РПЗМПЭЕОЙЕ УЧЕФБ ЪТЙФЕМШОЩНЙ РЙЗНЕОФБНЙ

уПВЩФЙС, РТПЙУИПДСЭЙЕ РТЙ РПЗМПЭЕОЙЙ УЧЕФБ РЙЗНЕОФПН РБМПЮЕЛ — ТПДПРУЙОПН, ЙЪХЮБМЙУШ РТЙ РПНПЭЙ РУЙИПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ, ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ Й НПМЕЛХМСТОЩИ НЕФПДЙЛ. нПМЕЛХМБ ЪТЙФЕМШОПЗП РЙЗНЕОФБ УПУФПЙФ ЙЪ ДЧХИ ЛПНРПОЕОФПЧ: ВЕМЛПЧПК, ОБЪЩЧБЕНПК ПРУЙОПН, Й ИТПНПЖПТБ, 11- ГЙУ -ЧЙФБНЙО б-БМШДЕЗЙДБ, ОБЪЩЧБЕНПЗП ТЕФЙОБМЕН (ТЙУ. 19.6). уМЕДХЕФ ХФПЮОЙФШ, ЮФП ИТПНПЖПТ УПДЕТЦЙФ ИЙНЙЮЕУЛХА ЗТХРРХ, РТЙДБАЭХА ГЧЕФ УПЕДЙОЕОЙА. лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ РПЗМПЭБАЭЕК УРПУПВОПУФЙ РЙЗНЕОФПЧ ВЩМЙ ЙЪХЮЕОЩ РТЙ РПНПЫЙ УРЕЛФТПЖПФПНЕФТЙЙ⁸ћ ⁹⁾. рТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ТПДПРУЙОБ — ЪТЙФЕМШОПЗП РЙЗНЕОФБ РБМПЮЕЛ — УЧЕФПН ТБЪОПК ДМЙОЩ ЧПМОЩ, УЙОЕ-ЪЕМЕОЩК УЧЕФ У ДМЙОПК ЧПМОЩ ПЛПМП 500 ОН РПЗМПЭБМУС МХЮЫЕ ЧУЕЗП. рПДПВОЩК ТЕЪХМШФБФ ВЩМ РПМХЮЕО Й РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ПФДЕМШОПК РБМПЮЛЙ РПД НЙЛТПУЛПРПН РХЮЛБНЙ УЧЕФБ У ТБЪОПК ДМЙОПК ЧПМО. вЩМБ ЧЩСЧМЕОБ ЙОФЕТЕУОБС ЪБЧЙУЙНПУФШ НЕЦДХ УРЕЛФТПН РПЗМПЭЕОЙС ТПДПРУЙОБ Й ОБЫЙН ЧПУРТЙСФЙЕН УХНЕТЕЮОПЗП УЧЕФБ. лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС, ЧЩРПМОЕООЩЕ ОБ ЮЕМПЧЕЛЕ, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЗПМХВПЧБФП-ЪЕМЕОЩК ДОЕЧОПК УЧЕФ У ДМЙОПК ЧПМОЩ ПЛПМП 500 ОН ПРФЙНБМЕО ДМС ЧПУРТЙСФЙС УХНЕТЕЮОПЗП УЧЕФБ Ч ФЕНОПФЕ. дОЕН, ЛПЗДБ РБМПЮЛЙ ОЕБЛФЙЧОЩ Й ЙУРПМШЪХАФУС ФПМШЛП ЛПМВПЮЛЙ, НЩ ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ЛТБУОПНХ ГЧЕФХ, УППФЧЕФУФЧХАЭЕНХ УРЕЛФТХ РПЗМПЭЕОЙС ЛПМВПЮЕЛ (ПВ ЬФПН НЩ РПЗПЧПТЙН ДБМЕЕ)⁷⁾.

рТЙ РПЗМПЭЕОЙЙ ТПДПРУЙОПН ПДОПЗП ЖПФПОБ ТЕФЙОБМШ РТЕФЕТРЕЧБЕФ ЖПФПЙЪПНЕТЙЪБГЙА Й РЕТЕИПДЙФ ЙЪ 11 -ГЙУ Ч ФТБОУ- ЛПОЖЙЗХТБГЙА. ьФПФ РЕТЕИПД РТПЙУИПДЙФ ПЮЕОШ ВЩУФТП: РТЙНЕТОП ЪБ 10^--12 УЕЛХОД. рПУМЕ ЬФПЗП ВЕМЛПЧБС ЮБУФШ РЙЗНЕОФБ ФБЛЦЕ РТЕФЕТРЕЧБЕФ УЕТЙА ФТБОУЖПТНБГЙПООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК, У ПВТБЪПЧБОЙЕН ТСДБ РТПНЕЦХФПЮОЩИ РТПДХЛФПЧ¹⁰⁾. пДОБ ЙЪ ЛПОЖПТНБГЙК РТПФЕЙОПЧПК ЮБУФЙ — НЕФБТПДПРУЙО II — ОБЙВПМЕЕ ЧБЦОБ ДМС РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ (НЩ ПВУХДЙН ЬФП ДБМЕЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ). оБ ТЙУ. 19.7 РПЛБЪБОБ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ УПВЩФЙК РТЙ ПВЕУГЧЕЮЙЧБОЙЙ Й ТЕЗЕОЕТБГЙЙ БЛФЙЧОПЗП ТПДПРУЙОБ. нЕФБТПДПРУЙО II ПВТБЪХЕФУС ХЦЕ ЮЕТЕЪ 1 НУ. тЕЗЕОЕТБГЙС РЙЗНЕОФБ РПУМЕ ЕЗП ТБУРБДБ РТПЙУИПДЙФ НЕДМЕООП, Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЙОХФ; ДМС ЬФПЗП ОЕПВИПДЙНП ФТБОУРПТФЙТПЧБОЙЕ ТЕФЙОБМС ЙЪ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Ч РЙЗНЕОФОЩК ЬРЙФЕМЙК (УН. ТЙУ. 19.2)¹¹⁾.

УФТПЕОЙЕ ТПДПРУЙОБ

оБ НПМЕЛХМСТОПН ХТПЧОЕ ВЕМПЛ ПРУЙО УПУФПЙФ ЙЪ 348 БНЙОПЛЙУМПФОЩИ ПУФБФЛПЧ, ПВТБЪХАЭЙК 7 ЗЙДТПЖПВОЩИ ЪПО, ЛБЦДБС ЙЪ ЛПФПТЩИ УПУФПЙФ ЙЪ 20-25 БНЙОПЛЙУМПФ, УПУФБЧМСС 7 ФТБОУНЕНВТБООЩИ УРЙТБМЕК¹²⁾. Ν-ЛПОЕГ

тЙУ. 19.6. уФТХЛФХТБ ТПДПРУЙОБ РПЪЧПОПЮОЩИ, ЧУФТПЕООПЗП Ч НЕНВТБОХ ЖПФПТЕГЕРФПТБ. уРЙТБМШ ОЕУЛПМШЛП ТБЪЧЕТОХФБ, ЮФПВЩ РПЛБЪБФШ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ТЕФЙОБМС (ХЛБЪБОП ЮЕТОЩН). у — у-ЛПОЕГ, N — N-ЛПОЕГ. Fig. 19.6. Structure of Vertebrate Rhodopsin in the Membrane. The helix is partly opened to show the position of retinal (black). у = carboxy terminus; N = amino terminus. (After Stryer and Bourne, 1986.)

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 421

тЙУ. 19.7. чЩГЧЕФБОЙЕ ТПДПРУЙОБ ОБ УЧЕФХ. ч ФЕНОПФЕ 11-ГЙУ-ТЕФЙОБМШ РТПЮОП УЧСЪБО У ВЕМЛПН ПРУЙОПН. ъБИЧБФ ЖПФПОБ РТЙЧПДЙФ Л ЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ all ГЙУ ТЕ ФЙОБМС Ч ФТПОЕ ТЕФЙОБМШ. рТЙ ЬФПН ЛПНРМЕЛУ ПРУЙО all-ФТПОУ-ТЕФЙОБМШ ВЩУФТП РТЕЧТБЭБЕФУС Ч НЕФБТПДП РУЙО II, ЛПФПТЩК ДЙУУПГЙЙТХЕФ ОБ ПРУЙО Й all ФТПОЕ ТЕФЙОБМШ. тЕЗЕОЕТБГЙС ТПДПРУЙОБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Й ЛМЕФПЛ РЙЗНЕОФОПЗП ЪРЙФЕМЙС. нЕФБТПДПРУЙО II ЧЛМАЮБЕФ Й РПДДЕТЦЙЧБЕФ Ч БЛФЙЧОПН УПУФПСОЙЙ УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ. Fig. 19.7. Bleaching of Rhodop in by Light. In the dark, 11- cis retinal is bound to the protein opsin.

Capture of a photon causes isomerization of the ll- cis retinal to all-irons retinal. The opsin-all- trans molecule in turn is rapidly converted to metarhodopsin II, which is dissociated to opsin and all- trans retinal. The regeneration of rhodopsin depends on interactions between photoreceptors and cells of the retinal pigment epithelium. Metarhodopsin II is the trigger that sets in motion activation of the second messenger system. (After Dowling, 1987.)

НПМЕЛХМЩ ТБУРПМПЦЕО ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОПН РТПУФТБОУФЧЕ (Ф. Е. ЧОХФТЙ ДЙУЛБ РБМПЮЛЙ), Б у-ЛПОЕГ ОБИПДЙФУС Ч ГЙФПРМБЪНЕ. тЕФЙОБМШ УПЕДЙОЕО У ПРУЙОПН ЮЕТЕЪ ПУФБФПЛ МЙЪЙОБ, ТБУРПМПЦЕООЩК Ч УЕДШНПН ФТБОУНЕНВТБООПН УЕЗНЕОФЕ. пРУЙО РТЙОБДМЕЦЙФ Л УЕНЕКУФЧХ ВЕМЛПЧ, ЙНЕАЭЙИ 7 ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ, Ч ЛПФПТПЕ ЧИПДСФ Й НЕФБВПФТПРОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ НЕДЙБФПТПЧ, ФБЛЙЕ ЛБЛ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ Й НХУЛБТЙОПЧЩЕ ТЕГЕРФПТЩ (УН. ТЙУ. 19.9). лБЛ Й ТПДПРУЙО, ЬФЙ ТЕГЕРФПТЩ РЕТЕДБАФ УЙЗОБМ ЛП ЧФПТЙЮОЩН РПУТЕДОЙЛБН РПУТЕДУФЧПН БЛФЙЧБГЙЙ G-ВЕМЛБ (ЗМБЧЩ 2 Й 10). тПДПРУЙО ХДЙЧЙФЕМШОП УФПЕЛ Ч ФЕНОПФЕ. вБКПТ РПДУЮЙФБМ, ЮФП ДМС УРПОФБООПК ФЕРМПЧПК ЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ НПМЕЛХМЩ ТПДПРУЙОБ ОЕПВИПДЙНП ПЛПМП 3000 МЕФ, ЙМЙ Ч 10²³ ВПМШЫЕ, ЮЕН ДМС ЖПФПЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ¹³⁾.

ЛПМВПЮЛЙ Й ГЧЕФПЧПЕ ЪТЕОЙЕ

хДЙЧЙФЕМШОЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС Й ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ, ЧЩРПМОЕООЩЕ сОЗПН Й зЕМШНЗПМШГЕН Ч XIX ЧЕЛЕ, РТЙЧМЕЛМЙ ЧОЙНБОЙЕ Л ПЮЕОШ ЧБЦОПНХ ЧПРТПУХ П ГЧЕФОПН ЪТЕОЙЙ, Й УБНЙ ЦЕ ХЮЕОЩЕ ДБМЙ ЮЕФЛПЕ Й ФПЮОПЕ ПВЯСУОЕОЙЕ ЬФПНХ ЖЕОПНЕОХ. йИ ЧЩЧПД П УХЭЕУФЧПЧБОЙЙ ФТЕИ ТБЪМЙЮОЩИ ФЙРПЧ ГЧЕФПЧЩИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ЧЩДЕТЦБМ ЙУРЩФБОЙЕ ЧТЕНЕОЕН Й ВЩМ Ч РПУМЕДХАЭЕН РПДФЧЕТЦДЕО ОБ НПМЕЛХМСТОПН ХТПЧОЕ. чОПЧШ НПЦОП РТПГЙФЙТПЧБФШ зЕМШНЗПМШГБ, ЛПФПТЩК УТБЧОЙМ ЧПУРТЙСФЙЕ УЧЕФБ Й ЪЧХЛБ, ГЧЕФБ Й ЪЧХЛПЧПЗП ФПОБ. нПЦОП РПЪБЧЙДПЧБФШ СУОПУФЙ, УЙМЕ Й ЛТБУПФЕ ЕЗП НЩУМЙ, ПУПВЕООП Ч УТБЧОЕОЙЙ УП УВЙЧБАЭЙНЙ У ФПМЛХ ЧЙФБМЙУФЙУФЙЮЕУЛЙНЙ*⁾ ЛПОГЕРГЙСНЙ, ЫЙТПЛП ТБУРТПУФТБОЕООЩНЙ Ч XIX ЧЕЛЕ:

чУЕ ТБЪМЙЮЙС Е ГЧЕФПЧЩИ ФПОБИ ЪБЧЙУСФ ПФ ЛПНВЙОБГЙЙ Е ТБЪМЙЮОЩИ РТПРПТГЙСИ ФТЕИ ПУОПЧОЩИ ГЧЕФПЧ... ЛТБУОПЗП, ЪЕМЕОПЗП Й ЖЙПМЕФПЧПЗП... рПДПВОП ФПНХ, ЛБЛ ЧПУРТЙСФЙЕ ОБОЙ УПМОЕЮОПЗП УЧЕФБ Й ЕЗП ФЕРМПФЩ ЪБЧЙУЙФ... ПФ ФПЗП, РПРБДБАФ МЙ МХЮЙ УПМОГБ ОБ ОЕТЧЩ, ЙДХЭЙЕ ПФ ТЕГЕРФПТПЧ ЪТЕОЙС ЙМЙ ПФ ТЕГЕРФПТПЧ ФЕРМПЧПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ. лБЛ РТЕДРПМПЦЙМ сОЗ Ч УЧПЕК ЗЙРПФЕЪЕ, ТБЪМЙЮЙЕ Ч ЧПУРТЙСФЙЙ ТБЪМЙЮОЩИ ГЧЕФПЧ ЪБЧЙУЙФ РТПУФП ПФ ФПЗП, ЛБЛПК ЙЪ 3 ФЙРПЧ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ВПМШЫЕ БЛФЙЧЙТХЕФУС ЬФЙН УЧЕФПН. лПЗДБ ЧУЕ ФТЙ ФЙРБ Ч ТБЧОПК УФЕРЕОЙ ЧПЪВХЦДЕОЩ, РПМХЮБЕФУС ВЕМЩК ГЧЕФ... еУМЙ НЩ РТПЕГЙТХЕН ОБ ВЕМЩК ЬЛТБО ДЧБ РХЮЛБ УЧЕФБ ТБЪМЙЮОЩИ ГЧЕФПЧ ПДОПЧТЕНЕООП... НЩ ЧЙДЙН ФПМШЛП ПДЙО ГЧЕФ, ВПМЕЕ ЙМЙ НЕОЕЕ ПФМЙЮОЩК ПФ ПВПЙИ ЬФЙИ ГЧЕФПЧ. нЩ УНПЦЕН МХЮЫЕ РПОСФШ ЧЩДБАЭЙКУС ЖБЛФ ФПЗП, ЮФП НЩ

