Эукариоты (мицелиальные и дрожжевые грибы).

3.1 Грибы Общая характеристика. Грибы (Мусоtа) — обширная и разнообразная группа растительных организмов. Они не содержат хлорофилла, не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа; грибы — хемоорганотрофы. В природе грибы обита­ют на разнообразных субстратах, в почве, в воде и играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных условиях для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека и животных вещества — микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Есть грибы, вызывающие заболевания человека и животных.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей - гиф. Такие грибы называют мицелиальными (или плесенями).

С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено (А. А. Кудряшова), что гифы грибов различаются внешним видом, строением стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками "корешками", служащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой. Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.

Гифы растут вершиной или концами разветвлений, поэтому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развивается частично в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и высасывая из него воду и питательные веще­ства, а частично - на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.

Немногие грибы не имеют мицелия. Это некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, которые являют собой одиночные округлые или удлиненные клетки.

Мицелий одних грибов клеточный - гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других — неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения. Видоизмененным мицелием являются склероции — обычно темные, различной формы образования из плотно переплетенных гиф грибной клетки. Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, богаты запасными питательными веществами.

Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение которой сходно с клетками других растительных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды.

Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80—90% из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых — целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана.

В цитоплазме находятся многочисленные органоиды - структуры различного строения и функций.

Митохондрии — образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ - вещество, богатое энергией.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) — мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Аппарат Гольджи - мембранная система, связанная с ядерной мембраной и с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы — очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы — мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цито­плазмой.

Вакуоли — полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Размножение грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба может настолько изменяться, что при каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями,

Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф, которые на питательном субстрате разрастаются в грибницу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами — толстостенными клетками, ус­тойчивыми к неблагоприятным условиям.

При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки — споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

При бесполом способеразмножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф. У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) - на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их - конидиеносцами

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф. Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.

У других грибов споры образуются эндогенно — внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки — вместилища спор - называются спорангиями, находящиеся в них споры — спорангиоспорами, а гифы, несу­щие спорангии со спорами, - спорангиеносцами. От несущей гифы спорангий отделен перегородкой (колон­кой), врастающей внутрь спорангия. У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками - зооспоры. Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы. Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумками со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты - стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами. Базидии бывают и многоклеточными.

Сумка (аскус ) имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорами. Аскоспоры бывают различной формы, бесцветными или окрашенными.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф — плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др.

У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора — зигоспора или ооспора.

При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры — слияние двух внешне различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем, такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.

Основы систематики грибов. Все грибы объединены в царство Мусоtа, которое подразделено на два отдела: слизевые грибы- Миксомикота (Myxomycota) и собственно грибы, или истинные грибы Эумикота (Eumycota).

Слизевые грибы, или миксомицеты, — своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегетативное тело их представляет собой слизистую массу — голую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Развиваются они на отмерших растениях, но имеются и паразитические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й - - хитридиомицеты; 2-й - оомицеты; 3-й - зигомицеты; 4-й — аскомицеты; 5-й - базидиомицеты и 6-й — дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а остальные — как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленных производствах.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком — зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других — зигоспора.

Хитридиомицеты в большинстве своем водные грибы; многие — внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку — цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является гриб синхитриум.

Синхитриум — возбудитель рака клубней картофеля. На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40—60%. Основные меры борьбы - выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Оомицеты (Ооmycetes ). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Такими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.

Фитофтора - или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазмопара — гриб, который вызывает болезнь винограда, называемую милъдъю или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое — зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строением органов бесполого размножения. У некоторых, например, у тамнидиум, наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус. Грибы рода мукор (Мyсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах. Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования - ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "головок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания. Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их — полное разрушение тканей.

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных. Некоторые — паразиты насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.

Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие — голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.

Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.

Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, таковым является, например, эремотециум Эшби, используемый для промышленного получения витамина В₂ (рибофлавина). У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами. Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Грибы рода аспергиллус ( Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба — пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы — распространенные возбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители их используются в промышленности для получения лимонной кислоты и ферментных препаратов.

Отдельные виды грибов рода пенициллиум применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Пенициллиум рокфори играет важную роль в созревании сыра Рокфор, пенициллиум камамбери— в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания — аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, — афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния — распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.

Спорынья — паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок тела темнофиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат алкалоиды — вещества, токсичные для человека и животных.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это наиболее высокоразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других — многоклеточные. Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые — на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распoлагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы — разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием "домовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб, который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается — сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству. К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшими представителями их являются головневые и ржавчинные грибы.

Головневые грибы — паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры, вызывающие болезнь, называемую головней. Мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки, колос), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор — хламидоспор, называемых телиоспорами. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы - широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития - разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсолнечника), другие — на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дeйтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды аспергиллов и пенициллов, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Ботритис и Монилия представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, имеются виды, вызывающие кож­ные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Fuzarium) имеет два типа конидий, макроконидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах, и микроконидии — более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.

Ботритис имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии. Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гнилъ сахарной свеклы.

Альтернария характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды альтернарии широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое алътернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии - артроспоры. Один из видов этого рода – Оидиум лактис — молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия - гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Фома имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи — фомоза овощей при хранении.

Кладоспориум имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточные. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными микроорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах растений, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма клеток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эллиптическая, реже цилиндрическая и лимоновидная. Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игловидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10—15 мкм.

Форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов. Дрожжи обладают всеми основными структурами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли). В качестве запасных питательных веществ в клетках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60—70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах — белки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей. Наиболее характерным и широко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почкованию предшествует разделение ядра на две части, и оно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте отделения дочерней клетки остается рубец. При благоприятных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Существуют дрожжи, которые образуют более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызывают порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бесполым и половым путями. В первом случае ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры. Образованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков. Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры. В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей. Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycеtes), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размн

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: