ВЙРПМСТОЩЕ, ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ

пВЭБС УИЕНБ УЧСЪЕК НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ УЕФЮБФЛЙ ВЩМБ УПУФБЧМЕОБ ОБ ПУОПЧЕ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ ПРЙУБОЙК тБНПО-Й-лБИБМС: РТПЧПДСЭЙК РХФШ ПФ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ДП ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ РТЙ

тЙУ. 19.15. пУОПЧОЩЕ ЛМЕФПЮОЩЕ ФЙРЩ Й УПЕДЙОЕОЙС Ч УЕФЮБФЛЕ РТЙНБФПЧ РТЕДУФБЧМЕОЩ ЪДЕУШ ДМС ЙММАУФТБГЙЙ УЧСЪЕК НЕЦДХ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ (РБМПЮЛБНЙ Й ЛПМВПЮЛБНЙ) Й ЗБОЗМЙПЪОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. Fig. 19.15. Principal Cell Types and Connections of Primate Retina to illustrate rod and cone pathways to ganglion cells. (After Dowling and Boycott 1966; Daw, Jensen, and Brunken, 1990.)

430љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ЙУ. 19.16. вЙРПМСТОЩЕ, ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙ ОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ. (б) дЕРПМСТЙЪХАЭБСУС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ "ПР"-ГЕОФТБ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ У ЧЧЕДЕООЩН ЖМХПТЕУГЕОФОЩН ЛТБУЙФЕМЕН. (ч) зЙРЕТРПМСТЙЪХАЭБСУС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ "off''-ГЕОФТБ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ. (у) чЩДЕМЕООБС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ ЛТЩУЩ, ПЛТБЫЕООБС ОБ РТП ФЕЙОЛЙОБЪХ у. (D) зПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ БЛХМЩ (НПТУЛПК УПВБЛЙ) У ЧЧЕДЕООПК РЕТПЛУЙДБЪПК ИТЕОБ. (е) оБЛБРМЙЧБАЭБС ЙОДПМБНЙО БНБЛТЙОПЧБС ЛМЕФЛБ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ ЛТПМЙЛБ У ЧЧЕДЕООЩН ЛТБУЙФЕМЕН Lucifer Yellow. Fig. 19.16. Bipolar, Horizontal, and Amacrine Cells. (A) A depolarizing "on" center bipolar cell of goldfish injected with fluorescent dye. (B) A hyperpolarizing "off-center goldfish bipolar cell. (C) A bipolar cell isolated from rat retina stained for protein kinase C. (D) A horizontal cell in dogfish retina injected with horseradish peroxidase. (E) Indolamine accumulating amacrine cell from rabbit retina injected with Lucifer yellow. (A, B, and D kindly provided by A. Kaneko, unpublished; у from Yamashita and Wassle, 1991; Ε from Masland, 1988.)

РПНПЭЙ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, У ТЕЗХМЙТПЧБОЙЕН РЕТЕДБЮЙ РПУТЕДУФЧПН ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ Й БНБЛТЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ⁴²⁾. йУИПДС ЙЪ УИЕНЩ УПЕДЙОЕОЙК ЛМЕФПЛ Ч УЕФЮБФЛЕ РТЙНБФПЧ УФБОПЧЙФУС РПОСФОЩН, ЮФП ЛПОЕЮОЩК ЧЩИПДОПК УЙЗОБМ СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН УМПЦОПЗП ЙОФЕЗТБФЙЧОПЗП РТПГЕУУБ, РТПЙУИПДСЭЕЗП Ч УБНПК УЕФЮБФЛЕ. оБРТЙНЕТ, ЗПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ, РПЛБЪБООБС ОБ ТЙУ. 19.16D, РПМХЮБЕФ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧИПДЩ ПФ НОПЗЙИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Й, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ПВТБЪХЕФ У ОЙНЙ НПДХМЙТХАЭХА ПВТБФОХА УЧСЪШ. зПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ФБЛЦЕ ПВТБЪХАФ ПЛПОЮБОЙС ОБ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФЛБИ. бОБМПЗЙЮОП ОЕЛПФПТЩЕ БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ (ТЙУ. 19.16е), РПМХЮБАЭЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ ВЙРПМСТОШЙ ЛМЕФПЛ, РПУЩМБАФ БЛУПОЩ ЛБЛ ПВТБФОП ОБ ВЙРПМСТОЩЕ, ФБЛ Й ОБ ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ. нПЦОП УДЕМБФШ ЧЩЧПД, ЮФП ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ПУХЭЕУФЧМСАФ Й НПДХМЙТХАФ РТПГЕУУ РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ. дПРПМОЙФЕМШОХА УМПЦОПУФШ УПЪДБЕФ ФП, ЮФП ЛБЦДЩК ЙЪ ПУОПЧОЩИ ЛМБУУПЧ ОЕКТПОПЧ, РПЛБЪБООЩИ ОБ ТЙУ. 19.15 Й 19.16, ЙНЕЕФ НОПЦЕУФЧП НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙИ РПДФЙРПЧ²⁾. рТЙ РПНПЭЙ ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ, ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ Й БОБФПНЙЮЕУЛЙИ ЛТЙФЕТЙЕЧ ВЩМП ПРЙУБОП ОЕУЛПМШЛП ПУОПЧОЩИ ЛМБУУПЧ ВЙРПМСТОШЙ ЛМЕФПЛ, ВПМШЫЕ ЮЕН 2ФЙРБ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ Й РП ЛТБКОЕК НЕТЕ 20 ФЙРПЧ БНБЛТЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ^43)--45).

НЕДЙБФПТЩ Ч УЕФЮБФЛЕ

ч УЕФЮБФЛЕ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ЧУЕ ЙЪЧЕУФОЩЕ НЕДЙБФПТЩ^46)--49). зМХФБНБФ ЧЩУЧП-

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ υ ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 431

тЙУ. 19.17. мЕОФПЧЙДОЩЕ УЙОБРУЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ФЕТНЙОБМША ЖПФПТЕГЕРФПТБ ОБ ПЛПОЮБОЙСИ ВЙРПМСТОЩИ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ Ч ФЕТНЙОБМСИ ЛПМВПЮЕЛ (у) ЧЩУФТПЕОЩ ЧДПМШ МЕОФЩ (R). дБООЩК ФЙР УЙОБРУПЧ РТЙУРПУПВМЕО Л РПУФПСООПНХ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА ЛЧБОФПЧ ЗМХФБНБФБ Л ВЙРПМСТОЩН (ч) Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩН (о) ЛМЕФЛБН Ч ФЕНОПФЕ. юЕТЕЪ збнл-ЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ПВТБФОБС УЧСЪШ У ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ. Fig. 19.17. Ribbon Synapses Made by a Photoreceptor Terminal on bipolar and horizontal cell endings. Presynaptic vesicles in a cone terminal (C) are aligned along the ribbon (R). This type of synapse is adapted for maintained release of quanta of glutamate onto bipolar (B) and horizontal (H) cells in darkness. The horizontal cell which releases GABA, feeds back onto the receptor terminal. (Micrograph kindly provided by P. Sterling.)

ВПЦДБЕФУС ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ Й ВЙРПМСТОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. зПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕЛТЕФЙТХАФ збнл. оЕЛПФПТЩЕ БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕЛТЕФЙТХАФ ДПЖБНЙО, ДТХЗЙЕ БГЕФЙМИПМЙО ЙМЙ ЙОДПМБНЙОЩ. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ Й ЖХОЛГЙПОБМШОБС ЪОБЮЙНПУФШ ЬФЙИ НЕДЙБФПТПЧ, ТЕГЕРФПТПЧ Й ЙИ УХВЯЕДЙОЙГ, Б ФБЛЦЕ РЕТЕОПУЮЙЛПЧ УЙЗОБМБ ВЩМЙ ДЕФБМШОП ЙЪХЮЕОЩ НЕФПДБНЙ ЙННХОПЗЙУФПИЙНЙЙ Й ЗЙВТЙДЙЪБГЙЙ in situ. оЕЛПФПТЩЕ НЕДЙБФПТЩ-РЕРФЙДЩ, ОБРТЙНЕТ VIP (ЧБЪПБЛФЙЧОЩК ЙОФЕУФЙОБМШОЩК РЕРФЙД), ПВОБТХЦЕООЩЕ Ч ЗМБЪХ⁵⁰⁾, НПЗХФ ЙЗТБФШ ЧБЦОХА ФТПЖЙЮЕУЛХА ТПМШ Ч ТБЪЧЙФЙЙ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ Й ВЩФШ УЧСЪБОЩ У ТБЪЧЙФЙЕН НЙПРЙЙ (ВМЙЪПТХЛПУФЙ) ⁵¹⁾.

рПУФПСООПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЛЧБОФПЧ ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ Ч ФЕНОПФЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ УРЕГЙБМШОПЗП ФЙРБ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК, ОБЪЩЧБЕНЩИ МЕОФПЧЙДОЩНЙ УЙОБРУБНЙ (ribbon synapses)^{2, 52, 53)}. рТЙНЕТ ФБЛПЗП УЙОБРУБ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 19.17. фЕТНЙОБМШ ЛПМВПЮЛЙ УПДЕТЦЙФ ЧЕЪЙЛХМЩ, РМПФОП УЧСЪБООЩЕ У НЕНВТБОПК Й ЗПФПЧЩЕ Л ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ЧДПМШ ДМЙООПК РМПУЛПК ПТЗБОЕММЩ, ОБЪЩЧБЕНПК «МЕОФПК» (ribbon). рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛБС НЕНВТБОБ ПВТБЪПЧБОБ ФЕТНЙОБМСНЙ ВЙРПМСТОЩИ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЖПТНЙТХАФ ЙОЧБЗЙОБГЙЙ ОБ ПЛПОЮБОЙСИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ.

ЛПОГЕРГЙС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК

фЕИОЙЛБ ПУЧЕЭЕОЙС ПРТЕДЕМЕООЩИ ЪПО УЕФЮБФЛЙ РТЙЧЕМБ Л РПСЧМЕОЙА ФБЛПК ЧБЦОПК ЛПОГЕРГЙЙ, ЛБЛ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ, ЛПФПТБС УФБМБ ЛМАЮПН Л РПОЙНБОЙА ЪОБЮЕОЙС УЙЗОБМПЧ ОЕ ФПМШЛП ОБ ХТПЧОЕ УЕФЮБФЛЙ, ОП Й ОБ РПУМЕДХАЭЙИ УФБДЙСИ Ч ЛПТЕ. уБН ФЕТНЙО «ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ» ВЩМ ЙУИПДОП ЧЧЕДЕО ыЕТТЙОЗФПОПН РП ПФОПЫЕОЙА Л ТЕЖМЕЛУБН (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 18) Й ВЩМ РЕТЕОЕУЕО Ч ЪТЙФЕМШОХА УЙУФЕНХ иБТФМБКОПН. тЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ОЕКТПОБ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ НПЦЕФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕОП ЛБЛ ЪПОБ УЕФЮБФЛЙ, РТЙ РБДЕОЙЙ УЧЕФБ ОБ ЛПФПТХА НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС БЛФЙЧОПУФШ ДБООПЗП ОЕКТПОБ (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 18). оБРТЙНЕТ, ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ПДОПЗП ОЕКТПОБ ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ Й ЛПТЩ ЛПЫЛЙ РПЛБЪБМБ, ЮФП ЮБУФПФБ ЕЗП ЙНРХМШУБГЙЙ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ЙМЙ ХНЕОШЫБЕФУС, ЕУМЙ НЕОСЕФУС ПУЧЕЭЕОЙЕ ОБД ПРТЕДЕМЕООПК ЪПОПК УЕФЮБФЛЙ (УН. ТЙУ. 19.18 Й 19.21). ьФБ ЪПОБ СЧМСЕФУС ТЕГЕРФЙЧОЩН РПМЕН ДБООПЗП ОЕКТПОБ.

432љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

-----------

тЙУ. 19.18. лБТФБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ (о). уЙЗОБМЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ ОБ ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЕ УЕФЮБФЛЙ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ, ЛПФПТБС ПФЧЕЮБМБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЕК (б) ОБ ПУЧЕЭЕОЙЕ ГЕОФТБ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. пУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ ЧЩЪЩЧБМП ДЕРПМСТЙЪБГЙА ЛМЕФЛЙ (ч). тБУУЕСООЩК УЧЕФ УМБВП ЧМЙСМ ОБ РПФЕОГЙБМ ЛМЕФЛЙ. дМС ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЙ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ (D), ПУЧЕЭЕОЙЕ ГЕОФТБ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ПУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА. Fig. 19.18. Receptive Field Organization of a Hyperpolarizing (M) Bipolar Cell. Records made from the bipolar cell in the goldfish retina show a hy perpourization (A) in response to illumination of the center of the receptive field. Annular illumination causes the cell to respond with a depolarization (B). Diffuse light would have little effect on the cell. For a depolarizing (D) bipolar cell illumination of the center would produce depolarization, while the annulus would produce hyperpolarization. (After Kaneko, 1970.)

рП ПРТЕДЕМЕОЙА ПУЧЕЭЕОЙЕ ЪБ РТЕДЕМБНЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ОЕ ПЛБЪЩЧБЕФ ЧМЙСОЙС ОБ ЙНРХМШУБГЙА. ьФБ ЪПОБ УБНБ РП УЕВЕ НПЦЕФ ВЩФШ РПДТБЪДЕМЕОБ ОБ ОЕУЛПМШЛП ТБЪМЙЮОЩИ ТЕЗЙПОПЧ, ПУЧЕЭЕОЙЕ ОЕЛПФПТЩИ ЙЪ ЛПФПТЩИ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ БЛФЙЧОПУФШ, Б ДТХЗЙИ РПДБЧМСЕФ. ьФП ПРЙУБОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ФБЛЦЕ РТЙНЕОЙНП РП ПФОПЫЕОЙА Л ДТХЗЙН ОЕКТПОБН, ФБЛЙН ЛБЛ ВЙРПМСТОЩЕ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, Х ЛПФПТЩИ МПЛБМШОЩК ПФЧЕФ РЕТЕНЕООПК БНРМЙФХДЩ ЧЩЪЩЧБЕФУС РБДЕОЙЕН УЧЕФБ ОБ УЕФЮБФЛХ (ЮФП ПВУХЦДБЕФУС ДБМЕЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ). лБЛ ВХДЕФ РПЛБЪБОП ДБМЕЕ, ПФДЕМШОЩЕ ЧУРЩЫЛЙ ОЕОБРТБЧМЕООПЗП УЧЕФБ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ВЕУРПМЕЪОЩ РТЙ ПГЕОЛЕ ЖХОЛГЙЙ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ.

ПФЧЕФЩ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ

лБЦДБС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ РПМХЮБЕФ УЙЗОБМЩ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ПФ РБМПЮЛЙ МЙВП ПФ ЛПМВПЮЛЙ. лМЕФЛЙ ПВЩЮОП РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ 15-45 ТЕГЕРФПТПЧ. уХЭЕУФЧХЕФ ПУПВЩК ФЙР ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ «ЛБТМЙЛПЧЩЕ ВЙРПМСТЩ» (midget bipolar), ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ УЙЗОБМ ФПМШЛП ПФ ПДОПК ЛПМВПЮЛЙ²⁾. мПЗЙЮОП ПЦЙДБФШ, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ЛБТМЙЛПЧЩИ ВЙРПМСТПЧ ОБИПДЙФУС Ч ПВМБУФЙ СНЛЙ, ЗДЕ ПУФТПФБ ЪТЕОЙС НБЛУЙНБМШОБ. пОЙ РЕТЕДБАФ УЙЗОБМЩ У ЖПФПТЕГЕРФПТБ ОБ УРЕГЙБМШОЩК ФЙР ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ. ч ДТХЗЙИ ПФДЕМБИ УЕФЮБФЛЙ ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ УПВЙТБАФ ЙОЖПТНБГЙА У 15-20 ЛПМВПЮЕЛ. вЙРПМСТОЩЕ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПФЧЕЮБАФ ОБ ПУЧЕЭЕОЙЕ ЗТБДХБМШОПК ДЕ- ЙМЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЕК.

уЙЗОБМЩ Й ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ ЪБЧЙУСФ ПФ ДЧХИ НЕИБОЙЪНПЧ. чП--РЕТЧЩИ, РПУФПСООПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч ФЕНОПФЕ УРПУПВУФЧХЕФ РПДДЕТЦБОЙА ТСДБ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ Ч УПУФПСОЙЙ РПУФПСООПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Б ДТХЗЙИ — Ч УПУФПСОЙЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФПЗП, ЛБЛЙЕ — ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ЙМЙ ФПТНПЪОЩЕ — ТЕГЕРФПТЩ ПОЙ ЙНЕАФ. чП-ЧФПТЩИ, УЧЕФ РТЙЧПДЙФ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ, ФЕН УБНЩН ХНЕОШЫБС ЧЩВТПУ ЗМХФБНБФБ. хНЕОШЫЕОЙЕ РПУФПСООПЗП ПУЧПВПЦДЕОЙС ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ РТЙЧПДЙФ, УППФЧЕФУФЧЕООП, Л ХНЕОШЫЕОЙА БЛФЙЧОПУФЙ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЙНЕАЭЙИ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ, Ф. Е. ЧЩЪЩЧБАФ ЙИ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА⁵⁵⁾. фБЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ОБЪЩЧБАФУС о-ВЙРПМСТЩ (hyperpolarizing).

оБПВПТПФ, ХНЕОШЫЕОЙЕ ФПОЙЮЕУЛПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ РПУМЕДОЙИ РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ФЕИ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ФПТНПЪОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ — ЬФП D-ВЙРПМСТЩ (depolarizing). D-ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС ПДОЙН ЙЪ ТЕДЛЙИ ФЙРПЧ ЛМЕФПЛ, Х ЛПФПТЩИ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ ФПТНПЪОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ, ПРПУТЕДХЕНЩЕ ЮЕТЕЪ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ (ЗМБЧБ 14). лБОЕЛП У ЛПММЕЗБНЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ДБООЩК ФПТНПЪОЩК ЬЖЖЕЛФ ПВХУМПЧМЕО

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ υ ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 433

НЕФБВПФТПРОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ ЗМХФБНБФБ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ОБ НЕНВТБОБИ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ДЕКУФЧХАФ ЮЕТЕЪ G-ВЕМПЛ Й ЧФПТЙЮОЩЕ РПУТЕДОЙЛЙ, РТЙЧПДС Л ХНЕОШЫЕОЙА ЙПООПК РТПЧПДЙНПУФЙ⁵⁶ћ ⁵⁷⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ФЕНОПФЕ Ч ТЕЪХМШФБФЕ БЛФЙЧБГЙЙ ЬФЙИ ТЕГЕРФПТПЧ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ХРТБЧМСЕНЩЕ ГЙЛМЙЮЕУЛЙНЙ ОХЛМЕПФЙДБНЙ ОБ D-ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФЛБИ, ЪБЛТЩЧБАФУС (Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ЛБОБМПЧ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ). рПУМЕ ПУЧЕЭЕОЙС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЗМХФБНБФБ ХНЕОШЫБЕФУС, ПФЛТЩЧБАФУС ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, Й ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ ДЕРПМСТЙЪХАФУС ⁵⁸⁾.

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: