|
|
Классификация гормонов по химической природеСтр 1 из 4Следующая ⇒ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система, наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной системами, регулирует важнейшие вегетативные функции организма: • рост; • репродукция; • деление и дифференцировка клеток; • обмен веществ и энергии; • секреция; • экскреция; • всасывание; • поведенческие реакции и др. таким образом эндокринная система, осуществляет п оддержание гомеостаза организма Эндокринная система включает: • эндокринные железы – органы, вырабатывающие гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз); • эндокринные отделы (группы клеток) в неэндокринных органах (островки Лангерганса поджелудочной железы, клетки Лейдига в семеннике и др.); • одиночные гормонпродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах – клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС) Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез: • вырабатывают гормоны – биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах • не имеют выводных протоков – гормоны выделяются в кровь; • имеют богатое кровоснабжение; • имеют капилляры или фенестрированного, или (при гиперфункции) синусоидного типа (для облегчения выхода гормона в кровь) • в эндокринных органах преобладает паренхима (чаще - эпителиальные тяжи или фолликулы), строма же развита слабо. Классификация гормонов по химической природе • белки и полипептиды – гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы • производные аминокислот – тироксин, трийодтиронин, адреналин, серотонин и др. • стероиды(производные холестерина) – половые гормоны, гормоны коры надпочечников и др. Механизм действия гормонов
Попадая в кровь, гормоны с её током достигают регулируемых клеток, тканей, органов – мишеней. Действие гормонов – дистантное (клетки-мишени располагаются на расстоянии, иногда значительном, от клеток, выделяющими гормон, например, фолликулостимулирующий гормон, секретируемый клетками аденогипофиза, по кровеносной системе достигает клеток-мишеней в яичнике или в семеннике, которые находятся на значительной дистанции от гипофиза).
Для клеток диффузной нейроэндокринной системы (ДНЭС) более характерна паракринная регуляция: эти клетки выделяют гормоны в тканевую жидкость, действуя на активность соседних клеток, то есть их действие локальное. Гормон белковой природы связывается с рецептором (трансмембранный белок) на поверхности клетки → рецептор активируется → синтез вторичного посредника (мессенджера, например цАМФ) → активация каскада ферментов → изменение внутриклеточных процессов. Стероидные и тиреоидные гормоны благодаря липотропным свойствам легко проникают через биомембраны в клетку → связываются с белком-рецептором → проникают в ядро → изменяют активность соответствующих генов → изменение метаболизма клеток ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ • Иерархический принцип (наличие нескольких уровней организации). Наиболее высокое положение занимает гипоталамус – нейрогормоны контролируют выделение тропных гормонов гипофиза (2-й уровень), которые регулируют деятельность периферических желез • Наличие системы обратных связей (обычно отрицательных). Усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса. Отрицательная обратная связь – процесс, который автоматически ограничивает собственное развитие ГИПОТАЛАМУС Гипоталамус - центр регуляции вегетативных функций и высший эндокринный центр; осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. • Занимает базальную часть промежуточного мозга, образуя дно третьего желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку. Стенка этой воронки – гипофизарная ножка. •
В гипоталамусе выделяют следующие отделы: • передний, • средний (медиобазальный) • задний. Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют 42 пары ядер. НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИ сочетают строение и функции типичных нейронов и эндокриноцитов:
• они получают афферентные импульсы из других частей нервной системы; • для них характерная отростчатая форма, крупное светлое ядро с ядрышком, хорошо развиты грЭС и комплекс Гольджи; • нейросекреторные гранулы транспортируются по аксону, местами накапливаются, растягивая аксон, (образуя, так называемые, тельца Херринга) • их аксоны образуют синапсы на кровеносных сосудах – аксовазальные синапсы. Передний гипоталамус содержит крупные парные ядра: • супраоптические (СОЯ) • паравентрикулярные (ПВЯ), образованные в основном крупными пептид-холинергическими нейронами. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и в составе гипоталамо-гипофизарного тракта проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют: • антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин); • окситоцин Эффект АДГ: обеспечивает обратное всасывание жидкости в почках (↑ проницаемость собирательных трубочек) и вызывает сокращение гладкомышечных клеток артериол → повышает артериальное давление крови. При нарушении секреции АДГ развивается несахарный диабет (до 30 л мочи в сутки, повышенное потребление воды) Эффект окситоцина: • сокращение ГМК матки и мужских семявыносящих путей; • сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы; Средний (медиобазальный) гипоталамус содержит ряд нейросекреторных ядер, состоящих из мелких пептидадренергнических и адренергических нейронов: • аркуатное • вентромедиальные Аксоны идут к срединному возвышению, где заканчиваются аксовазальными синапсами на первичной капиллярной сети. Мелкоклеточные ядра вырабатывают тропные факторы, которые • усиливают (либерины или рилизинг-факторы ) или • угнетают (статины или ингибирующие факторы) выработку гормонов клетками аденогипофиза. ГИПОФИЗ Гипофиз – эндокринный орган весом 0,5 г и размером 10х13х6 мм занимает полость клиновидной кости – турецкое седло. Гипофиз состоит из двух отделов, имеющих разное происхождение, строение и функции: • аденогипофиза • нейрогипофиза
Аденогипофиз развивается из эпителия крыши полости рта эмбриона, то есть имеет эктодермальное происхождение: эпителиальное выпячивание этой крыши - карман Ратке – растёт краниально и отделяется от полости рта; передняя стенка кармана утолщается, образуя переднюю долю аденогипофиза; просвет кармана уменьшается до узкой щели; задняя стенка образует промежуточнуюдолю аденогипофиза. Нейрогипофиз развивается как выпячивание дна промежуточного мозга, которое растёт каудально, навстречу карману Ратке, не отделяясь от мозга, то есть имеет нейральное происхождение. Соединительная ткань гипофиза развивается из мезенхимы. Аденогипофиз состоит из: • передней (дистальной) доли; • промежуточной доли; • туберальной части. Передняя доля составляет 75% массы гипофиза. Тканевые компоненты передней доли: • тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), вырабатывающих гормоны • каждый аденоцит тесно контактирует с гемокапиллярами, фенестрированными или (при гиперфункции) синусоидного типа; • ретикулярные волокна, образующие строму. Типы эпителиальных клеток передней доли ( на основании особенностей окраски цитоплазмы): • хромофобы; • хромофилы: – ацидофилы; – базофилы; Хромофильные аденоциты можно с высокой достоверностью идентифицировать на электронномикроскопическом уровне и методами иммуногистохимии (используются меченые антитела к гормонам, продуцируемым клетками). Популяция АЦИДОФИЛОВ (около 40% всех аденоцитов) включает два типа клеток: • соматотропоциты • лактотропоциты (мамматропоциты) В цитоплазме ацидофилов имеются секреторные гранулы (СГ), которые интенсивно окрашиваются кислыми красителями и содержат пептидные гормоны. Соматотропоциты - клетки средних размеров округлой или овальной формы с хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи; содержат многочисленные округлые СГ диаметром 400-500 нм. Соматотропоциты секретируют гормон роста – соматотропин, СТГ – стимулирует деление клеток и рост организма. Эффект СТГ опосредован особыми пептидами – соматомединами, которые синтезируются в клетках печени. Лактотропоциты (маммотропоциты) содержат более крупные СГ (500-700 нм у беременных и рожениц), менее правильной формы. Эти клетки секретируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин). Эффекты ЛТГ: у силивает рост молочной железы и секрецию молока во время беременности и после родов; способствует образованию в яичнике жёлтого тела и выработке им гормона прогестерона. Базофильные аденоциты (10-20% всех аденоцитов) включают следующие типы клеток: • тиротропоциты • гонадотропоциты • адренокортикотропоциты Базофилы крупнее ацидофилов, в их цитоплазме обнаруживаются базофильные СГ, содержащие гормоны гликопротеиновой природы, диаметром 150-200 нм. Тиротропоциты – клетки с мелкими СГ (80-150 нм); синтезируют гормон тиротропин – ТТГ. Эффект ТТГ: стимулирует синтез, накопление и выделение гормонов щитовидной железы Гонадотропоциты могут быть двух типов - фоллитропоциты и лютеотропоциты. Для них характерны мелкие СГ (200-300 нм), около эксцентрично расположенного ядра есть светлая зона - «макула», - где расположены комплекс Гольджи и клеточный центр. Гормоны: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эффекты ФСГ: ↑ развитие фолликулов яичника и секрецию эстрогенов у ♀; ↑ сперматогенез у ♂. Эффекты ЛГ: ↑ созревание фолликулов яичника, обеспечивает развитие овуляции, образование жёлтого тела и секрецию прогестеронов у ♀; ↑ активность интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) и секрецию андрогенов у ♂. Адренокортикотропоциты - условно базофильные клетки (особое окрашивание). Для этих клеток характерна неправильная форма, мелкие СГ, локализованные непосредственно под плазмолеммой. Клетки синтезируют адренокортикотропный гормон – АКТГ, который стимулирует активность клеток коры надпочечника. АКТГ является продуктом расщепления крупной молекулы – проопиомеланокортина (ПОМК). ХРОМОФОБЫ – клетки со слабоокрашиваемой цитоплазмой. Хромофобы составляют до 50% клеток передней доли и включают две группы: 1. клетки, в которых секреторные гранулы отсутствуют: • малодифференцированные камбиальные клетки, которые могут дифференцироваться в аденоциты различных секреторных типов; • фолликулярно-звёздчатые клетки; несекреторные, звёздчатой формы, охватывают отростками секреторные клетки; способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность аденоцитов (вырабатывают ИЛ-1, ИЛ-6).
ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ДОЛЯ У человека – рудиментарная зона; состоит из прерывистых тяжей слабобазофильных клеток и псевдофолликулов (кистозные полости, содержащие негормональное белковое вещество Клетки с мелкими СГ: • меланотропы • липотропы Гормоны: α-меланостимулирующий: ↑ выработку меланина в коже; адаптирует сетчатку к видению в темноте; липотропный гормон (стимулирует обмен жиров); Эти гормоны - продукты расщепления ПОМК ЗАДНЯЯ ДОЛЯ Не содержит секреторных клеток; СОСТАВ: • 100 000 безмиелиновых волокон – отростков нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса; терминали аксонов. • питуициты – сильно ветвящиеся глиальные клетки (25-30% объёма доли) – поддерживающая и трофическая функции; • многочисленные фенестрированные (синусоидные) капилляры Нейросекрет транспортируется по аксонам и накапливается в расширенных участках аксонов и в их окончаниях в задней доле – в накопительных тельцах (Херринга). Гормоны АДГ и окситоцин выделяются в кровь под действием импульсов, передаваемых по нервным волокнам из гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза и срединное возвышение – НЕЙРОГЕМАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ. Состав: • АКСОНЫ И АКСОННЫЕ ТЕРМИНАЛИ • АКСОВАЗАЛЬНЫЕ СИНАПСЫ НА СИНУСОИДНЫХ КАПИЛЛЯРАХ • НЕЙРОГЛИЯ (питуициты в гипофизе; танициты в срединном возвышении) ЭПИФИЗ (шишковидное тело) • нейроэндокринный орган; • у высших позвоночных утрачивает фоторецепторную функцию, но сохраняет гормональную, регулируя циклические процессы в организме, в частности деятельность репродуктивной системы; • Основная функция - передача информации о световом режиме окружающей среды во внутреннюю среду организма – поддержание физиологические ритмы, обеспечивающие адаптацию к условиям внешней среды. • Расположен на крыше промежуточного мозга; масса 120 мг. • Покрыт мягкой мозговой оболочкой; соединительнотканные септы с кровеносными сосудами и безмиелиновыми волокнами делят паренхиму на дольки. Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей.
Клетки: • пинеалоциты • астроциты (интерстициальные клетки) – опорная функция Пинеалоциты - 90% клеток паренхимы эпифиза; характерные черты: • слабобазофильная цитоплазма; • крупные неправильной формы дольчатые ядра с ядрышками; • длинные извилистые отростки, окончания на кровеносных сосудах; Выделяют светлые (менее активные) и тёмные (более активные) клетки Пинеалоциты вырабатывают: • индоламины (производные аминокислоты триптофана): серотонин (в дневное время)→ мелатонин: «гормон ночи», антагонист МСГ; угнетает секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад; тормозит секрецию тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых • пептиды (около 40): аргинин-вазопрессин (угнетает секрецию ФСГ и ЛГ; регулирует тонус артерий), пинеальный антигонадотропин; гормон, регулирующий обмен кальция, некоторые либерины и статины Физиологический контроль эндокринной функции эпифиза у человека и животных в значительной мере осуществляется световым режимом. Световая информация, воспринимаемая через глаза, передается в эпифиз по нейронам супрахиазматического ядра (СХЯ) гипоталамуса. В темное время суток сигналы от СХЯ вызывают увеличение синтеза и высвобождение норадреналина из симпатических окончаний. Если эпифиз – биологические часы организма, то мелатонин можно уподобить маятнику, который обеспечивает ход этих часов и снижение амплитуды которого приводит к их остановке. Функциональная активность эпифиза наиболее выражена в детском возрасте. С возрастом в строме выявляются плотные слоистые образования – эпифизарные конкреции (мозговой песок), которые состоят из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс Основные функции эпифиза в организме: • Секреция серотонина (днём) • Секреция мелатонина (ночью) • Секреция антигонадотропинов (ночью) • Секреция калийуретического фактора (ночью) • Секреция адреногломерулярного гормона • Регуляция суточной активности гипоталамуса • Регуляция суточной ритмики жизнедеятельности (циркадианные ритмы) организма • Антиоксидантная защита • Иммунологическая (активация иммунорецепторов) • Регуляция репродуктивной функции • Противоопухолевая защита • «Солнечные часы старения» ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА В раннем эмбриональном периоде развивается из энтодермы как вырост передней стенки глоточной кишки между I и II парами жаберных карманов. Строение Строма: капсула (1) → соединительнотканные перегородки (РВСТ) с кровеносными сосудами и нервным аппаратом (2) → дольки → внутри РВСТ (ретикулярные волокна) Паренхима состоит из 20-30 млн сферических структур – фолликулов щитовидной железы и интерфолликулярных островков.. Фолликул – структурно-функциональная единица ЩЖ. Строение фолликула: • стенка - однослойный эпителий - тироциты, фолликулярные клетки; • в полости – оксифильное желеобразное вещество – коллоид – депонированная форма тиреоидных горомонов, связанная с белками (тироглобулин) Фолликул окружен обширной сетью («корзинкой») кровеносных и лимфатических капилляров – перифолликулярная капиллярная сеть. Капилляры – фенестрированного типа. Интерфолликулярные островки – компактные скопления эпителиальных клеток – источник образования новых фолликулов
Эпителиальные клетки – фолликулярные клетки или тироциты – на базальной мембране: • базальная часть -грЭПС; складки цитолеммы • апикальная часть - комплекс Гольджи; пузырьки; лизосомы, фагосомы; микроворсинки; • митохондрии Фазы синтеза гормонов
• Поглощение АК (тирозина и др.) • Синтез тироглобулина: грЭПС → кГольджи → в просвет фолликула; • Поглощение циркулирующего в крови йодида (с помощью мембранного транспортного белка) • Окисление йодида (тиропероксидаза) → в просвет фолликула; • Йодирование тирозиновых остатков тироглобулина на границе апикальной части клетки и коллоида. • НАКОПЛЕНИЕ ЗРЕЛОГО ТИРОГЛОБУЛИНА (связанная с белками форма гормонов); • При стимуляции ТТГ тироциты захватывают тироглобулин; • Гидролиз тиреоглобулина лизосомальными ферментами • Свободные тироксин и трийодтиронин проходят через базолатеральную мембрану и выделяются в капилляры
Нормофункция: кубический эпителий; умеренное кол-во неокрашенных зон резорбции; Гиперфункция (↑ ТТГ): увеличение высоты эпителия; снижение кол-ва коллоида и размеров фолликулов; множество резорбционных вакуолей Гипофункция: плоский эпителий, увеличение размеров фолликулов, вязкий коллоид, исчезновение зон резорбции Гормоны тироксин и трийодтиронин необходимы для роста и дифференцировки клеток (особенно для развития нервной системы), регуляции потребления кислорода и основного обмена в организме; влияют на обмен белков, липидов и углеводов Нарушения деятельности щитовидной железы: Недостаток тиреоидных гормонов в период органогенеза ведёт к кретинизму с задержкой физического и умственного развития Йод-дефицитный зоб рацион с низким содержанием йода нарушает синтез гормонов ЩЖ → секреция ТТГ и компенсаторный рост ЩЖ Аутоиммунное поражение ЩЖ – болезнь Хашимото (тироглобулин является аутоантигеном) Экзофтальм при болезни Грейвса. Эта гиперфункция вызвана иммунным нарушением – выработка иммуноглобулина LATS – длительно действующего стимулятора ЩЖ, который связывается с рецепторами ТТГ на тироцитах, активируя их функцию Парафолликулярные клетки (С-клетки) – 0,1% от общего числа клеток • Имеют нейральное происхождение; • Крупнее, светлее фолликулярных; окрашиваются азотнокислым серебром • В составе фолликулярного эпителия (между тироцитами и базальной мембраной) или образуют изолированные группы • Отличительная черта – многочисленные мелкие секреторные гранулы, содержащие гормон кальцитонин Кальцитонин оказывает гипокальциемическое действие: • снижение уровня кальция в крови путём угнетения резорбции кости (↓ активности остеокластов и ↑ активности остеобластов); • экскреция кальция почками НАДПОЧЕЧНИКИ Строение • Капсула • Корковое вещество • Мозговое вещество Корковое и мозговое вещество имеют различное происхождение, структуру и функции. Кора надпочечников Клетки сгруппированы в тяжи, лежащие вдоль фенестрированных капилляров, поддерживаются стромой из ретикулярных волокон. Источник развития: целомический эпителий Подразделяется на 3 концентрических слоя: • клубочковая зона (1); • пучковая зона (2); • сетчатая зона (3) Клетки коры надпочечника секретируют стероидные гормоны – кортикостероиды. Имеют типичную ультраструктуру: • агрЭПС • митохондрии с тубуло-везикулярными кристами • липидные включения Кортикостероиды образуются в результате модификации молекулы холестерола. Ферментные системы стероидогенеза – в агрЭПС и на кристах митохондрий (ТВМ). Гормоны не накапливаются в виде СГ, а синтезируют и секретируют в соответствии с потребностью в них. Клубочковая зона – 10-15% общего объёма; Столбчатые или пирамидные клетки располагаются в виде плотно упакованных, округлых или изогнутых в виде арок тяжей («клубочки»), окруженных капиллярами. Пучковая зона – 65% объёма. Радиальные прямые тяжи («пучки») толщиной в одну или две клетки, которые проходят под прямыми углами к поверхности. Клетки – крупные, цитоплазма содержит большое количество липидных капель – вакуолизированный вид на стандартных гистологических препаратах – спонгиоциты. Сетчатая зона – 7%. Тяжи неправильной формы, образующих анастомозирующую сеть. Клетки более мелкие, содержат многочисленные липофусциновые пигментные гранулы. Клетки клубочковой зоны секретируют минералокортикоиды (альдостерон): • Влияют на уровни электролитов в крови и артериальное давление • Воздействие на дистальные канальцы почек, слюнные и потовые железы - ↑ реабсорбцию Na эпителиальными клетками; задержка воды в организме и ↑АД • Секреция альдостерона регулируется, главным образом, ренин-ангиотензиновой системой.
Клетки пучковой зоны секретируют глюкокортикоиды – кортизол, кортизон и др. • Влияют на обмен углеводов - ↑ выработку глюкозы из АК и жирных кислот (глюконеогенез) и превращение глюкозы в гликоген. • В коже, мышце и жировой ткани ↑ деградацию белков и липидов. • Подавляют иммунные реакции – разрушение лимфоцитов, угнетение их митотической активности. • Синтез и секреция ГК резко возрастают при стрессе Клетки сетчатой зоны секретируют глюкокортикоиды и андрогены. ДГЭА (дегидроэпиандростерон) - слабый андроген, циркулирует в крови в виде сульфата и оказывает своё действие после превращения в тестостерон Регуляция секреции глюкокортикоидов: • выделение кортиколиберина в срединном возвышении → • секреция АКТГ передней долей гипофиза → • секреция глюкокортикоидов Свободные глюкокортикоиды могут затем затормозить секрецию АКТГ; степень угнетения пропорциональна концентрации циркулирующих глюкокортикоидов – механизм обратной связи ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система, наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной системами, регулирует важнейшие вегетативные функции организма: • рост; • репродукция; • деление и дифференцировка клеток; • обмен веществ и энергии; • секреция; • экскреция; • всасывание; • поведенческие реакции и др. таким образом эндокринная система, осуществляет п оддержание гомеостаза организма Эндокринная система включает: • эндокринные железы – органы, вырабатывающие гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз); • эндокринные отделы (группы клеток) в неэндокринных органах (островки Лангерганса поджелудочной железы, клетки Лейдига в семеннике и др.); • одиночные гормонпродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах – клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС) Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез: • вырабатывают гормоны – биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах • не имеют выводных протоков – гормоны выделяются в кровь; • имеют богатое кровоснабжение; • имеют капилляры или фенестрированного, или (при гиперфункции) синусоидного типа (для облегчения выхода гормона в кровь) • в эндокринных органах преобладает паренхима (чаще - эпителиальные тяжи или фолликулы), строма же развита слабо. Классификация гормонов по химической природе • белки и полипептиды – гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы • производные аминокислот – тироксин, трийодтиронин, адреналин, серотонин и др. • стероиды(производные холестерина) – половые гормоны, гормоны коры надпочечников и др. Механизм действия гормонов
Попадая в кровь, гормоны с её током достигают регулируемых клеток, тканей, органов – мишеней. Действие гормонов – дистантное (клетки-мишени располагаются на расстоянии, иногда значительном, от клеток, выделяющими гормон, например, фолликулостимулирующий гормон, секретируемый клетками аденогипофиза, по кровеносной системе достигает клеток-мишеней в яичнике или в семеннике, которые находятся на значительной дистанции от гипофиза).
Для клеток диффузной нейроэндокринной системы (ДНЭС) более характерна паракринная регуляция: эти клетки выделяют гормоны в тканевую жидкость, действуя на активность соседних клеток, то есть их действие локальное. Гормон белковой природы связывается с рецептором (трансмембранный белок) на поверхности клетки → рецептор активируется → синтез вторичного посредника (мессенджера, например цАМФ) → активация каскада ферментов → изменение внутриклеточных процессов. Стероидные и тиреоидные гормоны благодаря липотропным свойствам легко проникают через биомембраны в клетку → связываются с белком-рецептором → проникают в ядро → изменяют активность соответствующих генов → изменение метаболизма клеток   ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...  Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...  Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3-го желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть (снабжается верхней гипофизарной артерией). В срединном возвышении самый интенсивный кровоток в организме – 10 мл крови протекает через 1 г ткани за 1 мин.
