|
|
Неотения. Педоморфозы. Фетализация.У многих организмов наблюдается утрата взрослого состояния. Это явление называется педоморфоз (точнее, педогенез). Например, у некоторых хвостатых амфибий (протеи, сирены), взрослые стадии онтогенеза полностью утрачены. С педоморфозами тесно связано явление неотении – способности к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза за счет раннего развития половых желез. Например, аксолотли – это неотенические личинки саламандр-амбистом, которые при неблагоприятных внешних условиях, таких, как засуха, остаются в водоемах, не проходят метаморфоз, но приобретают полностью развитые органы половой системы, что позволяет им размножаться, оставаясь личинками по состоянию большинства систем организма. Возможна и обратная ситуация – сохранение во взрослом состоянии отдельных признаков (тканей, органов, систем органов), характерных для более ранних стадий онтогенеза; это явление называется фетализация. Примером фетализации служит сохранение в скелете взрослых земноводных больших количеств хрящевой ткани, характерной для эмбрионального состояния. В то же время, большинство тканей, органов и систем органов у земноводных развивается нормально, т.е. не происходит существенного нарушения интегрированных процессов онтогенеза. Педоморфоз и фетализация позволяют избавиться от специализированного состояния признаков взрослых стадий, «подставляя» под действие естественного отбора ювенильные, зародышевые, личиночные признаки – обычно более пластичные, более универсальные, чем соответствующие особенности взрослого организма. Неотения и педоморфоз возможны только у тех групп организмов, жизненный цикл которых включает свободноживущие личиночные стадии, строение и образ жизни которых существенно отличаются от таковых взрослых организмов (или же, как у растений, первоначально существуют два чередующихся поколения – гаметофит и спорофит, одно из которых может быть редуцировано путем педоморфоза). В некоторых случаях педоморфозы и фетализация приводят к образованию крупных таксонов. Например, можно считать доказанным происхождение аппендикулярий – группы свободноплавающих морских животных, выделяемой в отдельный класс в составе подтипа оболочников – от асцидиеподобных предков (которые вели прикрепленную жизнь на морском дне) путем педоморфоза. Согласно А. Л. Тахтаджяну, процессы неотенизации и педоморфоза сыграли значительную роль в происхождении многих высших таксонов сосудистых растений, например путем педоморфоза произошла редукция гаметофита у цветковых. Правило смены фаз Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции. Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты. Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза. Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза. Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов. В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.
Правило смены фаз можно представить следующим образом:
Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.
Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер. Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:
Тема 11: Эволюция онтогенеза, органов и функций
1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон 2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза 3. Филогенетические преобразования органов и функций
  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...  ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|