Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Использование энергии света





Аэробное дыхание

У микроорганизмов, использующих в энергетических процессах О2, превращения «С» начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов.

У большинства аэробов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, включающего три фермента: один из них катализирует декарбоксилирование ПВК, второй – ее дегидрирование с переносом Н+ на НАД+, третий акцептирует ацетильную группу и высвобождает ацетил-КоА. Так происходит окислительное декарбокси­лирование ПВК до ацетил-КоА.

Дальнейшее превращение ацетил-КоА проходит в серии последо­вательно протекающих реакций взаимопревращения ди- и трикарбоновых кислот, которые составляют цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.В ходе реакций на промежуточных ступенях включается вода, поэтому этот цикл – цикл воды.

В результате ПВК окисляется до 2 СО2, при этом образуется 1 молекула АТФ, в 3-х местах энергия сохраняется в оторванном дегидрогеназами водороде в НАДН2 ив одном месте – в ФАДН2:

С6Н12О6 + 4АДФ + 4Ф + 8НАД+ + 2НАДФ+ + 2ФАД → 4АТФ + 8НАДН2 + 2НАДФН2 + 2ФАДН2 + 6СО2.

Отщепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстановительных ферментов и переносчиков, передающих его на его на О2. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов.

В соответствии со значениями Е0 различных переносчиков электроны перемещаются от более электроотрицательных систем к более положительным: НАД+, ФАД+, цитохромb, цитохром с, цитохром а, цитохромоксидаза, О2, в результате чего образуются ионы O2 . Выделенные в среду Н+ связываются ионами O2 с образованием Н2О. Таким образом, в результате полного расщепления глюкозы в клетке аэробов выделяется в среду СО2 и Н2О.



Система переноса водорода от субстрата на О2 построена таким образом, что происходит постепенное выделение энергии, заключенной в его электроне, в результате чего максималь­но в 3 местах выделяется энергия в количестве, достаточном для образования АТФ: первое место образования АТФ находится между НАДН2 и ФАД+, второе на уровне цитохрома си третье – на конечном этапе дыхатель­ной цепи. Поэтому при переносе 1 молекулы водорода от НАДН2 образуется 3 молекулы АТФ. При поступлении водорода от янтарной кислоты в цикле Кребса образуется ФАДН2. Перенос этого водорода минует первый участок от НАД+ до ФАД+, в результате чего образуется только 2 молекул АТФ. Синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии, вы­деляемой при переносе электронов от доноров с более «–» Е0 к акцепторам с более «+» Е0, – окислительное фосфорилирование.

Общее количество молекул АТФ, получаемых клеткой в аэробных условиях при усвоении одной молекулы глюкозы, 38АТФ.

 

Неполное аэробное окисление органических субстратов

Окисление спирта в уксусную кислоту. Уксуснокислые хемоорганогетеротрофные бактерии (Acetobacter – периокислитель и Gluconobacter – недоокислитель) получают энергию в результате неполного окисления органических веществ кислородом воздуха:

С2Н5ОН + О2 → СН3СООН + Н2О

Это Г неспорообразующие полиморфные палочки, У Gluconobacter 3-8 полярных жгутиков, Acetobacter неподвижен или перитрих. Строгие аэробы, образуют тонкие или толстые слизистые пленки. Устойчивы к рН (оптимум рН 5-6). Живут на поверхности растений. При производстве уксуса чистые культуры уксуснокислых бактерий сначала размножают в на сусле со спиртом, а затем в чане с буковыми стружками при 300 С в течение нескольких дней. Затем стружки вместе с бактериями переносят в большой аппарат с большим количеством подкисленной стружки, а затем в генератор, в котором производят уксус (виноградный, солодовый, плодово-ягодный, спиртовый).

Уксуснокислые бактерии могут окислять и другие спирты: пропиловый в пропионовую кислоту, бутиловый – в масляную, изобутиловый – в изомасляную, шестиатомный спирт сорбит – в сорбозу, а также осуществлять неполное окисление глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Уксуснокислые бактерии могут окислять этанол в уксусную кислоту, пропанол – в пропионовую кислоту, бутанол – в масляную, изобутанол – в изомасляную, сорбит – в сорбозу, глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Лимоннокислое брожение.Грибы могут окислять сахар с образованием молочной, фумаровой, янтарной, яблочной, муравьи­ной, уксусной, щавелевой, глюконовой кислот (Aspergillus niger).

Органические кислоты, выделяемые грибами, образуются либо в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразова­ния кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же организмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО2 и Н2О.

Процесс образования лимонной кислоты осуществляется поверхностным и глубинным способами. При поверхностном способепитательный раствор разливается в кюветы тонким слоем и плесневой гриб развивается на его поверхности. При глубинном спо­собе брожение ведется в бродильных чанах, где питательная среда интенсивно аэрируется. После приготовления питательного раствора, его засевают спорами гриба, выращенного в споровом цехе, из расчета 350-400 тыс. спор на 1 мл среды.

При температуре 32 °С брожение идет 14-16 суток. Один 1 м2 грибной пленки образует 500-600 г лимонной кислоты.

Анаэробное дыхание

Анаэробное окисление присуще только микроорганизмам, способным переходить от аэробного образа жизни к анаэробному, используя в качестве конечного акцептора электронов О2, «N» нитратов и «S» сульфатов.

Это денифицирующие бактерии, большинство их – хемоорганотрофы. В аэробных условиях они окисляют органические вещества по циклу Кребса, в анаэробных – переключаются на нитратное дыхание с использованием конечным акцептором электронов «N» нитратов. Цитохромоксидаза замещена у них на нитратредуктазу, катализирующую перенос электронов на «N» нитратов:

С6Н12О6 + 4NO3 → 6CO2 + 6H2O + 2N2

Энергетический выход нитратного дыхания приближается к аэробному окислению.

Некоторые бактерии осуществляют нитрат-нитритное дыхание:

С6Н12О6 + 12NO3 → 6CO2 + 6H2O + 12NО2

Образующийся нитрит либо выделяется в среду, либо восстанавливается до NH3.

Приведенные процессы восстановления – диссимиляционное восстановление нитратов.

Некоторые бактерии (Thiobacillus denitrificans) используют в процессе денитрификации энергию серы и тиосульфата, которые при этом окисляются до сульфатов, а нитрат восстанавливается до N2.

Анаэробные сульфатвосстанавливающие бактерии: Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfrovibrio, Desulfomonas и др. – однокле­точные и нитевидные формы. В качестве источников углерода и энергии они используют органические кислоты, спирты и некоторые са­хара. Бактерии этой группы способны получать энергию и за счет окисления Н2, сопряженного с восстановлением суль­фатов:

2 + Н2 SO4 → Н2S + 4Н20

Анаэробное окисление органических соединений, происходящее с переносом водорода на сульфаты, сульфиты, тиосульфаты, которые восстанавливаются до Н2S – диссмиляционная сульфатредукция. Органические вещества при этом окисляются чаще всего до уксусной кислоты.­

Выход энергии при анаэробном дыхании на 10% меньше, чем при аэробном, но больше, чем при брожении.

Использование энергии света

Для микроорганизмов-фототрофов (пурпурные бактерии, зеленые бактерии, цианобактерии, галобактерии и недавно обнаруженные прохлорофиты) источник энергии – свет.

Способность использовать энергию света обусловливается наличи­ем у большинства фототрофов бактериохлорофиллови каротиноидов. У бактерий фотосинтез чаще проходит в анаэробных условиях. Исключение – цианобактерии, синтезирующие фикобилипротеиды.

Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами пигментного комплекса, которые переходят в возбужденное состояние. Энергия возбуждения по пигментному комплексу мигрирует в реакционные фотохимиче­ские центры, в которых из молекулы бактериохлорофилла под воздействием световой энергии выбивается электрон.

Возможны два процесса, в которых используется энергия возбуж­денного светом электрона: циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.

В случае циклическогопроцесса электрон возвращается к исходному донору – пигменту фотореакционного центра, отдавая получен­ную им энергию в процессе перехода через ряд переносчиков по термо­динамическому закону. Один из таких переносчиков – цитохром с, на уровне кото­рого происходит фосфорилирование АДФ + Ф = АТФ.

При нециклическогофосфорилировании. выбитый квантом света из пигмента реакционного центра возбужденный электрон передается на переносчик X и через ряд переносчиков передается на НАД+ с образованием НАДН2. Для заполнения «дырки» в молекуле пигмента использу­ются восстановленные соединения серы, Н2 или органические соединения, электроны от которых «стекают» в образованную в пигменте «дырку», выделяя энергию, которая также на уровне цитохрома собеспечивает реакцию АДФ + Ф = АТФ.

У цианобактерий в процессах нециклического фотофосфорилирования в качестве внешнего донора электронов используется Н2Ов связи с чем возникла фотосистема II.

У галобактерий при недостатке О2 индуцируется синтез компонента мембраны бактериородопсина. При освещении он обесцвечивается, что сопровождается выходом в среду Н+. Под действием света между внутренней и внешней сторо­нами мембраны бактерий устанавливается градиент концентрации Н+, который приводит к синтезу АТФ.

 

 









ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2021 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.