ЛЕКЦИЯ 13. Кожа и ее производные

1. Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органовее масса составляет около 16 % массы тела, а площадь поверхности 1,2 2,3 кв. м. К производным кожи у человека относятся кожные железы (потовые и сальные), а также волосы и ногти.

· защитная (защищает организм от действия механических и химических факторов, ультрафиолетового облучения, проникновения микробов, потери и попадания из вне воды);

· терморегуляторная (за счет излучения тепла и испарения пота);

· участие в водно-солевом обмене (связано с потоотделением);

· экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарственных веществ);

· депонирование крови (в сосудах кожи может находиться до 1 л крови);

· эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и некоторых гормонов, накопление жирорастворимых витаминов);

· рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний);

· иммунная (захват, процессинг и транспорт антигенов с последующим развитием иммунной реакции).

Толстая кожа (на ладонях и подошвах) — образована толстым (400—600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой, волосы и сальные железы отсутствуют.

Тонкая кожа (на остальных частях тела) — образована тонким (75—150 мкм) эпидермисом со слабо развитым роговым слоем, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы.

Эпидермис — наружный слой кожи, он представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором располагаются (помимо эпителиальных клеток — кератиноцитов) три типа отростчатых клеток. Вдается в подлежащую дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с ее сосочками. Это увеличивает механическую прочность связи эпидермиса с дермой и площадь поверхности взаимного обмена между ними.

Эпидермис толстой кожи состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового. В тонкой коже блестящий слой отсутствует.

Эпителиальные клетки эпидермиса (кератиноциты) непрерывно образуются в базальном слое и смещаются в вышележащие слои, подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущиваются с поверхности кожи.

Базальный слой кожи образован одним рядом базофильных клеток кубической или призматической формы, лежащих на базальной мембране, с хорошо развитыми органеллами, многочисленными кератиновыми филаментами (тонофиламентами). Эти клетки играют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки и встречаются фигуры митоза) и обеспечивают прочное соединение между эпидермисом и дермой (связаны с соседними клетками десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами).

Шиповатый слой кожи состоит из нескольких рядов крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофиламентов. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах встречаются делящиеся клетки.

Зернистый слой тонкий, образован несколькими рядами уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро плоское, темное, в цитоплазме — многочисленные тонофиламенты, а также гранулы двух типов:

· кератогиалиновые гранулы — крупные, базофильные, содержащие предшественник рогового вещества, в них проникают тонофиламенты;

· пластинчатые гранулы (кератиносомы) — мелкие, с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпидермиса.

Блестящий слой кожи (имеется только в толстой коже) — светлый, гомогенный, содержит белок элеидин. Состоит из 1—2 рядов уплощенных оксифильных клеток с неопределяемыми границами. Органеллы и ядро исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружаются тонофиламенты.

Роговой слой образован плоскими роговыми чешуйками, не содержащими ядра и органелл и заполненными тонофиламентами, лежащими в плотном матриксе. Их плазмолемма утолщена вследствие отложения на внутренней поверхности белков (в основном инволюкрина). Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Регенерация (обновление) эпидермиса обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению наружных слоев, повреждающихся и содержащих микроорганизмы на своей поверхности. Период обновления равен 20—90 суток (в зависимости от области тела и возраста), он резко сокращается при воздействии на кожу раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (например, псориазе).

Эпидермальная пролиферативная единица (ЭПЕ) — самообновляющаяся единица эпидермиса, имеющая вид шестиугольной клеточной колонки, равной по ширине роговой чешуйке, а по высотетолщине эпидермиса и включающая все его слои. Источником самообновления и поддержания структуры ЭПЕ служит деление базальных клеток, лежащих в ее основании вокруг 1—2 центрально расположенных стволовых клеток эпидермиса. Базальные клетки далее мигрируют в колонку, в которой они вертикально перемещаются и дифференцируются, превращаясь в конечном итоге в роговые чешуйки. Эпидермальные пролиферативные единицы описаны только в участках кожи с низкой скоростью обновления.

Отростчатые клетки эпидермиса включают в себя три типа клеток (в порядке убывающей численности):

· внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса);

· осязательные эптиелиоидоциты (клетки Меркеля).

Меланоциты имеют нейральное происхождение. Их тело лежит в базальном слое, длинные отростки идут в шиповатый. Меланин — пигмент черно-коричневого (эумеланин) или желто-красного (феомеланин) цветов — синтезируется и накапливается в теле клетки в гранулах (меланосомах), которые транспортируются в ее отростки. Из последних они поступают в кератиноциты, где защищают их ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Синтез меланина и его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном и адренокортикотропным гормоном, а также действием солнечных лучей (загар). Они усилены у темных рас по сравнению со светлыми. Синтез меланина нарушен при альбинизме; число меланоцитов при этом не изменено.

Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) — захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции. Они имеют костномозговое происхождение. Лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы (Бирбека) в форме теннисной ракетки (функция неясна).

Клетки Меркеля (осязательные эпителиоидоциты) — имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев. Органеллы умеренно развиты; в базальной части клетки накапливаются гранулы с плотным центром и светлым ободком, содержащие медиатор, который при механической деформации отростков выделяется в синаптическую щель.

Дерма (собственно кожа) — соединительнотканная часть кожи (толщина: 0,5—5 мм) — располагается под эпидермисом, обеспечивает его питание, придает коже прочность и содержит ее производные. Она включает в себя два слоя:

· сосочковый слой — образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с лимфатическими и кровеносными капиллярами, нервными волокнами и окончаниями. Обеспечивает связь дермы с базальной мембраной эпидермиса с помощью ретикулярных, эластических волокон и особых якорных фибрилл;

· сетчатый слой — более глубокий, толстый, прочный слой, который образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит трехмерную сеть толстых пучков коллагеновых волокон, взаимодействующую с сетью эластических волокон.

Подкожная клетчатка (гиподерма) играет роль теплоизолятора, депо питательных веществ, витаминов и гормонов, обеспечивает подвижность кожи. Образована дольками жировой ткани с прослойками рыхлой волокнистой ткани; ее толщина связана с состоянием питания и участком тела, а общий характер распределения в организме обусловлен влиянием половых гормонов.

Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарственных веществ, тяжелых металлов (усиливается при почечной недостаточности). Потовые железы подразделяются на эккринные (мерокринные) и апокринные.

Эккринные потовые железы встречаются в коже всех участков тела. Их число составляет 3—5 млн (особенно многочисленны на ладонях, подошвах, лбу), а совокупная масса примерно равна массе почки. Они секретируют прозрачный гипотонический пот с низким содержанием органических компонентов, который выделяется клетками концевых отделов мерокринным (эккринным) механизмом и по выводным протокам попадает на поверхность кожи, охлаждая ее. Они относятся к простым трубчатым железам и состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока.

Концевые отделы располагаются в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатке, имеют вид трубочки, свернутой в клубок, и содержат клетки двух типов:

· миоэпителиальные клеткиуплощенные отростчатые клетки, расположенные в виде прерывистого слоя по периферии;

· секреторные клеткипирамидной формы, образующие внутренний слой, в свою очередь, разделяются на:

· светлые клетки — крупные, лежащие периферически, их латеральные поверхности образуют межклеточные канальцы, по которым секрет выделяется в просвет;

· темные клетки — мелкие, обращены в просвет концевого отдела расширенной апикальной частью, содержащей плотные секреторные гранулы. Образуют органические компоненты пота.

Активность секреторных клеток эккринных желез регулируется холинергическими нервными волокнами, усиливаясь при повышении температуры тела (на ладонях, подошвах и лице — при эмоциональном стрессе).

Выводные протоки связывают концевые отделы с поверхностью кожи. Их стенка образована двуслойным кубическим эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток, которые подразделяются на два типа:

· периферические клетки — полигональной формы, с округлым ядром и многочисленными митохондриями и рибосомами в цитоплазме;

· поверхностные клетки — неправильной формы, обращенные в просвет протока, с уплощенным ядром, слабо развитыми органеллами и множественными тонофибриллами в апикальной части.

Апокринные потовые железы, в отличие от эккринных, располагаются лишь в определенных участках тела: коже подмышечных впадин, ареолы, промежности, области гениталий. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. По строению — простые трубчато-альвеолярные, они состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока.

Концевые отделы лежат в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатке и имеют вид крупной свернутой в клубок трубочки с мешковидным расширением и широким просветом.

секреторные — оксифильные, кубической или призматической формы, в которых накопление секреторного материала происходит в апикальной части, отделяющейся в просвет (апокринная секреция). Активность клеток регулируется адренергическими нервными волокнами, а также половыми гормонами.

Выводные протоки — прямые, впадают в устья волосяных фолликулов над местом впадения сальных желез, изредка открываются независимо на поверхность кожи. Образованы теми же типами клеток, что и протоки эккринных потовых желез.

Сальные железы вырабатывают смесь липидов — кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая ее барьерные и антимикробные свойства. Они присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы. Обычно связаны с волосяными фолликулами, окончательно развиваются в юности в ходе полового созревания под влиянием андрогенов (у обоих полов).

Сальные железы располагаются у корня волоса на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы. Они относятся к простым альвеолярным железам с разветвленными концевыми отделами. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков.

Концевые отделы образованы несколькими альвеолами (мешочками), состоящими из многослойного эпителия, в котором имеются клетки двух типов:

· базальные, лежащие на базальной мембране и образующие периферический (ростковый) слой — мелкие, базофильные, делятся митотически, после чего выталкиваются из этого слоя и видоизменяются;

· себоциты — крупные, полигональные клетки, после миграции из базального слоя накапливают липиды в виде крупных капель. Смещаясь в направлении протока, разрушаются, превращаясь в секрет — кожное сало (голокринная секреция).

Выводной проток — широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием. Выделение секрета сальных желез (20 г в сутки) происходит при сокращении мышцы, поднимающей волос (образована гладкомышечными клетками и проходит от сосочкового слоя дермы до волосяной сумки). Гиперпродукция кожного сала характерна для заболевания, называемого себореей.

Волосы — ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной 0,005—0,6 мм и длинной от нескольких миллиметров до 1,5 м, их цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой принадлежностью и участком тела. Волосы покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, боковых, ладонных или подошвенных поверхностей пальцев, красной каймы губ, головки полового члена, клитора и малых половых губ. Из 2 млн волос, имеющихся на теле человека. Около 100 000 находится на волосистой части головы. Они разделяются на три вида:

длинные — толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания — лобок, подмышечные впадины, у мужчин — также усы, бороду и другие части тела;

щетинистые — толстые, короткие, пигментированные, образуют брови, ресницы, обнаруживаются в наружном слуховом проходе и преддверии носовой полости;

пушковые — тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают); под влиянием гормонов при половом созревании в некоторых частях тела могут превращаться в длинные.

Волос состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной жировой клетчатки (у пушковых волос менее глубоко, чем у длинных и щетинистых). Корень окружен волосяным фолликулом — цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподерму и оплетенным соединительнотканной волосяной сумкой. Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение — воронку, куда впадают протоки апокринных потовых и сальных желез. На дистальном (глубоком) конце фолликула также имеется расширение — волосяная луковица, в которую врастает соединительнотканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы.

Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами (матрицей), обеспечивающими рост волоса. Они делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных видов. Эти клетки, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся и меланоциты, обуславливающие пигментацию волоса.

Мозговое вещество волоса (образуется клетками центральной части луковицы) имеется только в длинных и щетинистых волосах, состоит из крупных слабо пигментированных, вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков и содержащих в цитоплазме оксифильные гранулы трихогиалина (предшественника рогового вещества). Клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.

Корковое вещество волоса (образуется средней частью луковицы) располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретенообразных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым (механически и химически устойчивым) кератином.

Кутикула волоса (образуется наружным краем средней части луковицы) окружает корковое вещество и состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, которые черепицеобразно накладываются друг на друга выступающими краями кверху.

Внутреннее эпителиальное влагалище (образуется периферической частью луковицы) окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой (изнутри кнаружи):

· кутикула внутреннего эпителиального влагалища сходна с кутикулой волоса, однако ее чешуйки содержат кератин, своими выступающими краями направлены внизу и сцеплены с чешуйками кутикулы волоса;

· внутренний (гранулосодержащий) слой (Гексли) вблизи луковицы образован кубическими клетками (содержащими гранулы трихогиалина), которые, смещаясь наверх, заполняются мягким кератином и разрушаются;

· наружный (бледный) слой (Генле) образован одним рядом светлых кубических клеток, заполняющихся мягким кератином и разрушающихся.

Наружное эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь до 1—2 слоев, сливается с луковицей.

Мышца, поднимающая волос, состоит из гладкомышечных клеток, одним концом вплетается в волосяную сумку, другим — в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает более вертикальное положение, а кожа в области прикрепления мышцы втягивается ("гусиная кожа").

Рост волос осуществляется со средней скоростью 0,35 мм в сутки и происходит циклически и асинхронно в соседних участках кожи (у человека). Цикл состоит из трех фаз:

· фазы активного роста (анагена) включают удлинение фолликула, активацию сосочка и луковицы (клеток матрицы и меланоцитов), рост внутреннего влагалища и собственно волоса. Длительность фазы анагена обусловлена генетически и занимает на волосистой части головы от 2 до 5 лет (в среднем, 1000 суток);

· фазы регрессивных изменений (катагена) характеризуются прекращением деления клеток матрицы, исчезновением отростков меланоцитов, утолщением терминальной части волоса с формированием так называемой "колбы волоса", разрушением внутреннего влагалища, укорочением фолликула. Длится на волосистой части головы, в среднем 2—3 недели;

· фазы покоя (телогена) — колба удерживается в укороченном фолликуле, ее удаление произойдет лишь в анагене; размножения и ороговения эпителиальных клеток не происходит. Длится около 100 суток.

Факторы влияющие на рост волос: рост усиливается андрогенами в андрогензависимых зонах, однако на голове они его угнетают, а при длительном воздействии могут вызвать необратимую атрофию фолликула (что приводит к облысению у генетически предрасположенных мужчин). Эстрогены замедляют рост и удлиняют анаген, кортизол тормозит, а тироксин ускоряет начало анагена.

Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа.

Ногтевая пластинка состоит из твердого кератина, образована многими слоями роговых чешуек, прочно связанных друг с другом, и лежит на ногтевом ложе. Проксимальная ее часть — корень ногтя, находится в задней ногтевой щели и покрыта эпонихием (надкожицей), за исключением небольшой светлой зоны полулунной формы (луночки). Дистально пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой (гипонихием). Латерально ногтевая пластинка ограничена двумя кожными складками — ногтевыми валиками, от которых она отделена боковыми ногтевыми щелями.

Ногтевое ложе — эпителиальное образование, состоящее из базального и шиповатого слоев и лежащее под ногтевой пластинкой, которая соответствует его роговому слою. Оно образует продольные эпидермальные гребешки, чередующиеся со складками подлежащей дермы, которая содержит многочисленные сосуды, а также коллагеновые и эластические волокна, прочно прикрепляющие ее к надкостнице фаланговых костей.

Матрица ногтя — утолщенная проксимальная часть ногтевого ложа, образованная активно делящимися клетками (ее дистальная граница соответствует краю лунки). Новообразованные клетки включаются в корень ногтя, где быстро (без образования кератогиалина) превращаются в роговые чешуйки, обеспечивая непрерывное медленное движение ногтевой пластинки по ложу, со средней скоростью 0,1 мм в сутки (на руках), рост ногтя. Поперечные светлые полоски на ногтевой пластинке свидетельствуют о временной дисфункции матрицы, продольные — о ее локальных повреждениях.

Кровоснабжение кожи характеризуется наличием двух артериальных и венозных сплетений — глубокого и поверхностного, соединенного связующими сосудами. Глубокое сплетение образовано сетью сосудов в глубоких отделах дермы и подкожной жировой клетчатке. Поверхностное сплетение располагается под сосочковым слоем дермы, от него артериолы направляются в сосочки, где разветвляются на многочисленные капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой собирающиеся в венулы. Фенестрированные капилляры находятся в волосяных сосочках и окружают потовые железы. Имеются артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа, обеспечивающие регуляцию температуры кожи (особенно многочисленны в дерме пальцев, ушей и носа).

Иннервация кожи обеспечивается эфферентными и афферентными нервными волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетение. Эфферентные волокна иннервируют гладкомышечную ткань кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы. Афферентные волокна связаны с инкапсулированными нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и другие), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами).

1. Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами — органами чувств.

Анализаторы — это сложные структурно-функциональные системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей:

· периферической, в которой происходит восприятие раздражения;

· промежуточной или кондуктивной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями;

· центральной, образованной участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения.

Органы чувств являются периферическими частями анализаторов.

· I тип образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичночувствующие рецепторы). Такими органами являются органы зрения и обоняния;

· II тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные клетки, которые называются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэпителиальные клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы). С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон;

· III тип органов чувств представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение как правило не имеет органного принципа (исключениеинкапсулированные нервные окончания). Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев.

В состав органа слуха и равновесия входит наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Наружное ухо состоит из раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Наружный слуховой проход также представлен эластической хрящевой тканью, являющейся продолжением хряща ушной раковины и переходящей в костную ткань височной кости. Он выстлан кожей со щетинистыми волосами и серными (церуминозными) железами, продуцирующими ушную серу. В коже слухового прохода содержатся также сальные железы. Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон, наружный слой радиальный, внутренний — циркулярный и расположенных между ними фибробластов. Снаружи покрыта тонким эпидермисом, изнутри — слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. С барабанной перепонкой с помощью ручки сращен молоточек — одна из слуховых косточек.

Средне ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, а последняя на тонкой собственной пластинке, плотно связанной с надкостницей. На медиальной стенке барабанной полости, образованной костной стенкой внутреннего уха, имеются 2 отверстия или окна: овальное и круглое. Овальное окно закрывается основанием стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко —образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. С косточками связаны мелкие поперечно-полосатые мышцы.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Собственная пластинка содержит простые слизистые железы, а также скопление лимфоидной ткани, образующей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку.

Внутренне ухо располагается в пирамиде височной кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт — система полостей, которые включают в себя: преддверие, улитку, полукружные канальцы. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слухав спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесияв эллиптическом мешочке (маточке), сферическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных канальцев. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, а пространство между костным и перепончатым лабиринтами — перилимфу.

Перепончатый лабиринт, в котором находятся орган слуха и равновесия, образуется из эктодермы. При этом по бокам тела зародыша в области головы образуются парные утолщения эктодермы — плакоды. Они впячиваются в мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Каждый пузырек выстлан многорядным эпителием и заполнен эндолимфой. Затем пузырьки делятся на 2 части: вестибулярную (маточку с полукружными каналами) и мешочек с улитковым каналом. Позднее улитка увеличивается в размерах и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка пузырьков дифференцируется под влиянием слухового ганглия. Этот ганглий затем делится на 2 части: вестибулярный ганглий и спиральный (улитковый) ганглий. В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, улитки образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные (сенсоэпителиальные) клетки. Эти клетки специализируются на выполнении рецепции звуковых, гравитационных, вибрационных раздражителей.

2. Орган равновесия состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырькаматочки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7000—9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два вида волосковых клеток:

· грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60—80 неподвижными волосками — стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши — чашеобразное нервное окончание;

· цилиндрические клетки имеют призматическую форму, и на них оканчиваются нервные окончания дендритов — биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Также в макуле имеется третий вид клеток это опорные клетки, которые имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Ее основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, то есть только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000—17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличии от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах.

Основная функция гребешков — восприятие угловых ускорений.

3. Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска — многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат — кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30—60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.

Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную ин<

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: