ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ. ЦИТОПЛАЗМА И ЯДРО КЛЕТКИ

ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ. ЦИТОПЛАЗМА И ЯДРО КЛЕТКИ

Термин «протоплазма» означает «первичная материя» и впервые был предложен Яном Пуркинье в 1839 году. К первичным формам организации протоплазмы относятся клетка и ее производные – симпласт, синцитий, межклеточное вещество, которые возникли в процессе эволюции с целью адаптации к условиям внешней среды. Симпласт – это не расчлененная на клетки протоплазма с большим количеством ядер. Функционально – это адаптивная форма организации живой материи, которая выполняет в организме двигательную функцию. Пример: поперечно-полосатые мышечные волокна (60% от массы человека). Образуется путем слияния множества клеток или абортивным делением. Синцитий – соклетие – это протоплазматическая решетка в узлах которой лежат ядра. Имеется в семенниках у мужчин. Цель образования – синхронизация процессов сперматогенеза. Межклеточное вещество – «цемент» или «параплазма». Это продукт синтетической деятельности клеток. В межклеточном веществе различают два главных компонента: основное вещество (гликозаминопротеогликаны и гликопротеины) и погруженные в него волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные). Межклеточное вещество ярко выражено в тканях, выполняющих опорно-механические функции (костная, хрящевая, плотные соединительные ткани). Клетка – это главная элементарная форма организации живой материи, предел делимости, в которой жизнь проявляется во всей своей полноте. В организме человека количество клеток варьирует от 10% до 40% в зависимости от возраста. Клетки отличаются по величине, по форме и продолжительности жизни. Величина клетки определяется ядерно-цитоплазматическими отношениями и отношением площади поверхности к объему цитоплазмы, которые должны быть постоянными. Смещение константы ведет либо к делению клетки, либо к ее гибели. Форма клетки тесно связана с ее функцией.

Клетка состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма включает в себя: клеточную поверхность, а также органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму. Клетка – это система компартментов или отсеков (мембранных органелл) с относительно автономными процессами, которые связаны между собой через обмен веществ.

Морфология обмена веществ в клетке – это постоянно меняющееся взаимодействие биологических мембран, организованное в пространстве и во времени (ГЭРЛ-система и поток мембран в клетке). ГЭРЛ-система включает в себя комплекс Гольджи (К.Гольджи, 1898), эндоплазматический ретикулум (К.Портер,1945) и лизосомы (Де Дюв, 1955).

Метаболизм обеспечивается тремя основными функциями клетки:

1. Синтетическая функция – с одной стороны эндоплазматический ретикулум синтезирует вещества, которые экспортируются из клетки для нужд всего организма (нейромедиаторы, гормоны, ферменты), с другой - свободные рибосомы и полисомы производят вещества, восполняющие и обновляющие цитоплазму самой клетки. Расстройство этой функции наблюдается при всех болезнях, но главным образом нарушения возникают при повреждении эндокринной системы. 2. Энергетическая функция – любая работа клетки сопровождается затратой энергии. Энергетический аппарат представлен митохондриями (Бенда, 1902). Они лабильны, подвижны, быстро повреждаются и быстро адаптируются. Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. 3. Регуляторная функция целиком зависит от генома клетки и отвечает за правильный ход метаболических процессов. Нарушение этой функции приводит к генетическим или хромосомным болезням.

В ядре клетки путем транскрипции с ДНК синтезируются три типа РНК (рибосомальная, матричная и транспортная-РНК), которые и регулируют образование белков в клетке.

Таким образом, клетка представляет собой систему биологических мембран, которые разделяют ее на компартменты (органеллы), выполняющие специальные функции, взаимодействие которых и обеспечивает метаболизм.

Процессы в клетке проходят в несколько этапов:

3. синтез веществ для самой клетки (полирибосомы)

4. синтез веществ на экспорт (ЭПР, комплекс Гольджи)

5. эвакуация метаболитов, не поддающихся усвоению (телолизосомы или остаточные тельца) и продуктов секреции (секреторные пузырьки) – экзоцитоз.

Функциональное и морфологическое разнообразие клеток организма обусловлено окружением клетки, т.е. той средой, в которой она живет и размножается. Эта среда окружения клетки получила название пространственной информации или информации положения.

Дифференцировка и специализация клеток – это процесс взаимодействия эндогенной генетической информации и экзогенной эпигенетической информации (пространственной информации). Ведущее место в дифференцировке и специализации принадлежит информации положения клетки, которая определяется рядом факторов: 1. градиенты концентрации химических веществ 2. векторы электромагнитных полей 3. контактные взаимоотношения между клетками 4. эмбриональная индукция Клетка, способная воспринимать позиционную информацию называется компетентной. В этой клетке под влиянием эпигенетических факторов геном подразделяется на экспрессированные (рабочие) и репрессированные (спящие) гены. Экспрессированные гены в свою очередь делятся на конституитивные и индуцибильные. Конституитивные гены отвечают за общие для всех клеток организма свойства (раздражимость, подвижность, обмен веществ и т.д.). Индуцибильные гены определяют дифференцировку и специализацию клеток. Клетка, которая под влиянием позиционной информации получила программу своего развития (индуцибельные гены) называется детерминированной или коммитированной. В результате дифференцировки клетки, которая идет по пути усложнения ее организации, она становится специализированной и начинает выполнять соответствующие функции.

Изоморфные клетки объединяются в группы, каждая из которых начинает выполнять элементарную функцию. Образуется 4 группы тканей:1.пограничные ткани (эпителиальные ткани) 2.ткани внутренней среды (мезенхимные ткани) 3.ткани, выполняющие двигательную функцию (мышечные ткани) 4.ткани, реагирующие на воздействие внешней среды возбуждением и раздражением (нервные ткани)Закон параллельных рядов по Заварзину: «Раз возникнув, ткани развиваются параллельно». Этот закон позволяет утверждать, что все представители животного мира состоят из четырех типов тканей. Однако, в историческом развитии тканей следует учитывать принцип дивергенции Хлопина, т.е. прежде чем развиваться параллельно ткани должны были разойтись.Ткань – это исторически сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенных общностью происхождения, строения и, выполняющих одну из первичных функций организма.Ткань – это система, состоящая из одного или нескольких дифферонов.Ткани общего характера(Эпителиальные и соединительные)-первичность возникновения,Наличие стволовых клеток высокая камбиальность, способность к метаплазии взаимопревращению одного вида ткани в другой внутри данного типа ткани.Специализированные ткани(мышечные и нервные)-вторичные по происхождению,не имеют стволовых клеток,Высокая функциональная специализация.

Эпителий – это пограничный пласт клеток, плотно прилегающих друг к другу (десмосомы, полудесмосомы), развивающихся из трех зародышевых листков и выполняющих в организме защитную(эктодермальные),выделительную(мезодермальные)и всасывательную(энтодермальные) функции.Классификация Хлопина:1.Эпидермальный тип образуется из эктодермы,многослойный или многорядный 2.Энтодермальный из энтодермы,однослойный призматический 3.Целонефродермальный из мезодермы,однослойный плоский,кубический или высокий призматический 4.Эпендимоглиальный выстилает полости мозга,секретирующий 5.Ангиодермальный из мезенхимы,эндотелиальная выстилка сосудов.Принципы организации-пограничное расположение;построен и функционирует как сплошной пласт клеток различной толщины;незначительные межклеточные пространства,клетки плотно друг к другу;отсутствие кровеносных сосудов; на базальной мембране.Виды:1.покровный 2.железистый

Кровь - ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма. Состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Функции крови - дыхательная, трофическая, защитная, выделительная, гомеостатическая, транспорт гормонов и биологически активных веществ. Плазма крови - 90-93% воды; 7 - 10% сухого вещества, в котором 6,6 - 8,5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена). Эритроциты - высокодифференцированные безъядерные клетки, неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции - дыхательная, участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов, адсорбируя поверхностью плазмолеммы. Количество у мужчин 3,9 - 5,5´10¹² /л; у женщин - 3,7 - 4,9´10¹² /л крови. Форма: двояковогнутая (80 - 90 %) - дискоциты - остальные планоциты, эхиноциты, стоматоциты, сфероциты. Изменения формы эритроцитов при заболеваниях - пойкилоцитоз. Анизоцитоз - изменение размеров. Плазмолемма. содержит до 15 главных белков (в т. ч. гликофорин - 60 %, спектрин - 25%). Спектрин - белок цитоскелета, гликофорин - трансмембранный белок. Гемоглобин - белок, состоящий из четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА - взрослый - 98 % и НbF (фетальный - 80 % у плодов), отличаются составом аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни - около 120 дней.

Лейкоциты - белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9´10⁹/л. По морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые (гранулоциты ) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные гранулоциты. Агранулоциты - лимфоциты, моноциты, не имеют специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

Нейтрофильные гранулоциты: 2,0 - 5,5´ 10⁹ л/ крови (48 - 78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр 10 -12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина - телец Барра. По степени зрелости различают юные (0,5%) с бобовидным ядром, палочкоядерные (1-6 %) -несегментированное 8-образное ядро и сегментоядерные (65 – 70 %). Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди гранул различают специфические мелкие светлые (80 - 90 %), содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) - более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге. Находятся в крови 1-2 суток.

Эозинофильные гранулоциты: количество 0,02 - 0,3´10⁹ /л или 0,5 - 5% /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы. Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу.

Функции: фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость сосудов, являются первой линией защиты против паразитов.

Базофильные гранулоциты: количество 0,06´10⁹/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12 мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин, гистамин, протеазы. Находятся в крови 1 - 2 суток. Функции: участвуют в реакциях аллергического характера, свёртываемости крови, проницаемости сосудов.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты): лимфоциты и моноциты. Не содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не сегментированы. Лимфоциты: 20 - 35% от общего количества лейкоцитов. Величина 4,5 - 10 мкм. Различают малые (4,5 - 6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно окрашенное ядро округлой или бобовидной формы и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6 - 8 % от общего числа лйкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови - 18 мкм. - 20 мкм. Ядра бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые. Цитоплазма слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы. Функции: относят к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.

Кровяные пластинки (тромбоциты) - безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов, размером 2-4 мкм. Количество 2,0 - 4,0´10⁹/л. В кровотоке имеют вид двояковыпуклого диска, в котором выделяется более светлая периферическая часть -гиаломер и более тёмная - зернистая - грануломер. Основные виды: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские формы раздражения. Молодые формы крупнее старых. В цитоплазме содержат гликопротеиды, участвующие в процессах адгезии и агрегации тромбоцитов.

Функция: участие в процессах свёртываемости крови (содержит 12 факторов обеспечивающих этот процесс), тромбообразование, участвуют в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни - 9 - 10 дней.

Гемограмма: содержание абсолютного и относительного количества форменных элементов крови в единице объема: литре (система СИ) или в 1 мл. Кроветворение (гемопоэз) - развитие клеток крови. Различают эмбриональный, постэмбриональный гемопоэз. Эмбриональный гемопоэз: выделяют 3 основных этапа: мезобластический (протекает в мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля с 3 по 9 неделю развития зародыша); печёночный (5-6 неделя развития плода); медулярный (костномозговой) (с 10 недели до рождения и после рождения). Постэмбриональньй гемопоэз: представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. 2 ветви: 1) Эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты и предшественники гранулоцитов развиваются в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях губчатых костей (миелоцитопоэз). 2) Предшественники лимфоцитов заселяют тимус, селезёнку, лимфатические узлы, формируя лимфоидную ткань (лимфоцитопоэз). В миелоидной ткани, кроме того, находятся стволовые полипотентные предшественники всех клеток крови, относящиеся к самоподдерживающейся популяции клеток. Стволовые клетки дифференцируются в двух направлениях: одни дают начало мультипотентной клетке - родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного гемопоэза; другие родоначальнице лимфопоэза. Стадии развития крови составляют 5 основных компартмента: I - стволовые клетки (тотипотентные), П - полустволовые клетки (полипотентные), III - клетки-предшественницы (унипотентные), IV - клетки-бласты (компетентные) и V – проциты (комитированные). Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется действием эритропоэтинов (для эритробластов), тромбопоэтинов (для мегакариоцитов), гранулопоэтинов (для мие-лобластов). Из каждой клетки-предшественницы происходит образование конкретного вида клеток проходящего через ряд стадий. Они в совокупности образуют компартмент созревающих клеток (V компартмент). Зрелые клетки - это последний VI компартмент. Все клетки V и VI компартмента морфологически идентифицируются, в отличие от клеток I - IV стадий. Регуляция гемопоэза обеспечивается: 1) факторами роста, включающими колониестимулирующие интерлейкины и ингибирующие факторы, обеспечивающие пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток и последующих стадий их развития; 2) факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки клеток; 3) витаминами (В₁₂), гормонами.

Эритропоэз: СКК – КОЕ-ГЭММ – БОЕ-Э – КОЕ-Э –проэритробласт-базофильный эритробласт-полихромафильный эритробласт-оксифильный эритробласт-ретикулоцит-эритроцит

Гранулоцитопоэз: СКК – КОЕ-ГЭММ – отдельные КОЕ для каждой линии:КОЕ-ГМ(нейтрофилы и моноциты);КОЕ-Баз(базофилы);КОЕ-Эо(эозинофилы) – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет - это защита организма от всего генетически чужеродного -микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». Иммунная система представлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани. Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полиеахариды, полипептиды и др. Различают 2 вида антигенов: 1. Экзогенные (через главный комплекс гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. Эндогенные (опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) - усиливают образование Т-супрессоров и Т- киллеров. Антитела - сложные белки, синтезируемые плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название - иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов - G, М, А, D, Е.

А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.

M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада, детоксицируя их

D - 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.

Е - активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях, распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.

Комплемент - группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови, активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются опсонинами. Главные молекулы гистосовместимости — семейство гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющий интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I - набор гликопротеидов клеточной поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II -экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.

Иммуннокомпетентные клетки:Т -лимфоциты, В -лимфоциты, О -клетки,Макрофаги Свойства иммуноцитов: 1) Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по наследству. 2) Преимущественно долгожители 3) Характеризуются функциональным разнообразием 4) Общее число 2´10¹², из которых 2´10¹⁰ постоянно циркулирует в организме Развитие: родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.

Т-лимфоциты - тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть) превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка, лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны (антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма (аутоиммунный ответ).

Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13 мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие. Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности - множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими рецепторами на плазматической мембране: в связи с этим способны прилипать к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод используется для их идентификации (отличие от В - лимфоцитов). Долгоживущие.

В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы - паракортикальная зона, селезенка - периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых интердигитирующих макрофагов (короткоотростчатые) Т-лимфоциты превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди эффекторных клеток различают: 1 Цитотоксические, Т-киллеры -разрушают (лизируют) чужеродные и свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК - клетки (нулевые, натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов (антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров дифференцировки). Создана СD-номенклатура: Кластер СD1 - маркер ранней стадии созревания Т-клеток в вилочковой железе.Кластеры СD2, СDЗ - характерны для Т-лимфоцитов крови и периферических лимфоидных органов.Кластеры СD4⁺ - являются Т-хелперами.Кластеры СD8⁺ - являются Т-супрессорами.Кластеры СD 16 - натуральный киллер, образующие первую линию защиты, действуют немедленно. 2. Т-хелперы (помощники) распознают чужеродные антигены (представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию, дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Выделяя интерлейкины, усиливают подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Т-киллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:1) продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в гиперчувствительных реакциях замедленного действия 2)секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в гиперчувствительных реакциях немедленного типа. 3. Т-супрессоры - ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов, контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и В-лимфоцитами.

4. Т-клетки памяти - образуют быстрый рециркуляционный пул, который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную» иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется. Живут 20 и более лет.

В-лимфоциты: 10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2 суток до 6 месяцев).

Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных В-лимфоцитов (кластер СD 19).С током крови они поступают в периферические органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает пул эффекторных клеток В-лимфоцитов (кластер СD 20).Из стимулированных В-лимфоцитов образуются В-лимфобласты, которые, размножаясь, приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами. 1.Плазматическая клетка: высоко дифференцированная, продуцирующая иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное, округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей (пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов - короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6 месяцев. 2. В-супрессоры - тормозят выработку антител плазматическими клетками и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального иммунитета. 3. В-клетки памяти - короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты. Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после вакцинации.

Макрофаги: обладают активной подвижностью, адгезивностью и выраженной способностью к фагоцитозу. Синтезируют пищеварительные ферменты, фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенный пироген, являющимися главными факторами иммунитета. Развиваются из стволовой кроветворной клетки, проходя в красном костном мозге последовательно стадии монобласта, промоноцита и моноцита. Последние циркулируют в крови и, выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги. Размеры: 20-100 мкм; ядро неправильной формы, слабо базофильная цитоплазма. В ней много митохондрий и лизосом, хорошо развит пластинчатый комплекс и ЭПС. Функции:1) пассивная передача антигена Т- и В-лимфоцитам и индукция специфического ответа на антигены (в начале иммунной реакции) 2) выработка цитокинов, ослабляющих агрессию антигена 3) стимулируют продукцией интерлейкина I, воздействующего на ДНК клеток, размножение, пролиферацию и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов. 4) секретируют фактор, усиливающий хемотаксис и подвижность Т-киллеров. 5) индуцируют продукцию Т-хелперов в периферических органах. 6) активизируют синтез иммуноглобулинов в плазмоцитах. 7) активно фагоцитируют и переваривают комплекс «антиген+антитело», завершая тем самым иммунную реакцию.

Взаимодействие клеток в иммунном ответе. Виды иммунитета: 1) Клеточный(инфекционный) против чужеродных клеток или собтвенных зараженных вирусами клеток,раковых клеток.Осущ-ся Т-киллерами 2) Гуморальный(трансплантационный)иммунитет против антигенов,находящихся в жидкостях,идет с учатсием антител.

Клеточный иммунитет формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами, при злокачественном опухолевом процессе. Т-киллер реагирует с антигеном в комплексе с гликопротеидами МНС I класса в плазматической мембране клетки-мишени. Связывание Т-киллера с антигеном ведет к высвобождению цитотоксическими клетками порообразующих белков - перфоринов. Полимеризуясь в плазматической мембране клетки-мишени, они превращаются в трансмембранные каналы.

Мембрана клетки-мишени становится проницаемой, что способствует гибели клеток.

Гуморальный иммунный ответ: Обеспечивают макрофаги (антигенпрезентующие клетки), Т-хелперы и В-лимфоциты. Попавший в организм антиген поглощается макрофагом, который расщепляет его на фрагменты. С комплексом МНС II класса фрагменты появляются на поверхности макрофага (процессирование антигена), который узнается Т-хелпером. Т-хелпер стимулирует секрецию интерлейкина I макрофагом, в свою очередь активизирующий синтез и секрецию интерлейкина II Т-хелпером. Т-хелпер активирует В-лимфоциты, воздействуя на него интерлейкином П. В-лимфоцит, процессируя антиген, представляет его фрагмент в комплексе с МНС II класса на клеточной поверхности. Он узнается Т-хелпером. Последний начинает секрецию интерлейкинов 2, 4, 5, 6 и интерферона, под влиянием которых В-лимфоцит размножается, дифференцируется с образованием плазматических клеток и В-клеток памяти. Интерферон активирует макрофаги, активно фагоцитирующие и разрушающие антиген, тем самым обеспечивая пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты. Последние вырабатывают специфические иммуноглобулины на данный вид антигена.

Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов - медь, стронций, цинк, барий, магний и др.). Органическое вещество - матрикс костной ткани - белки коллагенового типа, липиды немного воды, хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с кальцием. Классификация - существует два типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани относят дентин и цемент зуба.

Клетки: Остеобласты - молодые, способные к пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро

округлой формы, эксцентрично расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы. Остеоциты: преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным пространством,осуществляя обмен веществ. Остеокласты: клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на поверхности костных перекладин. В остеокласте различают две зоны: на периферии его находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности - герметизирует действие ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина. Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности - имеет гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО₂ в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н₂СО₃) и растворению кальциевых соединений в кости. Межклеточное вещество состоит из основного аморфного с коллагеновыми волокнами, образующими небольшие пучки. Они содержат коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение (ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое) расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки - остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды, принимающие участие в минерализации кости, а также гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к коллагеновым фибриллам и аморфный фосфат кальция. Развитие. Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:

1. Непосредственно из мезенхимы(прямой остеогенез),

2. Из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой клетки крови развивается остеокласт.

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий: I - Образование скелетогенного островка: в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов. Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами: органическая матрица костной ткани. II - Остеоидная стадия. В основном веществе появляется оссеомукоид, цементирующие волокна. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе. III стадия - кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин, гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань. IV стадия - замена образований

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: