|
Цитология с основами естественных наукСтр 1 из 9Следующая ⇒ Цитология с основами естественных наук (введение в современную биологию "с нуля")
Обратите внимание на знаки "! " -полезная дополнительная информация, необязательная для понимания основной части курса. "? " -вопросы, размышление над которыми позволит углубить Ваше понимание материала курса. Жирным шрифтом выделены новые для Вас термины. Глава 1. Атомы и молекулы Рис. 1. Рисунки и графические формулы нескольких молекул. В графических формулах атомы обозначены буквами, а химические связи между ними – палочками. Видно, что химические связи бывают одинарными, двойными и тройными Как Вы уже, наверное, слышали, большинство окружающих нас предметов состоит из очень мелких, невидимых простым глазом частиц - молекул. Молекулы, в свою очередь, состоят из еще более мелких частиц – атомов, соединённых друг с другом химическими связями. На рис. 1 – молекулы воды, кислорода и еще нескольких веществ. Обратите внимание: атомы и состоящие из них молекулы часто называются одинаково. Слово «кислород» может означать атом кислорода, молекулу кислорода (она состоит из двух атомов кислорода, соединённых двойной связью) и даже газ кислород, состоящий из большого числа молекул кислорода. Большую группу одинаковых молекул называют веществом. Любые молекулы непрерывно двигаются (это движение называется тепловым движением). В жидкостях и газах молекулы летают по всей толще жидкости (по всему объему сосуда с газом), сталкиваясь и отскакивая друг от друга, как бильярдные шары. При повышении температуры жидкости (газа) они двигаются все быстрее и быстрее. Если понижать температуру, то скорость движения молекул будет уменьшаться, и наступит момент (при температуре -273°С), когда молекулы остановятся. ? Как, по-Вашему, должны двигаться молекулы твердых веществ? Почему Вы так думаете? ? На столе стоит стакан с водой. Что находится в пространстве между молекулами воды? Пожалуйста, выберите из следующих вариантов: вода, воздух, вакуум, стекло. Обсудите этот вопрос с учителем. Рис. 2. Тепловое движение молекул Любая группа молекул в пустоте (вакууме) самопроизвольно рассеивается (см. рис. 2: молекулам на периферии скопления ничто не может помешать улететь от него сколь угодно далеко). Если рядом оказывается несколько скоплений различных молекул, они, рассеиваясь, проникают друг в друга, и разные молекулы перемешиваются (пример - растворение куска сахара в стакане с водой. Даже если воду не перемешивать, молекулы сахара за несколько дней рассеются по всему объему стакана, и раствор станет одинаково сладким в любой точке). Любой подобный процесс называют диффузией. Для описания диффузии удобно пользоваться словом " концентрация ". Оно имеет несколько похожих, но все-таки разных значений. Вот самое простое из них. Концентрация - это количество частиц данного вещества в единичном объеме (то есть в одном кубическом миллиметре, сантиметре или метре). Тогда диффузия - это процесс рассеивания вещества из области пространства с его высокой концентрацией в области пространства с его низкой концентрацией. Осмос Рис. 3. Осмос. Вода постепенно диффундирует сквозь целлофановую плёнку внутрь мешочка Давайте проделаем такой опыт. Возьмем кусочек целлофановой пленки и привяжем его ниткой к стеклянной трубочке (рис. 3). Через эту трубочку наполним получившийся целлофановый мешочек сладкой водой (раствором обычного сахара). Теперь опустим трубочку с мешочком на конце в чистую воду так, чтобы уровни воды в трубке и в стакане сравнялись, и подождем некоторое время. Вода в трубке начнет подниматься все выше и выше над уровнем воды в стакане и, наконец, остановится. Рис. 4. Механизм осмоса. Видны молекулы воды, сахара и целлофановая плёнка с дырочками. Осмос происходит, если молекулы воды свободно проходят сквозь дырочки, а молекулы сахара – нет. Что произошло? Как Вы уже догадались, в целлофановой пленке имеются маленькие дырочки такого размера, что молекулы воды свободно через них проходят, а молекулы сахара "не пролезают" (рис. 4). Молекулы воды могут пролетать сквозь каждую дырочку как внутрь мешочка, так и наружу. Однако внутри мешочка часть объема занята молекулами сахара. Поэтому в непосредственной близости от дырочки внутри мешочка молекул воды всегда меньше, чем снаружи. Это значит, что число молекул, влетающих внутрь мешочка, всегда больше числа вылетающих из него, и постепенно в мешочке молекул воды становится все больше и больше. Вода заполняет мешочек и начинает вытесняться из него в стеклянную трубочку. Подобные явления называют осмосом. Можно вспомнить о концентрации и сказать, что суть осмоса в том, что вода проникает сквозь целлофановую пленку из области своей высокой концентрации в область своей низкой концентрации, т.е. диффундирует. Иначе говоря, осмос - это диффузия воды сквозь полупроницаемую перегородку (перегородку называют полупроницаемой, если сквозь нее не проходит хотя бы одно из разделенных ею веществ). Глава 2. Рис. 7. Если освещать воду аквариума сверху на чёрном фоне, можно разглядеть обитающих в ней мелких многоклеточных животных и протистов Реально объекты размером меньше 100 мкм на достаточно контрастном фоне (скажем, черный объект на белом фоне) видны как еле заметные точки, больше 100 мкм - видны с точностью до общей формы. Например, объект размером 100х200 мкм виден как маленькая палочка. На рис. 7 показан способ рассматривания мелких объектов, например, мелких организмов, обитающих в воде, зачерпнутой из пруда. Он позволяет различить (и, при желании, выловить пипеткой), например, протистов размером крупнее 50 мкм. Рис. 8. Срез клетки многоклеточного животного Оказывается, клетки разных организмов очень похожи друг на друга по строению. Если мысленно разрезать пополам какую-нибудь клетку многоклеточного животного, то на срезе будет видна картина, изображенная на рис.8 (1- мембрана, 2- ядро, 3- ядрышко, 4- ядерная пора, 5- комплекс Гольджи (диктиосома), 6- эндоплазматическая сеть, 7- клеточный центр (состоит из двух центрио лей), 8- митохондрии, 9- рибосомы). Рис. 9. Один из современных вариантов деления живых организмов на царства. Обратите внимание: царство Протисты создано «по остаточному принципу»: в него включены все Эукариоты, которые не являются родственниками Растений, Животных и Грибов.
! Царства органического мира На Земле обитает несколько миллионов различных живых существ. Область биологии, называемая систематикой, занимается поисками наиболее удобных вариантов деления всего этого множества живых организмов на группы (они называются систематическими группами, или таксонами). Самые крупные таксоны - царства. Один из современных вариантов деления живых организмов на царства показан на рис. 9. В рамках этого учебника мы будем изучать только клетки многоклеточных животных. Клетки представителей других царств похожи на животные клетки, но все же заметно от них отличаются. На рис. 10 показаны для сравнения срезы клеток растений, грибов и бактерий. Царство бактерий имеет еще одно название - прокариоты ("про" - "недо-, еще не…", "карион" - "ядро"), связанное с отсутствием в их клетках ядер. Остальные четыре царства носят общее название - эукариоты ("эу" - "настоящий"). Оболочку, покрывающую клетку снаружи, называют клеточной мембраной. Внутри клетки часто встречаются пузырьки, оболочка которых очень похожа на клеточную мембрану. Их называют мембранными пузырьками, или вакуолями. Различные части клетки называются органоидами. Видны срезы нескольких органоидов: ядра, эндоплазматической сети (ЭПС), комплекса Гольджи, митохондрий, двух центриолей (вместе они имеют название " клеточный центр "). На рис. 11 показан внешний вид этих органоидов. Внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой Рис. 10. Срезы клеток представителей различных царств живых организмов Рис. 11. Строение митохондрии Рис. 12. Четыре основных «сюжета» взаимодействий мембранных пузырьков
Клетка живет активной жизнью. Шевелится мембрана, разные органоиды перемещаются с места на место, некоторые мембранные пузырьки сливаются в один пузырек, другие, наоборот, разделяются на несколько новых пузырьков. На рис. 12 показаны различные "сюжеты из жизни" мембранных пузырьков. Если в роли большого пузырька на рис. 12б выступает вся клетка, то ситуацию выброса из клетки "начинки" мембранного пузырька называют экзоцитозом, а ситуацию захвата чего-либо внутрь клетки - эндоцитозом (от слов "эндо-" - "внутрь" и "экзо-" - "наружу"). Глава 3. Питание клетки Любая живая клетка питается, т.е. захватывает из внешней среды съедобные для себя вещества (в виде отдельных молекул или больших групп молекул - пищевых частиц, иногда даже целых клеток меньшего размера), и так или иначе использует эти вещества. ! Как клетка использует захваченные из внешней среды питательные вещества Есть всего два принципиально различных варианта.
Рис. 13. Схема фагоцитоза. Обратите внимание: пищеварительные вакуоли (4) и отделяемые комплексом Гольджи первичные лизосомы должны быть доставлены в одно и то же место – вторичную лизосому (5). Фагоцитоз ("фагос" - "пожиратель", "цитос" - "клетка") - питание клетки сравнительно большими пищевыми частицами (в том числе другими клетками). Общая картина фагоцитоза показана на рис. 13. Проплывающая мимо клетки пищевая частица касается мембраны и прилипает к ней (1, 2). Мембрана под ней прогибается, охватывая частицу со всех сторон (3). В результате образуется мембранный пузырек с частицей внутри - пищеварительная вакуоль (4). Она отрывается от мембраны и уплывает вглубь цитоплазмы. Там она сливается с другим пузырьком (первичной лизосомой - от слов "лизис" - "растворение, расщепление" и "сома" - "тело"), отделившимся от комплекса Гольджи (5). Пузырек - результат этого слияния - называют вторичной лизосомой. После этого пищевая частица начинает растворяться. Минут через 20 внутри вторичной лизосомы виднеются только несколько маленьких бесформенных кусочков, почему-то "не захотевших" растворяться (6). Затем вторичная лизосома подплывает к мембране клетки и сливается с ней, выбрасывая из клетки наружу эти "кусочки" (7б). Другой вариант, гораздо более приемлемый для многоклеточных животных – вторичная лизосома выбрасывает непереваренные остатки в специальную вакуоль накопления на «вечное хранение» (7а). ? Как Вы полагаете, чем опасен для организма многоклеточного животного выброс непереваренных остатков в пространство между клетками? Полимеры и мономеры Рис. 15. Механизм работы пищеварительного фермента (в немного упрощённом виде) Молекулы состоят из еще более мелких частиц - атомов. Полимеры ("поли"- "много", "мерос" - "часть") - это молекулы, состоящие из одинаковых или очень похожих друг на друга групп атомов (остатков мономеров: "моно" - "один"), соединенных между собой (см. рис. 14б и 15). Пищеварительные ферменты во вторичной лизосоме "разрезают" полимеры пойманной пищи на отдельные мономеры. Полимеры и их мономеры обычно имеют разные названия. Чтобы было легче запомнить эти названия, мы объединили в табл.1 сведения обо всех типах полимеров клетки. ? Чем отличается по строению молекулы мономер от остатка мономера? ! Подробнее о полимерах, остатках мономеров и самих мономерах. Краткое введение в химию . Рис. 16. Молекулы воды и перекиси водорода (сверху – графические, снизу – аналитические формулы) Атомы в химии принято обозначать латинскими буквами (например, атом водорода обозначается латинской буквой H, атом кислорода - буквой O). Молекулы в химии изображают формулами. В некоторых формулах (они называются графическими формулами) связи атомов друг с другом (химические связи) рисуют в виде палочек (см., например, рис. 15 и 16). В аналитических формулах около значка каждого атома в виде индекса указывают количество таких атомов в этой молекуле. На рис. 16 показаны аналитические и графические формулы двух молекул - воды и перекиси водорода. Обычно на одном конце любого клеточного полимера к нему присоединен атом водорода, а на другом конце - группа из двух соединенных друг с другом атомов - водорода и кислорода. На рис. 15 показано, как пищеварительный фермент "разрезает" полимер. Подобные химические реакции (в ходе которых к каким-либо молекулам присоединяются разделенные на части молекулы воды) называют реакциями гидролиза. Пищеварительные ферменты, производящие реакции гидролиза, называют гидролазами. Таблица 1. Полимеры и мономеры, входящие в состав живых клеток.
Строение мембраны. Липиды. Твердые предметы могут быть гидрофильными - смачивающимися водой ("фила" - "любовь") или гидрофобными - не смачивающимися водой ("фобос" - "страх"). Определяется это так: на пластинку, изготовленную из интересующего нас вещества, капаем небольшую капельку воды. На гидрофобной поверхности капелька собирается в шарик, на гидрофильной - растекается (рис.17). Тонкая трубочка (капилляр) из гидрофильного вещества втягивает в себя воду. Капилляр из гидрофобного вещества вода как бы старается покинуть. Причина этих явлений в том, что молекулы воды притягиваются, во-первых, друг к другу (это притяжение мешает капельке воды мгновенно разлететься на молекулы), а во-вторых, к молекулам твердого тела. Если первая сила больше второй, то капелька воды собирается в шарик, "отлипая" от твердой поверхности (т.е. данная поверхность гидрофобная). Если первая сила меньше второй, то капелька воды начинает растекаться по твердой поверхности (т.е. данная поверхность - гидрофильная).
Рис. 17. На гидрофобной поверхности (парафин) капелька воды собирается в шарик, на гидрофильной (стекло) - растекается. Тонкая трубочка из гидрофильного вещества втягивает в себя воду. Капилляр из гидрофобного вещества вода как бы старается покинуть. Рис. 18. Молекула липида из клеточной мембраны
Мембрана клетки состоит из многих разных молекул. Большинство из них - молекулы липидов (рис. 18). Молекула липида состоит из гидрофильной "головки" и двух гидрофобных "хвостов". В воде "головки" разных липидных молекул слегка отталкиваются друг от друга, а "хвосты" слипаются друг с другом (вообще гидрофобные предметы в воде склонны слипаться друг с другом, при этом площадь соприкосновения с водой каждого из них уменьшается). ! Подробнее о липидах. На рис. 18 а) изображены молекулы глицерина, спирта инозитола, фосфорной кислоты и двух разных жирных кислот. Если соединить их друг с другом так, как показано на рис. 18б, получится липидная молекула, реально встречающаяся в мембранах некоторых клеток (подобные реакции называют реакциями дегидратации, то есть реакциями отделения воды).
? Как Вы думаете, почему гидрофобные предметы в воде слипаются друг с другом? ? Подумайте, в каком положении будут находиться на поверхности воды одиночные липидные молекулы? А как будет выглядеть на поверхности воды пленка из молекул липидов толщиной в две молекулы? Рис. 19. Срез клеточной мембраны. В мембране, кроме липидов, имеется большое количество молекул белков (рис. 19). Одни из них погружены в двойной слой липидов, другие прикреплены к головкам липидов и целиком находятся либо снаружи, либо внутри клетки. Наружная поверхность клеточной мембраны отличается от внутренней: здесь к головкам липидов и к белкам прикреплены короткие цепочки из остатков моносахаридов - олигосахариды. Все вместе они образуют на поверхности клетки "сахарную шубу" - гликокаликс. ? Как вы думаете, какие участки поверхности белковых молекул на рис. 19 гидрофильны, а какие - гидрофобны? !Мембранное (пристеночное) пищеварение . Некоторые белки могут довольно прочно прикрепляться к поверхности клетки, соприкасаясь при этом только с олигосахаридами гликокаликса. Например, такой способностью обладают многие пищеварительные ферменты. Если первичная лизосома сольется с наружной мембраной клетки, то многие из находившихся в ней пищеварительных ферментов, оказавшись "на улице", сразу же прилипнут к поверхности гликокаликса. При этом они смогут "ловить" проплывающие мимо соответствующие полимеры и расщеплять их. Белки-переносчики из лизосомы окажутся в наружной мембране, и начнут переносить внутрь клетки соответствующие мономеры. Получается, что пища будет перевариваться прямо на поверхности клетки. Особенно активно пристеночное пищеварение происходит в кишечнике у разных животных. ? Как Вы думаете, почему поверхность клеток стенки тонкой кишки у человека покрыта тонкими выростами и имеет толстый слой гликокаликса? Глава 4. Полимеры клетки Таблица 2. Функциональные группы органических молекул
Строение молекул белков Рис. 20
Рис. 21 Белки - полимеры, состоящие из аминокислот. Каждая аминокислота состоит из стандартной части молекулы (рис. 20) (она одинакова у 19 из 20 аминокислот), и вариабельной части (она у различных аминокислот разная). Две аминокислоты (только в пробирке: в клетке это всегда делается с помощью рибосомы) можно соединить друг с другом реакцией дегидратации. Два конца получившейся цепочки отличаются друг от друга по строению и свойствам, и называются N- и C-концы. Далее и к одному, и к другому концу можно присоединить новые аминокислоты, но в любом случае вся цепочка будет иметь с одной стороны N-конец, а с другой стороны - C-конец. Такая нить из аминокислот называется первичной структурой белка (рис. 21а)). Эта нить собирается в так называемые альфа-спираль либо в бета-структуру из-за взаимного притяжения стандартных частей аминокислот (молекулы большинства белков состоят из чередующихся альфа-спиральных и бета-структурных участков). Это вторичная структура белка (рис. 21б),в)). Среди вариабельных частей аминокислот данного белка есть гидрофильные и гидрофобные. Гидрофобные в воде слипаются друг с другом, вынуждая всю молекулу собираться в компактный комок (или глобулу, от английского слова globе - шар), состоящий из нескольких соединенных между собой альфа-спиральных и бета-структурных участков. Это третичная структура белка (обычно она дополнительно укрепляется за счет образования химических связей между остатками аминокислоты цистеина, при этом получаются "мостики" из соединенных атомов серы - см. рис. 21г)). Наконец, иногда образуется сложная глобула, состоящая из нескольких слипшихся между собой глобул. Это четвертичная структура белка. Если поместить молекулу белка в холодную воду, а затем начать ее медленно подогревать, то сначала (при самой низкой температуре, обычно около +50°С), разрушится четвертичная структура, затем - третичная, далее - вторичная, и, наконец, первичная. ? Белок куриного яйца и вправду представляет собой довольно концентрированный раствор различных белков. Попробуйте объяснить его превращение из жидкого в твердый в результате варки. ? (Очень трудный!) А почему белок при этом теряет прозрачность? ! Моносахариды и полисахариды Моносахариды иногда еще называют альдегидоспиртами. В их состав входят карбонильные (альдегидные) и спиртовые группы (рис. 22а)). Существует номенклатура (то есть система названий) моносахаридов. Название любого моносахарида состоит из греческого числительного, означающего число атомов углерода в его молекуле (не менее трех!), и окончания "оза" (см. табл. 3). Все моносахариды могут самопроизвольно замыкаться в кольца, переходя из линейной формы в кольцевую (на рис. 22б) показан механизм этой реакции). Кольцевые формы моносахаридов могут вступать друг с другом в реакции дегидратации (рис. 23), образуя полимеры. Рис. 23
Рис. 22
Таблица 3. Названия моносахаридов
Таблица 4. Сравнение ДНК и РНК
Глава 5. Ассимиляция Глава 6. Цитоскелет. Любой из нас имеет скелет. Он состоит из твердых костей, гибких связок, соединяющих кости между собой, и мягких мышц, которые прикреплены к костям и, с силой меняя форму, изменяют взаимное расположение разных костей и мягких тканей тела относительно костей. В клетке имеются специальные белки, играющие роль костей и мышц. Всю систему таких белков называют цитоскелетом. Микротрубочки Рис. 42 Микротрубочки (рис. 42) полностью соответствуют своему названию. Это прямые микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний - 14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков a-тубулина (a - греческая буква альфа, все слово читается "альфа-тубулин") и в-тубулина ("бета-тубулин"). Два конца микротрубочки отличаются друг от друга некоторыми важными свойствами (их называют "+" и "-"-концы). В ДНК клетки имеются два разных гена, содержащие информацию о последовательностях аминокислот а-тубулина и в-тубулина. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молекулы а- и в-тубулина объединяются в димеры ("ди" - "два", "мерос" - "часть"). Димеры тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"-концу микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"-конца микротрубочки могут разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при этом укорачивается). Изменяя условия в разных частях цитоплазмы, клетка имеет возможность делать сеть микротрубочек в ней более или, наоборот, менее густой. Кроме того, есть белки, способные присоединяться к "+"-концам микротрубочек, прекращая тем самым их сборку, и другие белки, способные присоединяться к "-"-концам и прекращать разборку микротрубочек (вместе они называются “ кэпирующие белки ”). Известны специальные транспортные белки, способные перетаскивать по микротрубочкам различные органоиды клетки. Один из них, кинезин, переносит их в направлении от "-"- к "+"-концу. ! Механизм образования пищеварительной вакуоли при фагоцитозе В большинстве клеток работают два независимых механизма. Первый из них - простое следствие механизма прилипания пищевой частицы к мембране. За счет теплового движения молекул воды и пищевая частица, и рецепторы мембраны все время слегка вибрируют. Поэтому близко расположенные, но еще не соединившиеся друг с другом рецепторы и лиганды через короткое время сталкиваются и слипаются. Получается, что мембрана все больше и больше налипает на пищевую частицу со всех сторон (рис. 14а), 1-4). Второй механизм обеспечивается работой специальных белков, одним концом присоединяющихся к рецепторам мембраны, уже прилипшим к лигандам на пищевой частице, а другим - к расположенным под мембраной микротрубочкам. Эти белки способны двигаться по микротрубочкам вглубь цитоплазмы, "волоча за собой" рецепторы, закрепленные в мембране. В результате работы многих таких белков весь кусок мембраны, прилипший к пищевой частице, погружается внутрь клетки, "на ходу" замыкаясь в пузырек (рис. 14б), 5). Актомиозин. Актомиозин - комплекс из молекул 4-х разных белков (а именно актина, тропонина, тропомиозина и миозина) в виде нитей в цитоплазме, способных с силой укорачиваться.
Рис. 43 В результате синтеза белка на актиновой иРНК от рибосом отделяются молекулы G-актина (рис. 43а)). В цитоплазме они слипаются друг с другом в нити F-актина. Молекулы тропомиозина тоже сначала слипаются друг с другом в нити, а затем такие нити присоединяются к двум желобкам каждой нити F-актина. На нить F-актина садятся также молекулы тропонина (рис. 43б)). Молекула тропонина состоит из трех субъединиц. Одна из них способна присоединяться к F-актину, вторая - к тропомиозину, а третья соединяет первые две, прикрепляясь одним концом к первой, а другим - ко второй. Нить, состоящую из этих трех белков, называют актиновым филаментом, или микрофиламентом. При появлении в растворе ионов кальция третья субъединица тропонина удлиняется, извлекая нити тропомиозина из желобков F-актина (рис. 43в)), при исчезновении кальция из раствора эта субъединица укорачивается, возвращая нити тропомиозина обратно в желобки. Рис. 44 Рис. 45 Молекула миозина состоит из двух "головок" и "хвоста". Такие молекулы в цитоплазме могут слипаться друг с другом, образуя нити миозина (рис. 44. "Головки" молекул миозина образуют на поверхности нити миозина шесть продольных рядов. Отдельная молекула миозина в присутствии ионов кальция и АТФ перемещается по микрофиламенту в направлении от своего "хвоста"”, цепляясь “головками” за желобки F-актина. Нить миозина может присоединить максимум 12 актиновых филаментов (по 6 с каждого конца), и затем в присутствии ионов кальция и АТФ (подробно про ионы кальция рассказано в главе 7, а про АТФ - в главе 9) "тащить" их друг к другу до соприкосновения (рис. 45а)). Выяснилось, что в некоторых клетках миозин образует димеры (рис. 45б)). Димер миозина может перемещать один микрофиламент по другому. Клеточный цикл. Митоз. Доказано, что новые живые клетки могут возникать одним-единственным способом - в результате деления клеток. В ядре каждой клетки имеются молекулы ДНК, содержащие информацию об аминокислотном составе всех ее белков. Обе клетки, возникающие в результате деления, должны получить полноценные копии всех молекул ДНК материнской клетки. Для этого все молекулы ДНК материнской клетки должны быть сначала удвоены (период в жизни клетки, когда в ней происходит удвоение (репликация) ДНК, называется S-фазой клеточного цикла), а во время деления клетки - распределены по обеим дочерним клеткам. Рис. 46 Клеточный цикл - это последовательность событий, связанных с размножением клетки (рис. 46). Он состоит из собственно деления клетки (митоза), паузы до начала удвоения ДНК (G1-фаза), удвоения ДНК (S-фаза) и паузы от момента окончания S-фазы до начала митоза (G2-фазы). G1-, S- и G2-фазы вместе называются интерфазой.
Рис. 47 Молекулы ДНК в G2-фазе перед началом митоза подвергаются тщательной упаковке с помощью специальных белков (рис. 47). Результат этой упаковки - митотическая хромосома. Перед началом митоза внутри ядра под микроскопом становятся видны хромосомы (упакованные молекулы ДНК (хроматиды), соединенные попарно центромерами с помощью специальных белковых “замков” - кинетохоров). Каждая такая пара молекул ДНК - "сестры", получившиеся при удвоении одной молекулы ДНК клетки. При митозе им предстоит разойтись по разным дочерним клеткам. Сам митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Рис. 48 В профазе (рис. 48, 1) происходит удвоение центриолей (каждая из двух центриолей материнской клетки строит около себя дочернюю центриоль) и две пары центриолей расходятся в разные концы (принято говорить: на разные полюса) делящейся клетки. После этого около каждой пары центриолей начинается сборка микротрубочек (при этом их "+"-концы обращены от центриолей в цитоплазму). В результате образуется веретено деления, состоящее из двух половинок (полуверетен) с парой центриолей в вершине каждой из них. В конце профазы оболочка ядра распадается на мелкие мембранные пузырьки (в конце митоза из них будут собраны два новых ядра), и хромосомы оказываются в цитоплазме. В метафазе (рис. 48, 2-3) "+"-концы микротрубочек прикрепляются к кинетохорам хромосом. Первый из этих "+"-концов может прикрепиться к кинетохору с любой стороны. Далее возможны два варианта развития событий. Если "+"-конец второй микротрубочки прикрепится к кинетохору с той же стороны, что и первый, то в следующий момент кинетохор отделяется от обеих микротрубочек, и все начинается сначала. Если же "+"-конец второй микротрубочки прикрепится к кинетохору со стороны другого полюса клетки, то кинетохор прочно прикрепляется к обеим микротрубочкам. Что происходит дальше, не вполне понятно. Почему-то сборка и разборка прикрепившихся к кинетохорам хромосом микротрубочек происходят так, что все хромосомы выстраиваются в плоскости экватора делящейся клетки. Известно, что если с помощью тонкой стеклянной иглы помешать одной хромосоме добраться до этой плоскости, митоз приостановится до тех пор, пока эта хромосома не займет свое место. Рис. 49 Когда все хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, специальные белки разрезают кинетохоры пополам, так что хроматиды (с момента разрезания кинетохора каждую из них можно называть отдельной хромосомой) отделяются друг от друга и начинают расходиться к разным полюсам клетки. Это - момент начала анафазы (рис. 48, 4). Полуверетена в анафазе расходятся в разные стороны, причем каждое из них двигается как единое целое. Расхождение происходит за счет работы молекул белков-кинезинов. Каждая такая молекула, прикрепившись к микротрубочке одного полуверетена, тащит ее по микротрубочке второго полуверетена в направлении к "+"-концу (рис. 49). Кроме того, каждый кинетохор в анафазе митоза производит разборку прикреплённой к нему микротрубочки, дополнительно подтягивая свою хромосому к полюсу делящейся клетки. В телофазе (рис. 48г)) происходит разборка микротрубочек веретена деления и образование двух ядер из мембранных пузырьков вокруг двух групп хромосом на полюсах клетки. Если стеклянной иглой отделить одну из хромосом от группы, то вокруг нее образуется отдельное маленькое ядро. Последний этап митоза - деление цитоплазмы. У животных под мембраной клетки в районе ее экватора формируется кольцевой пучок актомиозина. Поочередно сокращаясь и перестраиваясь, он постепенно пережимает цитоплазму пополам, увлекая за собой мембрану. ! Механизм деления цитоплазмы в клетках растений Рис. 50 У растений экваториальная плоскость заполняется мембранными пузырьками, затем они сливаются друг с другом, разделяя цитоплазму на две части (рис. 50). ? Какие выводы можно сделать из опытов, описанных в рассказе про деление клетки? Предложите гипотезы Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам... Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право... Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|