* чЙФБМЙУФЙЮЕУЛЙЕ ЛПОГЕРГЙЙ — ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЛПО-ГЕРГЙЙ «УЙМЩ ЦЙЪОЙ», «РТЙТПДОПК УЙМЩ» (vis vitalis) УПЗМБУОП ЛПФПТЩН ЛБЦДПЕ ЦЙЧПЕ Й ПТЗБОЙЮЕУЛПЕ ЧЕЭЕУФЧП ОБДЕМЕОП ПУПВПК РТЙТПДОПК УЙМПК, РТЙДБАЭЕК ЕНХ УЧПКУФЧБ ЦЙЧПЗП Й ПРТЕДЕМСАЭЕК ЕЗП УФТПЕОЙЕ Й ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЕ. — рТЙН. РЕТЕЧ.

422 љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 19.8. уРЕЛФТЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ЮЕМПЧЕЛБ Й ТБЪМЙЮОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ РЙЗНЕОФПЧ. (б) лТЙЧЩЕ УРЕЛФТПЧ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ ФТЕИ ГЧЕФПЧЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ РЙЗНЕОФПЧ, РПЛБЪЩЧБАЭЙЕ РЙЛЙ РПЗМПЭЕОЙС ОБ ДМЙОБИ ЧПМО, УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ЗПМХВПНХ, ЪЕМЕОПНХ Й ЛТБУОПНХ. (ч) уРЕЛФТЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ ЛПМВПЮЕЛ Л ЗПМХВПНХ, ЪЕМЕОПНХ Й ЛТБУОПНХ ГЧЕФБН, Й РБМПЮЕЛ (РПЛБЪБОП ЮЕТОЩН) Х НБЛБЛ. пФЧЕФЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ РТЙ РПНПЭЙ ЧУБУЩЧБАЭЙИ ЬМЕЛФТПДПЧ, ХУТЕДОСМЙУШ Й ОПТНБМЙЪПЧЩЧБМЙУШ. лТЙЧЩЕ УРЕЛФТБ РБМПЮЛЙ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ РТЙ ЙУУМЕДПЧБОЙЙ ЪТЙФЕМШОЩИ РЙЗНЕОФПЧ ОБ МАДСИ. (у) уТБЧОЕОЙЕ УРЕЛФТПЧ ЛПМВПЮЕЛ ПВЕЪШСО Й ЮЕМПЧЕЛБ РТЙ РПНПЭЙ ФЕУФБ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ Л ГЧЕФХ. оЕРТЕТЩЧОБС ЛТЙЧБС РПЛБЪЩЧБЕФ ЬЛУРЕТЙНЕОФ РП ПРТЕДЕМЕОЙА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ Л ГЧЕФХ Х ЮЕМПЧЕЛБ, РТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ЕНХ УЧЕФБ ТБЪОПК ДМЙОЩ ЧПМОЩ. рХОЛФЙТПН РПЛБЪБОЩ ТЕЪХМШФБФЩ, РТЕДУЛБЪБООЩЕ ОБ ПУОПЧЕ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ФПЛПЧ Ч ПФДЕМШОЩИ ЛПМВПЮЛБИ, РПУМЕ ЛПТТЕЛГЙЙ РПЗМПЭЕОЙС УЧЕФБ Ч ИТХУФБМЙЛЕ Й РЙЗНЕОФБНЙ ОБ РХФЙ Л ОБТХЦОПНХ УЕЗНЕОФХ. уПЧРБДЕОЙЕ НЕЦДХ ТЕЪХМШФБФБНЙ ПВПЙИ ПРЩФПЧ ХДЙЧЙФЕМШОП ЧЩУПЛПЕ. Fig. 19.8. Spectral Sensitivity of Photoreceptors of human subjects and of visual pigments. (A) Spectral sensitivity curves of the three colored visual pigments showing absorbance peaks at wavelengths corresponding to blue, green, and red. (B) Spectral sensitivities of blue-, green-, and red-sensitive cones (dashed black, dashed grey and grey lines respectively) and rods (black) from macaque monkeys. The responses were recorded by suction electrodes, averaged and normalized. The curve through the rod spectrum was obtained from visual pigments in human subjects. (C) Comparison of spectral sensitivity of monkey cones with those obtained by human color matching. The continuous curves represent color-matching experiments in which the sensitivity at various wavelengths was determined in human subjects. The dots show results predicted from electrical measurements made by recording currents from single cones, after correcting for absorption in the lens and by pigments on the path to the outer segment. The correspondence between results obtained on single cells and by color matching is extraordinarily good. (A after Schnapf and Baylor, 1987; ч after Baylor, 1987; у after Dowling, 1987.)

УРПУПВОЩ ЧПУРТЙОЙНБФШ ЧУЕ ПФФЕОЛЙ Ч УПУФБЧЕ ЧОЕЫОЕЗП УЧЕФБ РХФЕН УНЕУЙ ФТЕИ ПУОПЧОЩИ ГЧЕФПЧ, ЕУМЙ НЩ УТБЧОЙН ЗМБЪ УХИПН... ч УМХЮБЕ ЪЧХЛБ... НЩ УМЩЫЙН ВПМЕЕ ДМЙООЩЕ ЧПМОЩ ЛБЛ ОЙЪЛЙЕ ФПОБ, Б ЛПТПФЛЙЕ ЧПМОЩ — ЛБЛ ЧЩУПЛЙЕ Й РТПОЪЙФЕМШОЩЕ, ЛТПНЕ ЬФПЗП ХИП УРПУПВОП ХМБЧМЙЧБФШ ПДОПЧТЕНЕООП НОПЗП ЪЧХЛПЧЩИ ЧПМО, Ф. Е. НОПЗП ОПФ. пДОБЛП ПОЙ β ДБООПН УМХЮБЕ ОЕ УМЙЧБАФУС Ч ПДЙО УМПЦОЩК БЛЛПТД, РПДПВОП ФПНХ, ЛБЛ ТБЪМЙЮОЩЕ ГЧЕФБ... УМЙЧБАФУС Ч ПДЙО УМПЦОЩК ГЧЕФ. зМБЪ ОЕ НПЦЕФ РПЛБЪБФШ ТБЪОЙГХ, ЕУМЙ НЩ ЪБНЕОСЕН ПТБОЦЕЧЩК ГЧЕФ ОБ ЛТБУОЩК ЙМЙ ЦЕМФЩК; ОП ЕУМЙ НЩ УМЩЫЙН ОПФЩ ДП Й НЙ, ЪЧХЮБЭЙЕ ПДОПЧТЕНЕООП, ОБН РПДПВОПЕ ЪЧХЮБОЙЕ ОЕ ЛБЦЕФУС ОПФПК ТЕ.. еУМЙ ВЩ ХИП ЧПУРТЙОЙНБМП НХЪЩЛБМШОЩЕ ФПОБ РПДПВОП ФПНХ, ЛБЛ ЗМБЪ ЧПУРТЙОЙНБЕФ ГЧЕФБ, ЛБЦДЩК БЛЛПТД НПЗ ВЩ ВЩФШ РТЕДУФБЧМЕО ЛПНВЙОБГЙЕК ФТЕИ РПУФПСООЩИ ОПФ, ПДОПК ПЮЕОШ ОЙЪЛПК, ПДОПК ПЮЕОШ ЧЩУПЛПК Й ПДОПК РТПНЕЦХФПЮОПК, ЧЩЪЩЧБС ЧУЕ ЧПЪНПЦОЩЕ НХЪЩЛБМШОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ ФПМШЛП РХФЕН ЙЪНЕОЕОЙК ПФОПУЙФЕМШОПК ЗТПНЛПУФЙ ЬФЙИ ФТЕИ ОПФ... пДОБЛП НЩ УРПУПВОЩ ЧЙДЕФШ РМБЧОЩК РЕТЕИПД ГЧЕФПЧ ПДОПЗП Ч ДТХЗПК ЮЕТЕЪ ВЕУЛПОЕЮОПЕ НОПЦЕУФЧП ПФФЕОЛПЧ Й ЗТБДБГЙК... фП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН НЩ ЧПУРТЙОЙНБЕН ЛБЦДЩК ЙЪ ГЧЕФПЧ... ЪБЧЙУЙФ Е ПУОПЧОПН ПФ УФТПЕОЙС ОБЫЕК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ. оБДП РТЙЪОБФШУС, Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ОЙ Х ЮЕМПЧЕЛБ, ОЙ Х ЮЕФЧЕТПОПЗЙИ ОЕ ПРЙУБОБ БОБФПНЙЮЕУЛБС ВБЪБ ДМС РПДФЧЕТЦДЕОЙС ФЕПТЙЙ ЧПУРТЙСФЙС ГЧЕФБ.

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 423

тЙУ. 19.9. уТБЧОЕОЙЕ БНЙОПЛЙУМПФОЩИ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЕК ЛТБУОПЗП, ЪЕМЕОПЗП Й УЙОЕЗП РЙЗНЕОФБ ДТХЗ У ДТХЗПН Й У ТПДПРУЙОПН. лБЦДБС ЮЕТОБС ФПЮЛБ РПЛБЪЩЧБЕФ ТБЪМЙЮЙЕ Ч БНЙОПЛЙУМПФЕ. (б Й ч) зПМХВПК Й ЪЕМЕОЩК РЙЗНЕОФ УТБЧОЙЧБАФУС У ТПДПРУЙОПН. (у) ъЕМЕОЩК Й ЛТБУОЩК РЙЗНЕОФ УТБЧОЙЧБАФУС ДТХЗ У ДТХЗПН. рЕТЧЙЮОЩЕ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ЛТБУОПЗП Й ЪЕМЕОПЗП РЙЗНЕОФПЧ ХДЙЧЙФЕМШОП УИПДОЩ. Fig. 19.9. Comparisons of Ammo Acid Sequences of red, green, and bue pigments with each other a id with rhodopsin. Each black dot represents an amino acid difference. (A and B) Blue and green pigments compared with rhodopsin. (C) Green and red pigments compared. The sequences of red and green pigments dre highly similar. (From Nathans, 1989.)

ьФЙ ФПЮОЩЕ Й ДБМШОПЧЙДОЩЕ РТЕДУЛБЪБОЙС ВЩМЙ РПДФЧЕТЦДЕОЩ УЕТЙЕК ТБЪМЙЮОЩИ ОБВМАДЕОЙК. рТЙ РПНПЭЙ УРЕЛФТПЖПФПНЕФТЙЙ чБМШД, вТБХЛ, нБЛоЙЛПМ Й дБТФОЬМ У ЛПММЕЗБНЙ^{8, 9, 14)} РПЛБЪБМЙ ОБМЙЮЙЕ Ч УЕФЮБФЛЕ ЮЕМПЧЕЛБ ФТЕИ ФЙРПЧ ЛПМВПЮЕЛ У ТБЪМЙЮОЩНЙ РЙЗНЕОФБНЙ (ТЙУ. 19.8б). фБЛЦЕ вЕКМПТ У ЛПММЕЗБНЙ УХНЕМЙ ПФЧЕУФЙ ФПЛЙ ПФ ЛПМВПЮЕЮ ПВЕЪШСО Й ЮЕМПЧЕЛБ, РПЛБЪБООЩЕ ОБ ТЙУ. 19.8Β¹⁵⁾. вЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ФТЙ РПРХМСГЙЙ ЛПМВПЮЕЛ ЙНЕАФ ТБЪМЙЮОЩЕ, ОП РЕТЕЛТЩЧБАЭЙЕУС ДЙБРБЪПОЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ Л ЗПМХВПК, ЪЕМЕОПК Й ЛТБУОПК ЮБУФЙ УРЕЛФТБ. пРФЙНБМШОЩЕ ДМЙОЩ ЧПМО ДМС ЧПЪВХЦДЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ Ч ФПЮОПУФЙ УПЧРБМЙ У РЙЛБНЙ РПЗМПЭЕОЙС УЧЕФБ ЪТЙФЕМШОЩНЙ РЙЗНЕОФБНЙ, ХУФБОПЧМЕООЩНЙ РТЙ РПНПЭЙ УРЕЛФТПЖПФПНЕФТЙЙ Й РТЙ РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ РП ЙЪНЕТЕОЙА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ ЗМБЪБ Л ГЧЕФПЧПНХ УРЕЛФТХ (ТЙУ. I9.8C). ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ оБФБЙУПН^16)--18) ВЩМЙ ЛМПОЙТПЧБОЩ Й УЕЛЧЕОЙТПЧБОЩ ЗЕОЩ, ЛПДЙТХАЭЙЕ РЙЗНЕОФ ПРУЙО Ч ФТЕИ ФЙРБИ ЛПМВПЮЕЛ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л ЛТБУОПНХ, ЪЕМЕОПНХ Й ЗПМХВПНХ УРЕЛФТХ.

лБЛЙН ЦЕ ПВТБЪПН НПМЕЛХМЩ ТБЪМЙЮОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ РЙЗНЕОФПЧ УРПУПВОЩ РТЕДРПЮФЙФЕМШОП ХМБЧМЙЧБФШ УЧЕФ ПРТЕДЕМЕООПК ДМЙОЩ ЧПМОЩ? пЛБЪЩЧБЕФУС, ТПДПРУЙО — ЪТЙФЕМШОЩК РЙЗНЕОФ РБМПЮЕЛЙ ЧУЕ ФТЙ ЪТЙФЕМШОЩИ РЙЗНЕОФБ ЛПМВПЮЕЛ УПДЕТЦБФ Ч УЧПЕН УПУФБЧЕ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ ИТПНПЖПТ, 11- ГЙУ -ТЕФЙОБМШ. пДОБЛП БНЙОПЛЙУМПФОЩЕ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ВЕМЛПЧПК ЮБУФЙ РЙЗНЕОФБ ПФМЙЮБАФУС ДТХЗ ПФ ДТХЗБ (ТЙУ. 19.9). тБЪМЙЮЙСНЙ ЧУЕЗП Ч ОЕУЛПМШЛЙИ БНЙОПЛЙУМПФБИ Й ПВЯСУОСЕФУС ТБЪМЙЮОБС ЙИ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л УРЕЛФТХ.

ГЧЕФПЧБС УМЕРПФБ

иПФС ПДЙО ФЙР ЖПФПТЕГЕРФПТБ ОЕ УРПУПВЕО УБН РП УЕВЕ ЧПУРТЙОЙНБФШ ГЧЕФ, ФТЙ ФЙРБ ЛПМВПЮЕЛ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 19.9, ХЦЕ УРПУПВОЩ. ч РТЙОГЙРЕ, ДЧХИ ФЙРПЧ ЛПМВПЮЕЛ У ТБЪМЙЮОЩНЙ РЙЗНЕОФБНЙ ВЩМП ВЩ ДПУФБФПЮОП ДМС ТБУРПЪОБЧБОЙС ГЧЕФБ, ПДОБЛП Ч ЬФПН УМХЮБЕ ТСД ЛПНВЙОБГЙК ДМЙО ЧПМО ЧПУРТЙ-

424љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 19.10. «фЕНОПЧПК» ФПЛ Ч РБМПЮЛЕ. (б) ч ФЕНОПФЕ ЙПОЩ ОБФТЙС РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ Ч ОБТХЦОПН УЕЗНЕОФЕ РБМПЮЕЛ, ЧЩЪЩЧБС ДЕРПМСТЙЪБГЙА; ЙПОЩ ЛБМШГЙС ФБЛЦЕ УРПУПВОЩ РТПИПДЙФШ ЮЕТЕЪ ЪФЙ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. рЕФМС ФПЛБ РТПИПДЙФ ЮЕТЕЪ РЕТЕЫЕЕЛ РБМПЮЛЙ ЪБ УЮЕФ ФПЗП, ЮФП ЛБМЙЕЧЩК ФПЛ ФЕЮЕФ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ОБТХЦХ ЧП ЧОХФТЕООЕН УЕЗНЕОФЕ НЕНВТБОЩ. (ч) лПЗДБ РТПЙУИПДЙФ ПУЧЕЭЕОЙЕ ОБТХЦОПЗП УЕЗНЕОФБ, ЛБОБМЩ ЪБЛТЩЧБАФУС ЙЪ-ЪБ ХНЕОШЫЕОЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ Гзнж, Й РБМПЮЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС. зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС РТПЧПДЙФ Л ХНЕОШЫЕОЙА ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ. лПОГЕОФТБГЙЙ ОБФТЙС, ЛБМЙС Й ЛБМШГЙС РПДДЕТЦЙЧБАФУС ЧОХФТЙ РБМПЮЛЙ УРЕГЙБМШОЩНЙ ОБУПУБНЙ Й ЙПОППВНЕООЙЛБНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ Ч ПВМБУФЙ ЧОХФТЕООЕЗП УЕЗНЕОФБ (ЮЕТОЩЕ ЛТХЦЛЙ). фТБОРПТФЕТЩ ЛБМШГЙС ФБЛЦЕ ОБИПДСФУС Й Ч ОБТХЦОПН УЕЗНЕОФЕ. Fig. 19.10. Dark Current in a Rod. (A) In darkness, sodium ions flow through cation channels of the rod outer segment, causing a depolarization; calcium ions also enter through the cation channels. The current loop is completed through the neck of the rod with the outward movement of potassium through the inner segment membrane. (B) When the outer segment is illuminated, the channels cbse because of a decrease in intracellular cyclic GMP, and the rod then becomes hyperpolarized. This hyperpolarization reduces transmitter release. Sodium, potassium, and calcium concentrations of the rod are maintained by pumps and exchangers in the inner segment (black circles); calcium exchangers are also present in the outer segment. (After Baylor, 1987.)

ОЙНБМУС ВЩ ПДЙОБЛПЧП. рПДПВОБС УЙФХБГЙС ЧПЪОЙЛБЕФ Ч УМХЮБЕ, ЛПЗДБ ЮЕМПЧЕЛ УФТБДБЕФ ГЧЕФПЧПК УМЕРПФПК. х ФБЛЙИ МАДЕК, ЛБЛ ВЩМП РПЛБЪБОП оБФБОУПН, ЙНЕАФУС ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙЕ ДЕЖЕЛФЩ, РТЙЧПДСЭЙЕ Л ПФУХФУФЧЙА ПДОПЗП ЙЪ РЙЗНЕОФПЧ. у ЧЩУПФЩ ОЩОЕЫОЕЗП УПУФПСОЙС ОБХЛЙ НЩ ОЕ НПЦЕН ОЕ РПТБЪЙФШУС ФПНХ, ЛБЛ ЛТБУЙЧП НПМЕЛХМСТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПДФЧЕТЦДБАФ ВМЙУФБФЕМШОЩЕ Й ОБ ХДЙЧМЕОЙЕ ФПЮОЩЕ ТБЪНЩЫМЕОЙС сОЗБ Й зЕМШНЗПМШГБ. йИ ЙДЕС П ФПН, ЮФП ПУОПЧОЩЕ БФТЙВХФЩ ГЧЕФОПЗП ЪТЕОЙС Й ГЧЕФПЧПК УМЕРПФЩ ДПМЦОЩ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОЩ Ч УБНЙИ ЖПФПТЕГЕРФПТБИ, ВЩМЙ РПДФЧЕТЦДЕОЩ РТЙ РПНПЭЙ РТСНЩИ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЙЪНЕТЕОЙК, Б ФБЛЦЕ РТЙ ЙЪХЮЕОЙЙ ТБЪМЙЮЙК Ч УФТПЕОЙЕ РЙЗНЕОФПЧ ОБ ЗЕОЕФЙЮЕУЛПН Й ВЕМЛПЧПН ХТПЧОСИ.

§ 4. рЕТЕДБЮБ УЙЗОБМБ Ч ЖПФПТЕГЕРФПТБИ

лБЛЙН ПВТБЪПН ЖПФПЙЪПНЕТЙЪБГЙС ТПДПРУЙОБ РТЙЧПДЙФ Л ЙЪНЕОЕОЙА НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ? оБ РТПФСЦЕОЙЙ НОПЗЙИ МЕФ ВЩМП РПОСФОП, ЮФП ОЕПВИПДЙН ЛБЛПК-ФП ЧОХФТЕООЙК РПУТЕДОЙЛ ДМС ЧПЪВХЦДЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ Ч РБМПЮЛБИ Й ЛПМВПЮЛБИ. пДОПК ЙЪ РТЙЮЙО РПДПЪТЕЧБФШ, ЮФП ЙОЖПТНБГЙС П РПЗМПЭЕОЙЙ ЖПФПОПЧ Ч ПВМБУФЙ ОБТХЦОПЗП УЕЗНЕОФБ РБМПЮЛЙ РЕТЕДБЕФУС РТЙ РПНПЭЙ РЕТЕОПУЮЙЛБ, ВЩМ ФПФ ЖБЛФ, ЮФП УБН РЙЗНЕОФ ТПДПРУЙО ОБИПДЙФУС ЧОХФТЙ ДЙУЛБ, Б УЙЗОБМ ТБУРТПУФТБОСЕФУС ЮЕТЕЪ ГЙФПРМБЪНХ ДП ЧОЕЫОЕК НЕНВТБОЩ. чФПТПК РТЙЮЙОПК ВЩМП ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ХУЙМЕОЙЕ ПФЧЕФБ. вЕКМПТ У ЛПММЕЗБНЙ¹⁹⁾, ЙЪХЮБС ЖПФПТЕГЕРФПТЩ ЮЕТЕРБИЙ, РПЛБЪБМ, ЮФП ХНЕОШЫЕОЙЕ НЕНВТБООПК РТПЧПДЙНПУФЙ Й ТЕЗЙУФТЙТХЕНЩИ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ ЧПЪОЙЛБЕФ ХЦЕ РТЙ РПЗМПЭЕОЙЙ ЧУЕЗП ПДОПЗП ЖПФПОБ Й БЛФЙЧБГЙЙ ПДОПК ЙЪ 10⁸ РЙЗНЕОФОЩИ НПМЕЛХМ.

рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ УПВЩФЙК, РТЙ ЛПФПТЩИ БЛФЙЧЙТПЧБЧЫБСУС НПМЕЛХМБ ЖПФПРЙЗНЕОФБ ЙЪНЕОСЕФ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ, ВЩМБ ЧЩСУОЕОБ РТЙ ЙЪХЮЕОЙЙ ОБТХЦОЩИ УЕЗНЕОФПЧ РБМПЮЕЛ Й ЛПМВПЮЕЛ, ЙУРПМШЪХС НЕФПДЩ ДЧХИЬМЕЛФТПДОПК ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ Й НЕФПДПЧ НПМЕЛХМСТОПК ВЙПМПЗЙЙ. уИЕНБ РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ ПФ РПЗМПЭЕОЙС ЖПФПОБ УЧЕФБ ДП ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП УЙЗОБМБ РПЛБЪБОБ ОБ ТЙУ. 19.10.

ч ФЕНОПФЕ Ч ОБТХЦОЩИ УЕЗНЕОФБИ РБМПЮЕЛ Й ЛПМВПЮЕЛ РТПФЕЛБЕФ РПУФПСООЩК ЧИПДСЭЙК «ФЕНОПЧПК» ФПЛ²⁰⁾. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙИ НЕНВТБО-

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ љљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 425

тЙУ. 19.11. тПМШ Гзнж Ч ПФЛТЩФЙЙ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ОБТХЦОПЗП УЕЗНЕОФБ РБМПЮЕЛ. рТПЧПДЙМБУШ ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ РТЙ РПНПЭЙ inside-out patch clamp, ОБИПДСЭЙИУС Ч ТБУФЧПТЕ У ТБЪОПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК Гзнж. пФЛТЩФЙЕ ЛБОБМБ РТЙЧПДЙФ Л ПФЛМПОЕОЙА ФПЛБ ЧЧЕТИ. юБУФПФБ ПФЛТЩФЙС ЛБОБМПЧ ВЩМБ ПЮЕОШ ОЙЪЛБ Ч ЛПОФТПМЕ, ДПВБЧМЕОЙЕ Гзнж РТЙЧПДЙМП Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЮБУФПФЩ ПФЛТЩФЙС ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ, ЛПФПТБС РТСНП ЪБЧЙУЕМБ ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ Гзнж Fig. 19.11. Role of Cyclic GMP in Opening Sodium Channels in rod outer segment membranes. Single-channel recordings made from inside-out patches bathed in various concentrations of cyclic GMP. Channel opening causes deflections in the upward direction. The frequency of channel opening is extremely low in control recordings. Addition of cyclic GMP causes single-channel openings, the frequency of which increases with increased concentration. (After Baylor, 1987.)

ОЩК РПФЕОГЙБМ УПУФБЧМСЕФ РПТСДЛБ -40 Нч, ЮФП ДБМЕЛП ПФ ТБЧОПЧЕУОПЗП ЛБМЙЕЧПЗП РПФЕОГЙБМБ е _л, УПУФБЧМСАЭЕЗП —80 Нч. чИПДСЭЙК ФПЛ Ч ФЕНОПФЕ РЕТЕОПУЙФУС Ч ПУОПЧОПН ЙПОБНЙ ОБФТЙС, УМЕДХАЭЙНЙ РП ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПНХ ЗТБДЙЕОФХ ЮЕТЕЪ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ОБТХЦОПЗП УЕЗНЕОФБ. зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС ЖПФПТЕГЕРФПТБ РТЙ ДЕКУФЧЙЙ УЧЕФБ ПВХУМПЧМЕОБ ЪБЛТЩФЙЕН ЬФЙИ ЛБОБМПЧ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л УДЧЙЗХ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч УФПТПОХ е _л.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: