ЛЕКЦИЯ 4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Торможение – это активный нервный процесс, препятствующий реализации условнорефлекторной деятельности. Процесс торможения является основой «пластичности» психики. Благодаря торможению условных рефлексов возможно адаптивное изменение поведения в изменяющихся условиях окружающей среды. Центральное торможение открыл И.М. Сеченов в 1862 году. Он обнаружил возникновение торможения спинальных центров лягушки при раздражении структур среднего мозга. Все виды торможения подразделяются на 2 группы – внешнее (безусловное) торможение и условное (внутреннее) торможение. Внешнее торможение обеспечивает срочное подавление условно рефлекторной активности при действии посторонних раздражителей. Безусловное торможение называют так же внешним, так как причина его возникновения находится вне структур тормозимого рефлекса, она исходит от другого рефлекса. 1. Безусловное (внешнее) торможение. а) Гаснущий тормоз. Это такое торможение условного рефлекса, которое постепенно исчезает при повторных предъявлениях стимула. Если, например, во время опыта с условным слюноотделением слегка постучать по стене, то собака немедленно насторожится, а условнорефлекторное слюноотделение прекратится. Однако если такое постукивание повторяют многократно, то реакция на постукивание постепенно ослабевает, слюноотделение тормозится всѐ меньше и, наконец, совсем растормаживается. Часто повторяемый ориентировочный рефлекс становится привычным и теряет своѐ тормозящее действие. Следующим примером может служить поведение котенка, впервые попавшего в деревенский двор. Как только он попадает в данную обстановку, то на него «обрушивается» большой объем незнакомой сенсорной информации (куры кудахчут, коровы мычат, масса новых запахов и др.). Как известно, новая незнакомая информация является для организма потенциально опасной и поэтому в коре головного мозга котенка образуется большой очаг возбуждения, который приводит к торможению ранее имевшихся у него условных рефлексов. Со временем при многократном воздействии этих стимулов постепенно уменьшается размер этого очага вплоть до полного его исчезновения, и при этом растормаживаются «старые» условные рефлексы. Явление гаснущего тормоза позволяет животному активно реагировать на стимулы окружающей среды и образовывать новые условные рефлексы. Человек постоянно испытывает действие гаснущего тормоза. Школьникам, особенно малышам, всегда нужно дать «оглядеться» в классе, чтобы ориентировочные рефлексы угасли и не мешали усвоению урока. В незнакомой аудитории лектор иногда теряет нить мысли и может вдруг забыть хорошо известные ему понятия, однако, немного привыкнув к новым слушателям, он легко вспоминает даже мельчайшие подробности. б) Постоянный тормоз. Это такое торможение условного рефлекса, которое постепенно не исчезает при повторных предъявлениях стимула. Например, если собаке с хорошо выработанным условным слюнным рефлексом причинить боль, но рефлекс затормозится. Торможение будет проявляться до тех пор, пока действует болевой стимул, то есть очаг возбуждения в коре головного мозга не уменьшается при постоянном действии данного стимула. В этом заложен очень важный биологический смысл, так как боль является сигналом того, что с организмом что-то не в порядке или организму грозит опасность извне. При сильной боли человек теряет способность спокойно рассуждать, теряет интерес ко всему, тормозится пищевой рефлекс. Так сильно проявляется безусловное торможение, связанное с защитным рефлексом. в) Запредельное (охранительное) торможение. Это такое торможение условного рефлекса, которое возникает в ответ на действие сильного или сверхсильного раздражителя и приводит к полному торможению коры головного мозга (обморок). Обморок возникает, например, в ответ на сильную боль или сверхсильное эмоциональное событие. Болевой и эмоциональный порог различен для разных людей и зависит от типа ВНД, возраста, образа жизни и др. Запредельное торможение имеет охранительное значение, так как буквально оберегает нервные клетки от массовой гибели при действии на них сверхсильных стимулов. 2. Условное (внутреннее) торможение. Данный вид торможения обеспечивает упорядочение и совершенствование процессов высшей нервной деятельности. Такое торможение вырабатывается, то есть является условным. Условное торможение называют также внутренним, так как причины торможения условного рефлекса находятся внутри тормозного рефлекса. а) Условное (угасательное) торможение. Это такое торможение условного рефлекса, которое возникает при многократном не подкреплении сигнала. Так, апример, собаке с хорошо выработанным условным пищевым слюноотделительным рефлексом подавать условный раздражитель, не сопровождая его подкреплением (подкармливанием), то слюны будет выделяться все меньше, а само выделение будет наступать со все бóльшим латентным периодом. Отсутствие подкрепления рано или поздно приводит к тому, что сигнал перестает совсем оказывать влияние на слюнную железу и условный рефлекс исчезает. Условное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. б) Дифференцировочное торможение. Это такое торможение условного рефлекса, которое позволяет образовывать условный рефлекс на очень тонкие значения сигнала. Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Если собаку подкармливать при действии звука соответствующего по высоте ноте «фа», то постепенно образуется слюноотделительный условный рефлекс конкретно на этот звук. Но данный рефлекс проходит две стадии. Первая стадия – стадия «молодого рефлекса» (фаза генерализации). На этой стадии собака реагирует и на звук ноты «фа» и на звук близлежащих нот – «ми» и «соль». Но со временем наступает стадия специализации: при дальнейшем подкреплении пищей ноты «фа» собака будет реагировать условнорефлекторным слюноотделением только на ноту «фа», а на звук нот «ми» и «соль» реакции не будет. То есть со временем происходит вытормаживание сходных раздражителей и узкая специализация рефлекса. Дифференцировочное торможение заметно усложняет поведенческие реакции человека и животных. Но такие «узкоспециализированные» рефлексы очень не прочные. При действии сильного или нового стимула возникает ориентировочная реакция и происходит растормаживание дифференцировок. в) Условный тормоз. Это такое торможение условного рефлекса, которое возникает при добавлении к известному сигналу неизвестного. Оно образуется при не подкреплении комбинации подкрепляемого и нового сигнала. Если при хорошо укрепленном условном слюнном рефлексе, выработанном на стук метронома, время от времени применять метроном вместе с дополнительным раздражителем, например, бульканьем, не сопровождая эту комбинацию пищевым подкреплением, то вскоре сам метроном по-прежнему будет вызывать отделение слюны, а в сочетании с бульканьем потеряет свое положительное действие. Прибавочный агент стал условным тормозом. г) Торможение запаздывание. Это такое торможение условного рефлекса, которое отодвигает выполнение данного рефлекса на какое-то определенное время и развивается при неподкреплении начальной стадии действия сигнального раздражения. Если у собаки с прочно выработанным совпадающим слюнным условным рефлексом увеличивать изолированное действие условного раздражителя до 1, 2 и даже 3 мин, считая от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более «запаздывать». Возникновение условного слюноотделения будет постепенно приближаться к моменту подкармливания. Время длительности сигнала подразделяется на недеятельную и деятельную фазы. Недеятельная часть вызывает развитие торможения запаздывания. Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. Деятельная фаза действия сигнала вызывает реализацию условного рефлекса. Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Это объясняется тем, что появляется другой раздражитель – время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс: в недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, потому что он начинает своевременно подкрепляется. Большое значение торможение запаздывания играет в процессе охоты у хищных (например, у кошачьих). Взаимодействие разных видов торможения. Торможение возникает в каждое мгновение нервной деятельности. В обыденной жизни развитие торможения всегда происходит в условиях сложного взаимодействия разных его видов. Можно наметить два главных типа такого взаимодействия: взаимодействие раздражителей, когда один тормозный процесс ослабляет или даже уничтожает другой – растормаживание рефлексов, и когда один тормозный процесс усиливает другой – суммация торможения. Первым примером растормаживания рефлексов является растормаживание угашенного условного рефлекса. Если при угасании условного слюноотделительного рефлекса на свет у собаки включить посторонний звук, то мы пронаблюдаем увеличение выделения слюны. Следовательно, внешнее торможение, натолкнувшись на внутреннее, может его ослабить. То есть одно торможение тормозит другое, и, образно говоря, два отрицательных явления приводят к положительному результату. В этом и состоит внешнее проявление растормаживания. Растормаживание угашенного рефлекса заключается во временном устранении угасательного торможения при помощи внешнего. Однако это ослабление прекращается, как только прекратится действие внешней причины. Другим видом растормаживания является растормаживание дифференцировок. Возьмем в качестве примера уже знакомый нам слюноотделительный условный рефлекс на звук ноты «фа». У собаки с данным рефлексом было выработано дифференцирование неподкрепляемого пищей звук ноты «соль». В многочисленных пробах тон положительный сигнальный постоянно вызывал отделение слюны, а применение звука ноты «соль» такого действия не имело. Затем были взяты посторонние раздражители – звук бульканья и запах амилового эфира. При присоединении одного из этих стимулов к звуку ноты «соль», то последний растормаживается. Он превращается в положительный раздражитель и вызывает отделение слюны, пока действует внешний тормоз. Растормаживание дифференцировок заключается в срочном устранении дифференцировочного торможения внешним. Оно происходит под влиянием внешнего тормоза умеренной силы и проявляется во временном возвращении дифференцировочному раздражителю его положительного условного действия. В результате теряется выработанное различение подкрепляемых и неподкрепляемых разновидностей сигнала. Следующим видом растормаживания условных рефлексов является растормаживание условного тормоза. Условный тормоз, как и другие виды внутреннего торможения, при встрече с внешним торможением разрушается. Это показывает, например, опыт с действием таких посторонних агентом, как метроном или тепловое раздражение кожи, на условно-тормозную комбинацию из вертящегося предмета (положительный сигнал) и тона (прибавочный отрицательный агент). Прочно выработанная условно-тормозная комбинация вида вертящегося предмета со звуком тона при добавлении постороннего раздражителя (метронома) сразу потеряла свое тормозное значение и вызвала отделение слюны. Но повторное испытание тормозной комбинации без присоединения метронома показало, что уже через несколько минут на нее опять не выделяется слюна. Растормаживание бесследно исчезло. Следовательно, растормаживание условного тормоза заключатся во временном устранении условного безусловным. На время действия внешнего тормоза условно-тормозная комбинация теряет свое отрицательное значение. Далее рассмотрим растормаживание запаздывающего условного рефлекса. Когда у собаки хорошо выработано запаздывание условного слюнного рефлекса, то при включении условного раздражителя собака не будет на него реагировать, пока не приблизится срок подкрепления (например, через несколько минут). Однако если в это время к бездействующему сигналу присоединить постороннее раздражение, то слюна потечет немедленно. Запустится сдерживаемый торможением запаздывания условный рефлекс, но к моменту подкрепления он окажется подавленным. В этом факте открывается двоякое действие постороннего агента: растормаживание недеятельной части сигнала и затормаживание деятельной. Таким образом, растормаживание запаздывающего рефлекса заключается в устранении выработанного начального торможения при помощи внешнего тормоза. Кроме явления растормаживания разных видов торможения, существует еще феномен суммации торможения. При встрече тормозных процессов может произойти их сложение и усиление. Наиболее часто такое сложение, или суммация, торможения происходит при одновременном начале его развития по разным поводам в отношении одного и того же рефлекса. Можно наглядно показать суммацию двух разновидностей внутреннего торможения, например условного (угасательного) и запаздывательного. Для этого у собаки производят угашение ранее выработанных условных рефлексов. Один раз угашают короткоотставленный рефлекс (вырабатывают условное торможение). Второй раз, для сравнения, угашают рефлекс после его перевода на длительное отставление, то есть одновременно вырабатывают угасательное торможение и торможение запаздывания. Оказалось, что рефлекс угасает быстрее во втором случае. При одновременном действии обоих видов торможений рефлекс полностью исчезает уже после двух неподкреплений, а при действии только условного (угасательного) торможения - после. При соответствующих условиях может суммироваться даже внешнее торможение с внутренним. Так как различные виды торможения в своем итоге приводят к развитию одного и того же нервного процесса, то не удивителен факт их суммации.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: