Основные методы психофизиологического исследования

Основные методы психофизиологического исследования

Психофизиология — экспериментальная наука, поэтому важное значение имеет применение адекватных методов исследования. К основным методам психофизиологического исследования относятся следующие:

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод неинвазивной регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности, отводимой как с поверхности черепа, так и из глубоких структур мозга. ЭЭГ-сигнал представляет собой изменяющуюся во времени разность потенциалов между находящимися на скальпе электродами. Важнейший вклад в этот процесс вносят градуально изменяющиеся постсинаптические потенциалы нейронов III–V слоев коры головного мозга. Мощные синхронные колебания, генерируемые в глубоких структурах мозга (таламус, ствол мозга), также могут оказывать существенное влияние на общую картину ЭЭГ-активности, регистрируемую с поверхностных электродов. Важным приемом, обеспечивающим комплексную оценку активности мозга, является многоканальность регистрации, т. е. одномоментная запись с многих пар электродов.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — метод регистрации и анализа параметров магнитных полей организма человека и животных. Магнитные поля создаются слабыми электрическими токами как результатом активности нервных клеток. Данный метод дополняет информацию об особенностях функционирования мозга, получаемую с помощью ЭЭГ. Общность нейрофизиологических процессов, регистрируемых ЭЭГ и МЭГ, отражается в одинаковых характеристиках временного разрешения. Оба метода позволяют наблюдать события, происходящие в диапазоне сотен миллисекунд. В то же время МЭГ имеет более точное пространственное разрешение порядка миллиметров, так как магнитная активность нейронов не зависит от электропроводящих свойств окружающих тканей (мозговых оболочек, спинномозговой жидкости, костей черепа и т. д.) и регистрируется неискаженной, в отличие от ЭЭГ, характер которой на поверхности черепа может существенно отличаться от электрокортикограммы, соответствующей локализации за счет проведения сигналов от дальних областей мозга.

Метод вызванных потенциалов (ВП) — метод регистрации и анализа биоэлектрических колебаний, возникающих в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящихся в определенной временной связи с началом его действия. Наряду с ЭЭГ ВП является ведущим методом изучения мозговых механизмов психической деятельности. ВП имеют низкую амплитуду (несколько микровольт) и длительность порядка нескольких сотен миллисекунд, поэтому при однократной записи в ответ на единичное предъявление сигнала не распознаются на фоне спонтанной ритмики ЭЭГ-активности. Для анализа ВП используется предварительное выделение «полезного сигнала» (колебаний, непосредственно связанных с внешним воздействием) из «шума» (фоновой ЭЭГ). Наиболее распространенной является процедура усреднения, когда несколько отрезков ЭЭГ-активности, синхронных с повторяющимся предъявлением стимула, суммируются. При этом колебания, связанные с рассматриваемым событием увеличиваются по амплитуде.

Электроокулография (ЭОГ) — метод регистрации и анализа движений глаз, основанный на измерении разности потенциалов роговицы и сетчатки глаза. Используемый в комплексе с регистрацией ЭЭГ, метод позволяет выделить в картине биоэлектрической активности мозга артефакты (искажения), вносимые движениями глаз.

Электромиография (МЭГ) — метод регистрации и анализа суммарных колебаний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечных окончаний и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного и головного мозга. Метод позволяет регистрировать изменения в тонусе мышц в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями. МЭГ наиболее информативна в комплексе с другими методами психофизиологического исследования.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод исследования, в котором используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы — «красители», входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм внутривенно или через дыхательные пути. Накапливаясь в активных участках мозга, они дают возможность построить «картину» мозга на основе данных о метаболической активности его структур. ПЭТ представляет возможность наблюдать мозг объемно, включая локальные взаимодействия нейронов и нейронных популяций при выполнении экспериментальных задач за счет регистрации пространственного распределения и концентрации радиактивно меченных веществ, участвующих в обменных процессах, синаптической передаче, нейрохимической рецепции. Временная разрешающая способность ПЭТ зависит от используемого изотопа и составляет порядок десятков минут.

Ядерная магнитная резонансная интроскопия (ЯМРИ) — метод исследования, основанный на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. ЯМРИ позволяет получить информацию об анатомической и физико-химической организации изучаемых структур головного мозга. Пространственное разрешение ЯРМИ составляет десятки микрон, при этом не происходит его снижение в зависимости от глубины расположения ткани. Важным свойством данного метода является неионизирующий характер внешнего воздействия, т. е. отсутствие повреждающего воздействия на ткань. Следует отметить, что опосредованный характер регистрируемой нервной активности снижает временную разрешающую способность данного метода. Достижение пика магнитного сигнала после стимула занимает несколько секунд.

Строение и функции клетки. Основные клеточные органоиды и их значение.

Клетка структурная и функциональная единица живого. В ней протекают процессы поддерживающие жизнедеятельность организма.

Клетки находятся в межклеточном веществе, обеспечивающем их механическую прочность, питание и дыхание. Основные части любой клетки – цитоплазма и ядро.

Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул, обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме расположены мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр.

«Мембрана – крепостная стена клетки», но только в том смысле, что она ограждает и защищает внутреннее содержимое клетки. Имеет белково-липидный состав. Пронизана порами, является полупроницаемой

Ядро - самый заметный и самый большой органоид клетки, который первым привлёк внимание исследователей. Клеточное ядро (лат. nucleus, греч. карион) открыто в 1831 году шотландским учёным Робертом Брауном. Его можно сравнить с кибернетической системой, где имеет место хранение, переработка и передача в цитоплазму огромной информации, заключённой в очень малом объёме. Ядро играет главную роль в наследственности. Ядро выполняет также функцию восстановления целостности клеточного тела (регенерация), является регулятором всех жизненных отправлений клетки. Форма ядра чаще всего шарообразная или яйцевидная. Важнейшей составной частью ядра является хроматин (от греч. хрома – цвет, окраска) – вещество, хорошо окрашивающееся ядерными красками.Ядро отделено от цитоплазмы двойной мембраной, которая непосредственно связана с эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. На ядерной мембране обнаружены поры, через которые (как и через наружную цитоплазматическую мембрану) одни вещества проходят легче, чем другие, т.е. поры обеспечивают избирательную проницаемость мембраны.Внутреннее содержимое ядра составляет ядерный сок, заполняющий пространство между структурами ядра. В ядре всегда присутствует одно или несколько ядрышек. В ядрышке образуются рибосомы. Поэтому между активностью клетки и размером ядрышек существует прямая связь: чем активнее протекают процессы биосинтеза белка, тем крупнее ядрышки и, наоборот, в клетках, где синтез белка ограничен, ядрышки или очень невелики, или совсем отсутствуют.В ядре расположены нитевидные образования – хромосомы. В ядре клетки тела человека (кроме половых) содержится по 46 хромосом. Хромосомы являются носителями наследственных задатков организма, передающихся от родителей потомству.Большинство клеток содержит одно ядро, но существуют и многоядерные клетки (в печени, в мышцах и др.). Удаление ядра делает клетку нежизнеспособной.

Цитоплазма – полужидкая слизистая бесцветная масса, содержащая 75-85% воды, 10-12% белков и аминокислот, 4-6% углеводов, 2-3%жиров и липидов, 1% неорганических и других веществ. Цитоплазматическое содержимое клетки способно двигаться, что способствует оптимальному размещению органоидов, лучшему протеканию биохимических реакций, выделению продуктов обмена и т.д. Слой цитоплазмы формирует разные образования: реснички, жгутики, поверхностные выросты.Цитоплазма пронизана сложной сетчатой системой, связанной с наружной плазматической мембраной и состоящей из сообщающихся между собой канальцев, пузырьков, уплощённых мешочков. Такая сетчатая система названа вакуолярной системой.

Функции клеток. Клетка обладает различными функциями: деление клетки, обмен веществ и раздражимость.

Деление клетки. Деление – это вид размножения клеток. Во время деления клетки хорошо заметны хромосомы. Набор хромосом в клетках тела, характерный для данного вида растений и животных, называется кариотипом.

В любом многоклеточном организме существует два вида клеток – соматические (клетки тела) и половые клетки или гаметы. В половых клетках число хромосом в два раза меньше, чем в соматических. В соматических клетках все хромосомы представлены парами – такой набор называется диплоидным и обозначается 2n. Парные хромосомы (одинаковые по величине, форме, строению) называются гомологичными.В половых клетках каждая из хромосом в одинарном числе. Такой набор называется гаплоидным и обозначается n.Наиболее распространённым способом деления соматических клеток является митоз. Во время митоза клетка проходит ряд последовательных стадий или фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, какой был у материнской клетки.Во время подготовки клетки к делению – в период интерфазы (период между двумя актами деления) число хромосом удваивается. Вдоль каждой исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется её точная копия. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок – хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК. В период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются также все важнейшие структуры клетки. Продолжительность интерфазы в среднем 10-20 часов. Затем наступает процесс деления клетки – митоз.Во время митоза клетка проходит следующие четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.В профазе хорошо видны центриоли – органоиды, играющие определённую роль в делении дочерних хромосом. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам. От них протягиваются нити, образующие веретено деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается, исчезает ядрышко, хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Метафаза характеризуется наличием хорошо видимых хромосом, располагающихся в экваториальной плоскости клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет перетяжку – центромеру, к которой прикрепляются нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

В анафазе дочерние хромосомы расходятся к разным полюсам клетки.

В последней стадии – телофазе – хромосомы вновь раскручиваются и приобретают вид длинных тонких нитей. Вокруг них возникает ядерная оболочка, в ядре формируется ядрышко.

В процессе деления цитоплазмы все её органоиды равномерно распределяются между дочерними клетками. Весь процесс митоза продолжается обычно 1-2 часа.

В результате митоза все дочерние клетки содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз – это способ деления клетки, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками, обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Биологическое значение митоза огромно. Функционирование органов и тканей многоклеточного организма было бы невозможно без сохранения одинакового генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные процессы жизнедеятельности, как эмбриональное развитие, рост, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, эпителия кишечника и пр.), восстановление органов и тканей после повреждения.

Обмен веществ. Основная функция клетки – обмен веществ. Из межклеточного вещества в клетки постоянно поступают питательные вещества и кислород и выделяются продукты распада. Так, клетки человека поглощают кислород, воду, глюкозу, аминокислоты, минеральные соли, витамины, а выводят углекислый газ, воду, мочевину, мочевую кислоту и т.д.

Набор веществ, свойственный клеткам человека, присущ и многим другим клеткам живых организмов: всем животным клеткам, некоторым микроорганизмам. У клеток зелёных растений характер веществ существенно иной: пищевые вещества у них составляют углекислый газ и вода, а выделяется кислород. У некоторых бактерий, обитающих на корнях бобовых растений (вика, горох, клевер, соя), пищевым веществом служит азот атмосферы, а выводятся соли азотной кислоты. У микроорганизма, селящегося в выгребных ямах и на болотах, пищевым веществом служит сероводород, а выделяется сера, покрывая поверхность воды и почвы жёлтым налётом серы.

Таким образом, у клеток разных организмов характер пищевых и выделяемых веществ различается, но общий закон действителен для всех: пока клетка жива, происходит непрерывное движение веществ – из внешней среды в клетку и из клетки во внешнюю среду.

Обмен веществ выполняет две функции. Первая функция – обеспечение клетки строительным материалом. Из веществ, поступающих в клетку, - аминокислот, глюкозы, органических кислот, нуклеотидов – в клетке непрерывно происходит биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот. Биосинтез – это образование белков, жиров, углеводов и их соединений из более простых веществ. В процессе биосинтеза образуются вещества, свойственные определённым клеткам организма. Например, в клетках мышц синтезируются белки, обеспечивающие их сокращение. Из белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот формируется тело клетки, её мембраны, органоиды. Реакции биосинтеза особенно активно идут в молодых, растущих клетках. Однако биосинтез веществ постоянно происходит в клетках, закончивших рост и развитие, так как химический состав клетки в течение её жизни многократно обновляется. Обнаружено, что «продолжительность жизни» молекул белков клетки колеблется от 2-3 часов до нескольких дней. После этого срока они разрушаются и заменяются вновь синтезированными. Таким образом, клетка сохраняет функции и химический состав.Совокупность реакций, способствующих построению клетки и обновлению её состава, носит название пластического обмена (греч. «пластикос» - лепной, скульптурный).

Вторая функция обмена веществ – обеспечение клетки энергией. Любое проявление жизнедеятельности (движение, биосинтез веществ, генерация тепла и др.) нуждаются в затрате энергии. Для энергообеспечения клетки используется энергия химических реакций, которая освобождается в результате расщепления поступающих веществ. Эта энергия преобразуется в другие виды энергии. Совокупность реакций, обеспечивающих клетки энергией, называют энергетическим обменом.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны между собой. С одной стороны, все реакции пластического обмена нуждаются в затрате энергии. С другой стороны, для осуществления реакции энергетического обмена необходим постоянный синтез ферментов, так как «продолжительность жизни» молекул ферментов невелика.

Через пластический и энергетический обмены осуществляется связь клетки с внешней средой. Эти процессы являются основным условием поддержания жизни клетки, источником её роста, развития и функционирования.

Живая клетка представляет собой открытую систему, поскольку между клеткой и окружающей средой постоянно происходит обмен веществ и энергии.

Раздражимость. Живые клетки способны реагировать на физические и химические изменения окружающей их среды. Это свойство клеток называется раздражимостью или возбудимостью. При этом из состояния покоя клетка переходит в рабочее состояние – возбуждение. При возбуждении в клетках меняется скорость биосинтеза и распада веществ, потребление кислорода, температура. В возбуждённом состоянии разные клетки выполняют свойственные им функции. Железистые клетки образуют и выделяют вещества, мышечные клетки сокращаются, в нервных клетках возникает слабый электрический сигнал – нервный импульс, который может распространяться по клеточным мембранам.

Нельзя не отметить, что за последние 100-150 лет отмечается заметное ускорение соматического развития и физиологического созревания детей и подростков - акселерация (от лат. acceleratio - ускорение). Другой термин для обозначения той же тенденции - "эпохальный сдвиг". Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязанных морфологических, физиологических и психических явлений. К настоящему времени определены морфологические показатели акселерации.

Так, длина тела детей при рождении за последние 100-150 лет увеличилась в среднем на 0,5-1 см, а масса - на 100-300 г. За это время увеличилась и масса плаценты у матери. Отмечается и более раннее выравнивание соотношений обхватов груди и головы (между 2-м и 3-м месяцем жизни). Современные годовалые дети на 5 см длиннее и на 1,5-2 кг тяжелее, чем их сверстники в XIX в.

Длина тела детей дошкольного возраста за последние 100 лет увеличилась на 10-12 см, а у школьников - на 10-15 см.

Помимо возрастания длины и массы тела, акселерация характеризуется увеличением размеров отдельных частей тела (сегментов конечностей, толщины кожно-жировых складок и т.д.). Так, увеличение обхвата груди по отношению к возрастанию длины тела было небольшим. Наступление сроков полового созревания современных подростков происходит примерно на два года раньше. Ускорение развития коснулось и двигательных функций. Современные подростки быстрее бегают, дальше прыгают в длину с места, большее число раз подтягиваются на перекладине (турнике).

Эпохальный сдвиг (акселерация) затрагивает все этапы человеческой жизни, от рождения до смерти. Например, длина тела взрослых людей также увеличивается, но в меньшей степени, чем у детей и подростков. Так, в возрасте 20-25 лет длина тела мужчин стала больше в среднем на 8 см.

Акселерация охватывает весь организм, отражаясь на размерах тела, росте органов и костей, на созревании половых желез и скелета. У мужчин изменения в процессе акселерации выражены сильнее, чем у женщин.

Мужчину и женщину отличают половые признаки. Это первичные признаки (половые органы) и вторичные (например, развитие волос на лобке, развитие молочных желез, изменение голоса и др.), а также особенности телосложения, пропорции частей тела.

Пропорции тела человека вычисляются в процентах по данным измерения продольных и поперечных размеров между пограничными точками, установленными на различных выступах скелета.

Гармоничность пропорций тела является одним из критериев при оценке состояния здоровья человека. При диспропорции в строении тела можно думать о нарушении ростовых процессов и обусловивших его причинах (эндокринных, хромосомных и др.). На основании вычисления пропорций тела в анатомии выделяют три основных типа телосложения человека: мезоморфный, брахиморфный, долихоморфный. К мезоморфному типу телосложения (нормостеники) отнесены люди, анатомические особенности которых приближаются к усредненным параметрам нормы (с учетом возраста, пола и т.д.). У людей брахиморфного типа телосложения (гиперстеники) преобладают поперечные размеры, хорошо развита мускулатура, они не очень высокого роста. Сердце расположено поперечно благодаря высоко стоящей диафрагме. У гиперстеников легкие более короткие и широкие, петли тонкой кишки расположены преимущественно горизонтально. Лица долихоморфного типа телосложения (астеники) отличаются преобладанием продольных размеров, имеют относительно более длинные конечности, слабо развитые мышцы и тонкую прослойку подкожного жира, узкие кости. Диафрагма у них расположена ниже, поэтому легкие длиннее, а сердце расположено почти вертикально

10. возрастные изменения в развитии костей. Остеогенез. Соединение костей скелета. Возрастные особенности.

В онтогенезе человека большинство костей скелета последовательно проходит три стадии в своем развитии. Это перепончатая, хрящевая и костная стадии. Минуют хрящевую стадию так называемые покровные кости (кости свода черепа, лица, ключица).

Вначале в эмбриональной соединительной ткани (мезенхиме) перепончатого скелета на второй неделе развития появляются хрящевые зачатки будущих костей (хрящевая стадия развития скелета). Затем, начиная с 8-й недели внутриутробной жизни, хрящевая ткань на месте будущих костей начинает замещаться костной тканью. Первые костные клетки, точки окостенения появляются в диафизах трубчатых костей. Образование костной ткани на месте хрящевых моделей костей может происходить тремя способами. Это перихондральное, периостальное и энхондральное окостенение. Периостапъное окостенение (образование кости) наблюдается тогда, когда сформировавшаяся надкостница продуцирует молодые костные клетки, Энхондральное окостенение имеет место, когда костная ткань образуется внутри хряща. В хрящ из надкостницы прорастают кровеносные сосуды и соединительная ткань. Хрящ в этих местах начинает разрушаться. Часть клеток проросшей в хрящ соединительной ткани превращается в остео-генные клетки, которые разрастаются в виде тяжей, формирующих в глубине кости ее губчатое вещество.

Диафизы трубчатых костей окостеневают во внутриутробном периоде. Появившиеся в них точки окостенения; называют первичными. Эпифизы трубчатых костей начинают окостеневать или перед самым рождением, или уже во внеутробном периоде жизни человека. Такие точки, образовавшиеся в хрящевых эпифизах, получили название вторичных точек окостенения. Костное вещество эпифизов образуется энхондральным, перихондральным и периостальным способами. Однако на границе эпифизов с диафизом довольно долго сохраняется хрящевая пластинка (эпифизарная), которая замещается костной тканью в 16—24 года, и эпифизы срастаются с диафизами. За счет эпифизарной пластинки трубчатые кости растут в длину. После замещения этих пластинок костной тканью рост костей в длину прекращается.

Костная ткань динамична, она обладает способностью постоянно обновляться, и на протяжении всей жизни человека в ней меняется количественное и качественное соотношение между органическими и неорганическими веществами. Причем для каждого периода жизни характерны свои соотношения (по ним, в частности, и определяется возраст).

У годовалого ребенка в костной ткани органические вещества преобладают над неорганическими, что в значительной степени определяет мягкость, эластичность его костей. Ведь именно органические вещества да еще вода, обеспечивают кости растяжимость, эластичность. Вспомните школьный опыт: в сосуд с соляной кислотой кладут кусочек кости, и через некоторое время она становится мягкой настолько, что ее даже можно завязать узлом. А происходит это потому, что под действием соляной кислоты растворяются почти все минеральные вещества, а органические остаются.

По мере того, как человек взрослеет, в костной ткани увеличивается процент неорганических веществ и растущие кости обретают все большую твердость. От 1 до 7 лет рост костей ускоряется в длину за счет эпифизарных хрящей, расположенных между телом кости и ее головкой, и в толщину — благодаря аппозиционному утолщению компактного костного вещества в связи с костеобразующей функцией надкостницы. После 11 лет вновь кости скелета начинают быстро расти, формируются костные отростки (апофизы), костномозговые полости приобретают окончательную форм1у. Когда рост заканчивается—а происходит это примерно к 20—25 года,— хрящи полностью замещаются костной тканью. Рост кости в толщину происходит путем наложения новых масс костного вещества со стороны надкостницы.

В костной ткани продолжают протекать взаимосвязанные процессы созидания и разрушения. Одни остеоны под влиянием крупных многоядерных клеток—остеокластов разрушаются, образуя полости, называемые резорбционными лакунами. Параллельно другие клетки—остеобласты «возводят» новые остеоны. О том, насколько велика скорость обновления костного вещества, говорят хотя бы такие цифры. В эксперименте было установлено, что в течение 50 дней обновляется примерно 29 процентов всего неорганического минерального состава кости в эпифизах (расширенных концевых участках длинных костей) и до 7 процентов в диафизах (средних участках длинных костей). Четко отлаженные, сбалансированные процессы перестройки обеспечивают постоянное обновление костной ткани, предотвращают изнашивание кости. Однако так продолжается до определенного возраста.

Когда человек перешагивает сорокалетний рубеж, в костной ткани начинаются так называемые инволютивные процессы, то есть разрушение остеонов идет более интенсивно, чем их созидание. Эти процессы в дальнейшем способны привести к развитию остеопороза, при котором костные перекладины губчатого вещества истончаются, часть их рассасывается полностью, межбалочные пространства расширяются, и в результате уменьшается количество костного вещества, плотность кости снижается.

С возрастом становится не только меньше костного вещества, но и процент органических веществ в костной ткани снижается. И кроме того, уменьшается содержание воды в костной ткани, она как бы высыхает. Кости становятся ломкими, хрупкими, и даже при обычных физических нагрузках в них могут появиться трещины.

Для костей пожилого человека характерны краевые костные разрастания. Обусловлены они возрастными изменениями, которые претерпевает хрящевая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, а также составляющая основу межпозвоночных дисков. С возрастом промежуточный слой хряща истончается, что неблагоприятно сказывается на функции суставов. Как бы стремясь компенсировать эти изменения, увеличить площадь опоры суставных поверхностей, кость разрастается. Краевые костные разрастания могут быть незначительными, но иногда достигают больших размеров.

В норме возрастные изменения в костях развиваются очень медленно, постепенно. Признаки остеопороза обычно выявляются после 60 лет. Однако нередко приходится наблюдать людей, у которых в 70/75-летнем возрасте они выражены незначительно.

Различают два способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели)

Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.

Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.

Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.

Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.

Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.

Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.

Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.

I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.

II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).

Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, - первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.

Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.

Это приводит к появлению очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название э

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: