РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ У ЭУКАРИОТ

Тип реакций, при которых образуются полимеры, строение которых полностью определяется строением матрицы. В основе реакций матричного синтеза лежит комплементарное взаимодействие между нуклеотидами.

Матрица – материнская цепочка ДНК
Продукт – новосинтезированная цепочка дочерней ДНК
Комплементарность между нуклеотидами материнской и дочерней цепочек ДНК

Матрица – кодирующая цепочка ДНК
Продукт – РНК
Комплементарность между нуклеотидами кДНК и РНК

Матрица – иРНК
Продукт – белок
Комплементарность между нуклеотидами кодонов иРНК и нуклеотидами антикодонов тРНК, приносящих аминокислоты

– процесс, в ходе которого экзоны, вырезанные из мРНК, объединяются в различных комбинациях,что порождает различные формы зрелой мРНК.

Механизм: Процесс соединения одного экзона с другим происходит в участках определенной последовательности нуклеотидов. Донорный сайт сплайсинга всегда заканчивается одним из двух динуклеотидов, обычно – AG.В начале происходит нуклеофильная атака донорного экзона, затем происходит разрезание, кусочек GU заворачивается и присоединяется к А. Затем разрезается вторая часть, первый экзон соединяется со вторым, и образуется интрон. С ростом размеров гена в хромосоме его белок-кодирующая часть увеличивается незначительно, а количество интронов в гене растет. С ростом числа интронов растет число сайтов сплайсинга и вероятность их повреждения. Поэтому для генов с большим числом интронов потеря функции при мутации может быть связана не с белок- кодирующей частью ДНК, а с регуляторными элементами сплайсинга. Биологическая роль альтернативного сплайсинга для многоклеточных эукариот состоит в том, что он является ключевым механизмом увеличения разнообразия белков, а также позволяет осуществлять сложную систему регуляции экспрессии генов, в том числе тканеспецифической.

Генетический код — это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в информационной РНК. Генетический код был полностью расшифрован в 1966 году М.Ниренбергом и С.Очоа.

1. Код триплетен.- Каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидов.

2. Код вырожден(избыточен) – каждая аминокислота может кодироваться разными кодонами.

3. Специфичность - один кодон кодирует только одну аминокислоту

3. Коллинеарность - соответствие последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК –последовательности аминокислот в полипептидной цепи.

4. Неперекрываемость - один нуклеотид входит в состав только одного триплета.

5. Универсальность - у всех живых организмов (за редким исключением) одинаковые триплеты кодируют одинаковые аминокислоты.

Рибосома-клеточный органоид,состоящий из рРНК и белков.

Имеет диаметр 15-20 нм(прокариоты) и 25-30 нм(эукариоты).Состоит из большй и малой субъединиц. Соотношение масс Б и М субъединиц примерно 2:1. Соотношение РНК/белок=1/1 к высших животных и 60/40 у бактерий.

Размер рибосомы оценивают по скорости седиментации(оседания) частиц при ультрацентрифугировании выраженной в единицах Сведберга, которые обозначаются S. (50S/30S)

Большинство рибосом прикреплено к поверхности ЭПС,часть в цитоплазме и часть на мембране клетки.

Ф-я рибосомы заключается в узнавании кодонов мРНК, сопоставлении им соответствующих антикодонов тРНК,несущих ам-ты и присоединеннии их к растущей белковой цепи. Двигаясь вдруг молекулы мРНК,рибосома синтезирует белок в соотвествии с информацией,заложенной в молекуле мРНК.

Процесс построения пептида на рибосоме называют «Рибосомным циклом биосинтеза белка».

2.т-РНК с энергетически активированной кислотой в виде аминоацил-тРНК

3.т-РНК несущая строящийся пептид (пептидил-т-РНК)

´Приращение образуемого пептида на рибосоме происходит путем присоединения очередной аминокислоты, для чего необходимо взаимодействие аминоацил-тРНК и пептидил-тРНК, но для этого они должны занимать пространственно близкие позиции.

Для выполнения своих функций рибосома имеет несколько функциональных центров:

2.П-центр- центр связывания пептидил-т-РНК

3.А-центр -центр связывания аминоацил-т-РНК

4.ПТФ-центр (пептидилтрансферазный)- участок в котором взаимодейтсвуют амоноацил-т-РНК с пептидил-т-РНК с большой субъединицей рибосомы. Катализирует перенос АМК с аминоацил-т-РНК на пептидил-т-РНК с образованием пептидной связи.

5.Е- центр- участок для выхода свободной т-РНК из рибосомы.

´М-центр расположен на малой субъединицы, ПТФ-центр на большой.

´А и П –центры имеют свои участки на обеих субъединицах.

В гене выделяют кодирующий участок и регуляторный. В начале гена находится регуляторная область, включающая в себя промотор и оператор.

Промотор – последовательность, с которой связывается полимераза в процессе инициации транскрипции. Оператор – это область, с которой могут связываться специальные белки – репрессоры, которые могут уменьшать активность синтеза РНК с этого гена – иначе говоря, уменьшать его экспрессию.

Кодирующая последовательность – основная структурно-функциональная единица гена, именно в ней находятся триплеты нуклеотидов, кодирующие аминокислотную последовательность. Она начинается со старт-кодона и заканчивается стоп-кодоном.

До и после кодирующей последовательности находятся нетранслируемые 5’- и 3’-последовательности. Они выполняют регуляторные и вспомогательные функции, например, обеспечивают посадку рибосомы на и-РНК.

´Экзоны - участки несущие информацию о строении полипептидов.

´Интроны - не несут информации о строении полипептидов, но могут играть регуляторную роль.

´Терминатор – нетранслируемый участок ДНК в конце гена, на котором останавливается синтез РНК.

Дискретность гена:- каждый ген имеет определенный размер и позицию.

´Специфичность гена: -каждый структурный ген обладает только ему присущим порядком расположения нуклеотидов и детерминирует синтез определенного полипептида.

´Целостность гена:- при программировании синтеза полипептида ген выступает как неделимая субъединица.

´Стабильность - мутации в генах происходят достаточно редко.

´Плейотропное действие- один ген может отвечать за проявление множества признаков.

´Пенетрантность - частота проявления гена

´Экспрессивность - степень фенотипического проявления гена.

Макромолекулы, как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеидные комплексы и т.п. сквозь клеточные мембраны проходят с помощью везикулярного транспорта.

Везикулярный транспорт делиться на два вида:

1. Экзоцитоз - вынос из клетки макромолекулярных продуктов.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты заключенные в вакуоли подходят к плазматической мембране. В местах их контактов вакуоли сливаются и пузырёк опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, возвращения вакуолей участвующих в эндоцитозе.Большинство секретируемых веществ внутри клеток используется для нужд организма(гормоны, пищеварительный сок и пр.)

2. Эндоцитоз - поглощение клеткой макромолекул. Условно делиться на на пиноцитоз и фагоцитоз в зависимости от массы поглощённых веществ.

– Инвагинация-возникновения выпячиваний плазмолеммы

– Образование складок, которые захлестываясь отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Было найдено, что мембраны окаймлённых ямок содержат сравнительно мало холестерина, что может определять снижение жесткости мембран и способность к образованию пузырьков.

Биологический смысл появления «клатриновой шубы» возможно в обеспечении сцепления окаймленных пузырьков с элементами цитоскелета и последующий их транспорт в клетке.

Основное отличие конститутивного эндоцитоза в том, что поглощаются молекулы для которых на плазматической мембране есть специфические рецепторы, ассоциирующиеся только с данным типом молекул. Белки-рецепторы, которые связывают такие молекулы называются лигандами.

Микротрубочки — полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их от нескольких микрометров до нескольких миллимет ров. Их стенка образована молекулами белка тубулина и имеет толщину 5 нм.

Микротрубочки состоят из 13 параллельно уложенных протофиламентов, образованных чередующимися молекулами a и b –тубулина.

Гетеродимер тубулин а- субъединица миротрубочки состоит из a- и b-тубулина, каждый из которых связан с молекулой ГТФ.

Концы микротрубочек не одинаковы. Один конец растёт и укорачивается быстрее (плюс-конец, заканчивается b-тубулином), другой медленее (минус-конец, заканчивается a-тубулином)

Микротрубочкам свойственна динамическая нестабильность - быстрый переход между ростом и разрушением.

Тредмиллинг - движение микротрубочек в результате одновременного наращивания одного конца и диссоциации другого конца микротрубочек.

Микротрубочки зарождаются из кольцевого комплекса y-тубулина, находящегося в виде множества копий в центре организации микротрубочек, который у большинства животных представлен центросомой (клеточный центр).

Клеточный центр (центросома, центросфера, центроплазма)— немембранный органоид в клетках эукариот. Является главным центром организации микротрубочек эукариотической клетки. Основу клеточного центра составляют центриоли. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль материнская, а другая дочерняя. Такая пара центриолей- диплосома - имеет Г-образную форму.

Материнская центриоль- активная, именно на ней образуются новые микротрубочки. Дочерняя центриоль становится активной только после полного отделения от материнской.В начале интерфазы в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клети происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку.

Отличительной особенностью материнской центриоли является наличие сателлитов;

Сателлиты - белковые образования, состоят из конусовидных поперечно-полосатых оснований (ножек), которые соединяются с центриолью и небольших круглых головок (фокусы схождения микротрубочек-ФСМТ);

на одну центриоль приходится 1-5 подобных образований. Сателлит прикрепляется одновременно к 2-3 триплетам микротрубочек.

Играют роль в:производстве микротрубочек,сборке и разборке веретена деления

Строение центриоли:Одиночная центриоль представляет из себя полый цилиндр диаметром около 0, 15 мкм и длиной 03-0,5 мкм. Стенки центриолей состоят из 9 триплетов микротрубочек Функции центриолей:Производят микротрубочки с помощью белков, т.е. являются ЦОМТ – центром организации микротрубочек. /В S-фазе интерфазы удваиваются путём самосборки, расходятся к полюсам клетки и участвуют в построении веретена деления.

Ф-я КЛЕТОЧНОГО ЦЕНТРА: Формирование разных категорий микротрубочек в течение клеточного цикла. /В интерфазе центросома образует цитоплазматические микротрубочки, участвующие в распределении органелл и создании полярности клетки, организовывая, таким образом, направленный транспорт./При вступлении клетки в митоз центросома формирует микротрубочки веретена деления.

Промежуточные филаменты строятся из фибриллярных белков.

Основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат, толщиной 8-10 нм. Локализуются в основном около ядерной зоне и в пучках фибрилл располагающихся под внутриклеточной мембранной. Структурно представляют из себя a-спиральный мономер, образующим параллельную закрученную спираль с другим мономером. Затем параллельный димер антипараллельно связывается с другим димером с образованием ступенчатого тетрамера. Восемь тетрамеров представляет собой сам промежуточный филамент

В состав ПФ входит большая группа изобелков (родственных белков):

Кератин - находятся главным образом в эпителиальных клетках. Участвует в образовании рогового вещества. (волосы, ногти), образуют пучки, связанные с десмосомами(элементы межклеточных контактов) и создают жесткую внутриклеточную сеть.

Виментин - характерен для ПФ мезенхимного происхождения, входит в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови.

Десмин - характерен для мышечных клеток, как гладких так и исчерченных. Входят в в составе саркомера(структурной единицы мышечной ткани). Отвечает за удержание и прикрепление миофибрилл к плазмолемме.

Периферин - входит в состав периферических и центральных нейронов, создают жесткую основу, обеспечивающую гибкость и целостность тонких цитоплазматических отростков нервных клеток.

Ламин - ядерная локализация. Процесс их фосфорилирования и дефосфорилирования данных белков обеспечивает сборку и разбор ядерной мембраны во время митоза.

Ф-и. Поддержание формы клетки/Распределение органелл в цитоплазме/Формирование рогового вещества/Формирование остова отростков нейронов/Прикрепление миофибрилл к плазмолемме/Формирование кариоскелета.

Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. Особенно обильны в мышечных волокнах. МФ также входят в состав специальных клеточных компонентов, таких как микроворсинки.

Микрофиламенты представляют собой фибриллы актина, связанного с многими другими белками (миозин, тропомиозин и др.).

Актин — основной белок микрофиламентов — встречается в мономерной форме (G-, или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Са2+ полимеризоваться в длинные цепи (F-, или фибриллярный актин). Обычно молекула актина имеет вид двух спирально скрученных нитей.

Актин - неоднородный белок, в различных клеток могут быть разные его варианты или изоформы.

В микрофиламентах актин взаимодействует с рядом актин-связывающих белков (до нескольких десятков видов), выполняющих различные функции. Некоторые из них регулируют степень полимеризации актина, другие способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы.

Ф-Я В мышечных волокнах и клетках актиновые микрофиламенты образуют упорядоченные пучки и при взаимодействии с миозиновыми филаментами обеспечивают их сокращение./В немышечных клетках микрофиламенты образуют кортикальную (терминальную) сеть, которая обеспечивает поддержание формы клетки и изменениям формы плазмолеммы, обеспечивая таким образом функции эндо-и экзо- цитоза, миграции клеток, образования псевдоподий./Микрофиламенты тесно связаны с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и играют важную роль в их перемещении внутри цитоплазмы./Микрофиламенты являются основой специальных выростов цитоплазмы-микровосинок и стереоцилий./Микрофиламенты образуют сократимую перетяжку при делении клеток

Каждое из звеньев – это определенные белковые комплексы, в основном необходимые для поддержания прочной структуры межклеточного контакта. Внутриклеточная часть – это элементы цитоскелета

Все межклеточные контакты можно разделить на четыре группы в зависимости от выполняемой функции:

а) Прикрепляющие (заякоривающие) контакты. Данные соединения обычно нужны для связывания клеток друг с другом (или с внеклеточным матриксом).# эпителиальные ткани Прикрепляющие контакты можно поделить на четыре группы по двум признакам:

Первый признак – элемент цитоскелета, формирующий данный контакт;

Второй – межклеточный контакт или контакт клетки с внеклеточным матриксом.В любом из четырех типов прикрепляющих соединений центральную роль играют трансмембранные белки адгезии («соединения»), пронизывающие мембрану, один конец которых связан внутри клетки с ее цитоскелетом посредством заякоривающих белков, а другой — с некоторой структурой вне ее.

Адгезионные контакты обеспечивают целостность и механическую прочность ткани. Данный тип контактов относится к гомофильным, то есть связываются одинаковые белки (кадгерины). Фокальные контакты являются временным соединением клетки с внеклеточным матриксом. Обычно они формируются для закрепления определенных частей клетки при перемещении. Десмосомы образуют очень плотные соединения между клетками у животных. Десмосомы распространены в эпителиальных и мышечных тканях. Полудесмосомы связывают клетки животных с межклеточным матриксом.

б) Запирающие контакты необходимы для того, чтобы сделать пространство между соседними клетками как можно менее проницаемым.# апикальная часть клеток однослойного эпителия. Запирающие соединения у позвоночных животных это, прежде всего, так называемые плотные контакты. Их важная роль состоит в трансэпителиальном переносе веществ – плотные контакты ограничивают перемещение транспортных белков по всей поверхности мембраны, нарушают диффузию веществ в пространстве между клетками. Сочетание этих свойств в некоторых тканях препятствуют обратному току веществ (например, в однослойном эпителии кишечника).

• Внутриклеточная часть представлена актиновыми филаментами, а трансмембранная – белками окклюдин и клаудин, пересекающими мембрану 4 раза.

в) Каналообразующие контакты (или соединения-каналы) позволяют производить транспорт различных веществ между соседними клетками.

Каналообразующие соединения у животных представлены щелевыми контактами. Каналы, сформированные белками щелевого контакта, позволяют неорганическим ионам и другим водорастворимым молекулам проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой, тем самым обеспечивая как электрическое, так и метаболическое сопряжение клеток.Щелевые коммуникации опосредуются коннексинами.Коннексины – трансмембранные белки, четырежды пересекающие цитоплазматическую мембрану. Шесть таких белков, собираясь вместе, формируют полуканал, или коннексон.

г) Коммуникационные контакты представляют собой сложные молекулярные комплексы, которые важны для передачи сигнала от клетки к клетке. #возбудимые ткани- нервная и мышечная Наиболее яркие примеры коммуникационных соединений – это химические синапсы в нервной системе. Их функция заключается в переносе нейромедиаторов от одного нейрона к другому.внутриклеточная часть синапса состоит из актиновых филаментов, по ним к синаптической щели могут передвигаться пузырьки с медиаторами. Трансмембранные белки в синапсе представлены несколькими типами и имеют разнообразные функции: формирование везикул, механический каркас, транспорт ионов. Основным механическим трансмембранным белком является кадгерин. С актином он связывается посредством большого сложного комплекса белков (так называемые белки скэффолда).

Псевдоподии – выросты клетки, используемы для передвижения (амёбоидное движение) и захвата крупных частиц способом фагоцитоза (например частиц пищи). К образованию псевдоподий способны многие одноклеточные и некоторые специализированные клетки (#лейкоциты) многоклеточных. В зависимости от строения псевдоподии разделяют на:

v Лобоподии - короткие, закругленные псевдоподии. Не способны ветвиться.

v Филоподии - тонкие, длинные, нитевидные псевдоподии.

v Аксоподии - прямые, не ветвящиеся псевдоподии, обладающие осевой скелетной нитью.

v Ризоподии - длинные, тонкие, переплетающиеся нити, образующие сложную сеть.

Амебоидное движение состоит в медленном перетекании тела клетки по субстрату и осуществляется благодаря внутриклеточному течению цитоплазмы в сторону выроста (псевдоподии). При этом рост псевдоподии сопровождается изменением консистенции цитоплазмы.

Разделение типов движение на реснички и жгутики условно, т.к. данные органеллы имеют сходное строение.

В свою очередь можно разделить реснички/жгутики на две группы:

´ Кинетоцилии - подвижные реснички и жгутики, которые характерны для специальных эпителиев (#реснитчатый эпителий трахеи, маточных труб) или свободно плавающих клеток (сперматозоиды, простейшие).

´ Первичные реснички- встречающиеся в некоторых типах клеток, но не обладают способностью к движению.

Подвижные клетки многоклеточного организма или бактерии могут осуществлять направленные передвижения – таксисы, обусловленные различными внешними факторами – стимулами. Эти движения могут быть как по направлению к раздражителю — положительный таксис, так и от него — отрицательный.

Примеры: движение лейкоцитов к месту воспаления под влиянием воспалительных агентов.Движение бактерий к пищевому субстрату.

Матрица – кодирующая цепочка ДНК
Продукт – РНК
Комплементарность между нуклеотидами кДНК и РНК

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: