Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Строение и функции биологических мембран.





В особо активных клетках биологические мембраны могут составлять до 90 % ее сухого вещества.

Строение: Толщина биологических мембран в большинстве случаев 5...10 нм. В состав биомембран входят липиды, белки, пигменты, гликолипиды и т. д. Но их основу составляет бимолекулярный слой (бислой) фосфолипидов, неполярные гидрофобные хвосты которых погружены в толщу мембран, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу. Молекулы мембранных белков расположены на обеих сторонах липидного бислоя или внедрены в него на различную глубину, некоторые пронизывают мембрану насквозь. Они образуют гидрофильные поры, по которым проходят полярные молекулы. В мембранах встречаются тысячи различных белков, выполняющие разнообразные функции. Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу белков, и по свойствам.

Функции: 1.Избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие — наоборот. Благодаря этому мембраны регулируют поступление веществ в клетку и перемещение внутри нее.

2. Мембранное строение органелл обеспечивает огромное увеличение внутренней деятельной поверхности клетки.

3. На мембранах наиболее продуктивно работают многочисленные ферментные системы: концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение ускоряют реакции, организуют их сопряжение (принцип конвейера).

4. Мембраны позволяют осуществлять пространственное разделение биохимических реакций и таким образом обеспечивают их последовательное протекание в одной и той же клетке.

5. Благодаря мембранам осуществляется компартментация протопласта (подразделение на изолированные отсеки, органеллы) эукариотической клетки. Компартментация обеспечивает специализацию отдельных участков цитоплазы, пространственную организацию биохимических процессов. Создаваемая мембранами микрогетерогенность позволяет синтезировать различные вещества из одних и тех же предшественников в одно время в миниатюрном общем объеме. В каждом типе органелл поддерживается оптимальная концентрация ионов, отличная от их концентрации в других органеллах. Таким образом при помощи компартментации клеточного содержимого происходит разделение труда на субклеточном уровне.

Плазмалемма — наружная цитоплазматическая мембрана, отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Играет важную роль в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой, в построении клеточной стенки. Изнутри связана с сократимыми микрофиламентами подстилающего слоя гиалоплазмы, которые обеспечивают изменение ее формы. Участвует в межклеточных контактах, образует выросты и впячивания в активных клетках.

Тонопласт — внутренняя вакуолярная мембрана, играет барьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

 

Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы погруженные в ее матрикс – гиалоплазму. Их возможное число в одной клетке:1 ядро, 20 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 тыс. рибосом, 500 млн. и более молекул ферментов, представленных 10 тыс. различных типов.

1. Рибосомы.

Относятся к числу универсальных органелл, содержатся во всех клетках.

Строение: каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), на которые может диссоциировать. В состав рибосом эукариот входят четыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эукариот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы представлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию.

Формирование: субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка — в цитоплазме на молекуле и-РНК.

Функция– биосинтез белка.

Одна часть рибосом связана специфическими белками большой субъединицы с эндоплазматической сетью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазматическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клеткой.

Другая часть рибосом, расположенная в гиалоплазме, синтезирует белки для собственных нужд клетки.

На одной молекуле и-РНК могут объединяться 4...40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). Число полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

2. Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум(от лат. reticulum — сеточка)— ЭР.

Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности.

Строение: Представляет собой непрерывно изменяющуюся разветвленную систему ультрамикроскопических каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом (энхилемой), отличным от гиалоплазмы.

Различают два вида ЭР:

1. Агранулярный ЭР — это длинные канальцы с гладкой поверхностью принимающие участие в синтезе жиров, углеводов, стероидных гормонов, накоплении и выведении ядовитых веществ.

2. Гранулярный ЭР — это пузырьки, цистерны и короткие канальцы несущие рибосомы.

Синтезированные в рибосомах белки транспортируются по ЭР, здесь могут происходить их видоизменение и концентрация.

Формирование: ЭР способен к значительному увеличению своего объема без каких-либо признаков включения в него мембранного материала извне. Это наблюдение наводит на мысль о том, что мембраны обладают способностью к самосборке.

Функция:

1. Канальцы ЭР соединясь с наружной ядерной мембраной, осуществляют связь ядра с цитоплазмой.

2. Часть канальцев ЭР, проходя из одной клетки в другие (т.н. плазмодесмы), обеспечивают связь между ними (клетками).

3. ЭР поддерживает структуру цитоплазмы и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по которому передвигаются вещества.

4. Эр – основное место синтеза клеточных мембран (мембраны вакуолей, микротелец и цистерны диктиосом).

 

3. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи(по имени итал. уч. К. Гольджи)).

Строение: Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы — органеллы, представляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи.

Диктиосомы полярны:

— на одной стороне стопки (образующей) происходит добавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР,

— на другой (секретирующей, т.е. отделяющей) — образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.

Формирование: из Эр.

Функции:

1. Накопление, конденсация и упаковка веществ, подлежащие изоляции или удалению из цитоплазмы, — чужеродные, ядовитые и т. д. Упакованные в пузырьки, они поступают в вакуоли.

2. Аппарат Гольджи — место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на построение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобождают свое содержимое в просвет между плазмалеммой и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются. Мембрана пузырька идет на пополнение плазмалеммы. (Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных стенок и плазмалеммы, происходящем после митоза.)

4. Лизосомы.

Лизосомы - (от греч. слов «лизео» – растворяю, «сома» – тело).

Строение: округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Обнаружены у большинства эукариотических клеток, но особенно часто в клетках животных и грибов.

Формирование: в аппарате Гольджи.

Функции: Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, автолиз. Локальный автолиз обеспечивает использование части цитоплазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки. Например, при разрушении нефункционирующих пластид и митохондрий, период существования которых может быть меньше периода жизни клетки. Гидролитические ферменты лизосом очищают всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов).

 

5. Пероксисомы (микротельца).

Строение: Микротельца – это сферические или палочковидные мелкие (0,2...1,5 мкм)одномембранные органеллы с плотным матриксом, состоящим в основном из окислительно-восстановительных ферментов, встречаются во многих тканях у большого числа видов растений. Они обычны для хлоренхимы (ткани содержащей хлоропласты) двудольных и однодольных, где они часто связаны с хлоропластами. Микротельца имеют одну ограничивающую мембрану и гранулярный или фибриллярный матрикс, в котором могут находиться кристаллические белковые включения.

Формирование: в Эр.

Функции: Микротельца содержат ферменты, набор которых меняется в зависимости от типа клетки и степени ее дифференциации:

- микротельца называют пероксисомами, если они участвуют в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию,

- глиоксисомами, если они содержат ферменты глиоксилатного цикла, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во многих семенах во время прорастания.

6. Митохондрии.

Строение: Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр 0,2...1 мкм. Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри — бесструктурный матрикс. Внутренняя мембрана образует выросты — кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внутреннюю активную поверхность. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазматических. Здесь происходит автономный синтез белков внутренних мембран митохондрий.

Функции: Основная функция митохондрий — образование энергии. На внутренних мембранах митохондрий в процессе внутриклеточного дыхания происходит аэробное окисление метаболитов (продуктов обмена веществ) с выделением энергии. Митохондрии — основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превращается в энергию макроэргических фосфатных связей АДФ и АТФ, утилизируемых клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгутиков там, где велик расход энергии.

Формирование: Число митохондрий увеличивается в результате их деления перешнуровкой по кристам.

 

5. Пластиды.

Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны.

По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид:

зеленые хлоропласты,

желто-оранжевые и красные хромопласты,

бесцветные лейкопласты.

Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид — сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах — бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Хлоропласты – это органеллы фотосинтеза.

Строение: Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы.

Размеры хлоропластов: длина 5...10 мкм, диаметр 2...4 мкм.

Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам.

В состав хлоропласта входят:

- вода

- белки,

- липиды,

- нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК),

- ферменты

- пигменты хлорофиллы и каротиноиды.

 

Молекула хлорофилла состоит из:

1. головки — тетрапирольного (сложного углеродно-азотного) кольца, в центре которого находится атом магния,

2. и длинного хвоста — цепи из двадцатиатомного спирта фитола.

Головки молекул хлорофилла способны связываться с белками, а их фитольные хвосты растворимы в жирах. Существует несколько видов хлорофилла.

Наиболее распространены у растений:

1. хлорофилл «а» С55Н72О5N4Mg (найден у всех зеленых растений и цианобактерий)

2. хлорофилл «б» С55Н70О6N4Mg.

В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать другим молекулам.

Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин С40Н56 и желтый ксантофилл С40Н56О2.

Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами, поскольку энергия, поглощенная ими, может передаваться на хлорофилл.

Хлорофилл использует энергию красной части спектра (отражая зеленый), каротиноиды — синей.

Формирование: В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид путем образования из складок внутренней мембраны уплощенных мешков — тилакоидов. Тилакоидная система состоит из тилакоидов гран — пачек дисковидных тилакоидов (наподобие стопки монет) и тилакоидов стромы — уплощенных канальцев, которые объединяют граны между собой.

В тилакоидах гран локализованы хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды гран не изолированные единицы, они связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В строме хлоропластов содержится собственная белоксинтезирующая система: кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы. Большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферменты, осуществляющие световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как белок стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Функции: Фотосинтез.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического).

Световая фаза фотосинтеза проходит на мембранах тилакоидов гран.

Темновая фаза проходит в строме.

Суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6 CO2 + 12 H2O свет C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Лейкопласты

Строение: бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала.

Функции: Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается:

запасной крахмал, называются амилопластами,

белки — протеинопластами,

масла — элайопластами.

В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла — в виде пластоглобул. Однако белки и масла встречаются в лейкопластах довольно редко.

Формирование: В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладывается вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные вещества. В секреторных клетках они в комплексе с агранулярным ЭР участвуют в синтезе эфирных масел.

Хромопласты

Формирование: пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления и синтеза в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.

Развитие хромопластов не всегда не обратимый процесс. Было обнаружено, что хромопласты плодов цитрусовых и корней моркови способны к обратной дифференциации в хлоропласты; при этом они теряют каротиновый пигмент и образуют тилакоидную систему и хлорофилл.

Строение: По форме накопления каротиноидов различают следующие типы хромопластов:

1. глобулярный — пигменты растворены в липидных пластоглобулах;

2. фибриллярный — пигменты накапливаются в белковых нитях;

3. кристаллический — пигменты откладываются в виде кристаллов. Кристалл разрывает мембраны пластиды, и она принимает его форму: игловидную, ромбическую, многогранную и т. д.

Функции: Косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых-опылителей. Точная функция хромопластов пока не известна.

Пропластиды – мелкие бесцветные или бледно-зеленые недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дефференцированных пластид – хлоропластов, хромопластов и лейкопластов. Однако в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид.

ПРОПЛАСТИДЫ

 

ЛЕЙКОПЛАСТЫ ХЛОРОПЛАСТЫ

 

ХРОМОПЛАСТЫ

Превращение пластид сопровождается перестройкой их внутренней структуры.

Ядро — важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. Оно имеется во всех живых растительных клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы. Как правило, в каждой клетке есть лишь одно ядро.

Функции: Ядро выполняет две важные функции:

1. контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки и в какое время должны синтезироваться;

2. хранит генетическую информацию и предает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

Строение: Ядро всегда окружено цитоплазмой. Обычно оно имеет шаровидную форму, но может стать вытянутым или при высокой интенсивности взаимодействия с цитоплазмой — лопастным. Величина ядра различна. Его диаметр в среднем составляет 10...20 мкм (может быть 1...660 мкм). Для каждой группы одинаковых клеток существует определенное и постоянное ядерно-плазменное соотношение. В молодых делящихся клетках оно составляет 1/4, в сформировавшихся — 1/20... 1/200. Нарушение его ведет к делению или гибели клеток. Биологический смысл этого постоянства в том, что ядро определенного размера способно контролировать лишь соответствующую массу цитоплазмы.

Ядро, как и цитоплазма, представляет собой коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15...30 %) содержанием ДНК. В ядре сосредоточено 99 % ДНК клетки. ДНК образует с основными белками солеобразные соединения — дезоксинуклеопротеиды. В ядре содержатся в значительных количествах и-РНК и р-РНК.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток:

1. ядерная оболочка,

2. ядерный сок (нуклеоплазма или кариолимфа),

3. хромосомно-ядрышковый комплекс.

Ядерная оболочка. Состоит из двух мембран, разделенных пери-нуклеарным пространством, которое заполнено бесструктурным матриксом. Наружная ядерная мембрана, на которой часто располагаются рибосомы, непосредственно соединена с канальцами эндоплазматической сети, а матрикс перинуклеарного пространства переходит в их матрикс. Таким образом, ядро связано не только с цитоплазмой, но и с внеклеточной средой. Характерная особенность ядерной оболочки — наличие пор. Диаметр их колеблется от 60 до 100 нм. По окружности поры наружная и внутренняя ядерные мембраны смыкаются, прерывистая ядерная оболочка состоит как бы из уплощенных мешочков. Поры могут открываться и закрываться, регулируя, таким образом, ядерно-плазменный обмен. Прохождение через поры макромолекул белков, рибонуклеопротеидов, субъединиц рибосом и др. регулируется поровым комплексом. Он состоит из ободков по краям поры со стороны цитоплазмы и со стороны ядра (каждый из восьми гранул), центральной гранулы в поре и системы радиальных фибрилл между ней и гранулами ободков. Чем выше уровень синтетических процессов, тем больше открытых пор. Около тех участков хроматина, функции которых подавлены, поры закрыты. Число пор колеблется от единиц до 200 на 1 мкм2 поверхности ядра. При делении ядерная оболочка распадается на фрагменты, неотличимые от цистерн ЭР. При формировании новых ядер цистерны ЭР объединяются, образуя новые оболочки, связанные с ЭР.

Ядерный сок. Это бесструктурный матрикс, где протекает деятельность остальных органелл ядра. В состав ядерного сока входят многие ферменты, он является активным компонентом ядра.

Хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы — важнейшая часть ядра. Хромосомы состоят из ДНК и основных белков — гистонов. В интерфазном ядре (между делениями) хромосомы максимально деспирализованы и обычно незаметны в световой микроскоп или видны в виде тонкой сети с отдельными глыбками и узлами (хроматиновая сеть). Эти глыбки представляют собой более плотно спирализованные участки — гетерохроматин, остальные — более рыхло спирализованные — эухроматин. В нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Во время деления хромосомы спирализуются, в результате чего утолщаются, укорачиваются и становятся хорошо заметными.

В конце интерфазы (перед делением) каждая хромосома состоит из двух половинок — хроматид. Хроматида содержит дезоксинуклеопротеидные нити. Они дифференцированы по длине, ведь молекулы ДНК состоят из разных генов. Каждая хромосома имеет суженную часть — первичную перетяжку, где помещается центромера. Первичная перетяжка может находиться посередине (равноплечие хромосомы) или ближе к одному из концов (неравноплечие хромосомы). У некоторых хромосом заметна вторичная перетяжка, отделяющая небольшой участок — спутник. Это спутничные хромосомы.

Число хромосом в ядре, так же как их размер и форма (хромосомный набор), постоянно для каждого вида организмов. В ядрах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом — 2л. Он образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (одиночным) набором хромосом — п. У твердой пшеницы в половых клетках по 14 хромосом, а в соматических — по 28. Диплоидный набор содержит пары гомологичных хромосом, одинаковых по размеру, форме и составу ДНК. Диплоидный набор хромосом мягкой пшеницы —42, значит, в ядре содержится 21 пара гомологичных хромосом. Совокупность признаков хромосомного набора, характерных для вида, получила название кариотип. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается в процессе деления. Иногда возникают ядра с набором хромосом, равным Зп, 4п и т. д. Их называют полиплоидными,

Ядрышко — плотное шаровидное тельце внутри интерфазного ядра. Его диаметр 1...3мкм. Ядрышек может быть несколько. Они обычно образуются в области вторичных перетяжек спутничных хромосом. В формировании одного ядрышка могут участвовать и несколько хромосом. Участки ДНК, пронизывающие ядрышко, — ядрышковые организаторы — состоят из большого числа генов, кодирующих рибосомную РНК. Они являются матрицей для интенсивного синтеза молекул р-РНК. Соединяясь с белками, поступающими из цитоплазмы, р-РНК образует субъединицы рибосом. Через поры в ядерной оболочке субъединицы поступают в цитоплазму, где на молекулах иРНК завершается сборка рибосом.

Ядрышко, по существу, состоит из видоизменного участка хромосомы и экстрахромосомной части: молекул рРНК, белков и субъединиц рибосом. Компоненты ядрышка объединены деспирализованной нитью ДНК ядрышкового организатора. При митозе, когда ДНК спирализуется и укорачивается, ядрышко распадается, после его окончания воссоздается вновь.

Основная функция ядрышка — синтез р-РНК и сборка субъединиц рибосом. Поэтому ядрышки играют важную роль в биосинтезе белков клетки.

Функции ядра. Ядро — центральная органелла клетки, носитель основных наследственных свойств, закодированных в хромосомах. Оно управляет жизнью клетки, определяя и регулируя синтез белков. Все клеточные процессы, обмен веществ, рост, развитие, деятельность остальных органелл — процессы ферментативные. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке. Ферменты имеют белковую природу, следовательно, через синтез белков ядро регулирует жизнедеятельность клетки. Поэтому, если ядро из клетки удалить, она, как правило, быстро погибает. Функции ядра различны в разные периоды жизни клетки.

«Клеточная стенка»







Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2023 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.