Структура нефрона. Процесс мочеобразования: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевая секреция. Механизмы концентрирования мочи.

Каждая почка человека содержит около 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу.

Каждый нефрон содержит: (1) пучок клубочковых капилляров, называемых клубочком, с помощью которого из крови фильтруется большое количество жидкости; (2) протяженную систему трубочек и канальцев, посредством которых профильтровавшаяся жидкость по пути в почечную лоханку превращается во вторичную мочу. Клубочек содержит сеть ветвлений и анастомозов, где по сравнению с другими капиллярами гидростатическое давление — очень высокое (около 60 мм рт. ст.). Капилляры клубочка покрыты эпителиальными клетками, поэтому клубочек получается полностью встроенным в капсулу Боумена. Жидкость, профильтровавшаяся из капилляров в капсулу, попадает в проксимальный извитой каналец, который лежит в корковом слое почки. Из проксимального канальца жидкость перетекает в петлю Генле, которая погружается в глубину мозгового слоя. Каждая петля состоит из нисходящего и восходящего отделов. Стенки нисходящего и нижней части восходящего отделов петли очень тонкие, поэтому их называют тонким сегментом петли Генле. Пройдя часть пути по направлению к корковому слою, стенки восходящего отдела утолщаются, поэтому данная часть носит название толстого сегмента восходящего отдела петли Генле. Окончание толстого восходящего отдела имеет короткий отрезок, в стенке которого есть бляшка, называемая плотным пятном. Оно играет важную роль в регуляции деятельности нефрона. После прохождения через область плотного пятна жидкость входит в дистальный извитой каналец, который, подобно проксимальному канальцу, находится в корковом слое. Он продолжается в соединительную трубочку и корковую собирательную трубочку, которая продолжается в корковый собирательный проток. Начальные части 8-10 корковых собирательных протоков соединяются в один большой проток, который спускается в мозговое вещество, становясь собирательным протоком мозгового вещества. Постепенно сливаясь, протоки формируют проток большого диаметра, который в итоге открывается на верхушке сосочка почки. В каждой почке имеются около 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Регионарные особенности структуры нефронов. Корковые и юкстамедуллярные нефроны. Несмотря на то, что каждый нефрон имеет в составе все изложенные ранее отделы, в их структуре есть некоторые различия, определяемые тем, насколько глубоко залегает нефрон в ткани почки. Нефроны, клубочки которых находятся в наружной части коркового слоя, называют корковыми. У нефронов — короткая петля Генле, проникающая только в поверхностные структуры мозгового слоя. От 20 до 30% нефронов, клубочки которых залегают в глубоких слоях коркового слоя на границе с мозговым веществом, называют юкстамедуллярными. У них — длинная петля Генле, проникающая глубоко в мозговой слой, в некоторых случаях захватывая его целиком вплоть до верхушек сосочков. Кровоснабжение юкстамедуллярных нефронов также отличается от корковых. Вся система трубочек этих нефронов окружена хорошо развитой сетью перитубулярных капилляров. Длинные выносящие сосуды продолжаются, распространяясь от клубочков вниз в наружную часть мозгового слоя, где распадаются на особые перитубулярные капилляры, называемые прямыми сосудами, которые продолжаются вниз в мозговой слой, проходя рядом с петдями Генле. Как и петли Генле, прямые сосуды возвращаются обратно в корковый слой, собираясь в корковые вены. Эта особая капиллярная сеть мозгового слоя играет ведущую роль в образовании концентрированной мочи.

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Мочеобразование - сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание).

Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда — в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Это первичная моча.

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков: 9,33— 12,0 кПа (70—90 мм рт.ст. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33—4,00 кПа (25—30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также и на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы почечного клубочка, составляющего 1,33—2,00 кПа (10— 15 мм рт. ст.).

Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы,— с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33—(3,33 + 2,00) = 4,0 кПа (30 мм рт. ст.). Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (критическая величина). Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация.

Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины. За сутки в почках образуется 150—180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1 —1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена — мочевина.

В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 40).

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Канальцевая секреция. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ.

Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.

Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота, аммиак.

Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды.

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6—7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: