другой. К идеальным потребностям человека относится потребность познания окружающего мира и своего места в нем, познание смысла и назначения своего существования. Ее основу составляет потребность в новой информации, которая уже у животных обнаруживает себя в ориентировочно-исследовательском поведении. Выделяют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в организме, который побуждает к поиску стимулов, которые способны его активировать. Этим свойством обладают стимулы, характеризующиеся новизной, сложностью, изменением, неопределенностью, двусмысленностью. Д. Берлайн обозначает этот вид поведения, направленный на поиск стимуляции, как разнонаправленное исследование. С другой стороны, исследовательская деятельность побуждается недостатком, неопределенностью полученной информации. Человек с трудом переносит неопределенность, загадочность, и для устранения этого состояния, по-видимому, существует особая форма ориентировочно-исследовательской деятельности в виде направленной любознательности. Ее цель — получить недостающие, уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность. Содержание животного в сенсорно-обедненной среде усиливает потребность в сенсорной стимуляции и вызывает разносторонне направленное ориентировочно-исследовательское поведение. Усиление сенсорного воздействия может вызвать пресыщение стимуляцией и, как следствие, поведение, направленное на ограничение, защиту организма от активирующих воздействий. Для побуждения ориентировочно-исследовательского поведения, направленного на поиски недостающей информации, существует оптимум информационной неопределенности. В ситуации с большой неопределенностью, так же как и малой, ориентировочно-исследовательское поведение не развивается. Говоря о развитии высших потребностей, А.Н. Леонтьев отмечает, что у человека открывается новая возможность: формирование потребностей вообще «отвязывается» от «потребностных состояний организма». Таковы высшие человеческие потребности, которые возникают за счет сдвига потребности на содержание деятельности. Это — функциональные потребности, которые, однако, отличны от биологических функциональных потребностей, таких, как потребность во сне или тратах мышечной силы. К новым типам потребностей — «предметно-функциональным» — относятся потребность в труде, художественном творчестве и т. д. В каждой из трех выделенных групп потребностей (витальных, социальных и идеальных) П.В. Симонов предлагает различать потребности сохранения и развития. Дифференцирующим признаком является их отношение к общественно-исторической норме удовлетворения. Потребности сохранения удовлетворяются в пределах норм, потребности развития превышают их. Так, идеальная потребность сохранения удовлетворяется овладением достигнутого к настоящему моменту уровня знания, потребность развития побуждает стремиться к непознанному, ранее никому не изведанному. Потребности и воспитание Свое представление о нормах общественной жизни человек формирует на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослого. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических, идеологических, нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру. Ребенок стремится подражать взрослым и тем самым практически усваивает принципы, которыми они руководствуются, а не те правила поведения, которые стараются привить ему, обращаясь к его сознанию. Особенно пагубно для воспитания молодого человека расхождение личного примера и декларации высоконравственных норм поведения, что ведет к формированию цинизма, заниженных духовных потребностей. Особое значение для обучения, особенно трудового, имеет стремление человека к компетентности, его потребность в вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Удовлетворение этой потребности порождает радость по поводу своего умения, мастерства. За счет этих положительных эмоций даже самая рутинная деятельность приобретает привлекательность. В школе радость познания, узнавания нового должна постоянно дополняться радостью уметь и мочь. Это делает учение интересным и успешным. Удовлетворение потребности в компетентности положительно влияет на формирование характера человека. Высокий уровень компетентности человека делает его спокойным, уверенным, самостоятельным, независимым. Недостаточная компетентность часто ставит человека в зависимость от других, усиливает индивидуальную тревожность, вызывает завистливое отношение к успехам других и т. п. Удовлетворение и развитие этой потребности имеет высокую социальную ценность. Огромное значение для развития и воспитания ребенка имеет раннее детство. Многие черты поведения закладываются именно в этот период. Это явление связывают с существованием на ранних этапах онтогенеза периодов с повышенной чувствительностью (или критических периодов). Считается, что в функциональном развитии мозга имеется множество критических периодов. Понятие критического периода введено по аналогии с периодом наилучшего проявления импринтинга. Особенности влияния внешней среды, состояние организма в критический период откладывают неизгладимый след на всю дальнейшую судьбу индивида. В результате сенсорной депривации, недостаточности питания и изменений гормонального баланса во время критического периода развиваются дефекты, которые не компенсируются. На животных показано, что после проведения во время критического периода монокулярной или контурной зрительной депривации, которая достигалась содержанием животных в помещениях, где возможно было воспринимать только вертикальные или горизонтальные линии, у них страдала точность ориентировки в пространстве (преодоление препятствий, прыжки, хождение по краю и т. п.), различение фигур через ранее депривированный глаз, а также тонкое различение контуров. Полного восстановления утраченных функций не происходило и у взрослого животного. Сенсорная депривация в раннем возрасте ведет также к нарушению интегративных функций мозга, к ухудшению обучения взрослых особей. По данным О.В. Богдарова, сенсорная депривация в раннем периоде эмбриогенеза отрицательно влияет на формирование условных двигательных рефлексов у эмбриона. Если у интактных куриных эмбрионов условный двигательный рефлекс можно выработать, начиная с 14-го дня эмбриогенеза, то у эмбрионов, подвергнутых хроническому обездвиживанию с помощью релаксантов, что приводило к устранению афферентного потока, возникающего при спонтанных движениях эмбриона, выработка условного рефлекса либо была невозможна, либо он был плохо выражен. Если в критический период животное подвергается не депривации, а, наоборот, усиленным воздействиям, так называемому содержанию в насыщенной среде, то это обстоятельство также накладывает неизгладимый отпечаток. Одно из наиболее ярких проявлений эффекта «насыщенной среды» в раннем онтогенезе — это возрастание стрессоустойчивости. Животное, систематически подвергающееся стрессовым воздействиям, которые, однако, не выходят за пределы его адаптивных возможностей, приобретает способность в последующем противостоять не только отрицательному влиянию воздействующего раздражителя, но и многим другим стрессорам. В качестве стрессового воздействия часто используется прием, когда животное несколько минут находится в руках экспериментатора. Было обнаружено, что при такой форме воздействия у экспериментальных животных заметно меняется поведение по сравнению с контрольными. Они более ориен   Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...  Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки (рис. 30).