ОБРАЗ ЖИЗНИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ

Грибы и грибоподобные организмы входят практически во все наземные и водные экосистемы как компоненты гетеротрофною блока, занимая в них вместе с бактериями и другими группами организмов уровень редуцентов, или деструкторов органического материала. Их можно повсеместно обнаружить в почвах, пресных и соленых водоемах и водотоках; растениях, животных и их остатках; предметах и материалах промышленного производства и т.п. Нередко они встречаются в экстремальных условиях обитания — в термальных источниках, вулканических почвах, во льдах Арктики и Антарктики и многих других. Широкое распространение в биосфере Земли определяется рядом биологических особенностей грибов, важнейшие из которых следующие.

1. Наличие у большинства грибов мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей большую величину отношения поверхности гиф к их объему. Такая структура позволяет грибам быстро колонизовать субстрат, пронизывая его гифами по всему объему, и дает им высокую степень контакта со средой, что очень важно при осмотрофном питании.

2. Значительные скорости роста и размножения, позволяющие грибам в короткие сроки заселять большие массы субстратов, накапливать большое число спор и распространять их на огромные расстояния.

3. Высокая метаболическая активность, проявляющаяся в широком диапазоне действия различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, света, аэрации и т.д.).

4. Значительная генетическая и биохимическая изменчивость (экологическая пластичность), позволяющая грибам быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания и к новым субстратам.

5. Способность быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к покоящимся структурам (анабиозу), возможность длительно пребывать в этом состоянии, не теряя жизнеспособности, и также быстро переходить к активной жизнедеятельности при наступлении благоприятных условий.

Грибы как гетеротрофы нуждаются в готовом органическом веществе. В природе они находят ею в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых развиваются как сапротрофы, либо в виде содержимого клеток живых организмов, на которых грибы паразитируют или с которыми вступают в симбиотрофные отношения. Экологические группы грибов выделяют по двум признакам — трофическому (на основе способа питания — паразитический, симбиотрофный, сапротрофный — и заселяемых субстратов — гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы и проч.) и топическому (на основе среды обитания, например почвенные, водные грибы).

Грибы-сапротрофы встречаются везде, где есть растительные остатки, например опавшие листья, разрушающаяся древесина, реже остатки животного происхождения, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гумуса. Таким образом, грибы являются редуцентами, как бактерии и некоторые другие группы организмов. Сапротрофы часто относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органических соединений сложного строения — полисахаридов, белков и др. — определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду ферменты (гидролазы, оксидазы), разлагающие эти вещества на более простые компоненты — простые сахара, аминокислоты. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них могут использовать только простые 1 углеводы, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют «сахарные

Грибы»), другие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин, и могут развиваться на субстратах, содержащих эти вещества. Наконец, многие трибы, образующие различные оксидазы и другие ферменты, способны разрушать лигнин и стойкие лигноцеллюлозные комплексы, входящие в состав растительных тканей. Поэтому в процессе разложения растительных остатков, например опада или древесины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими.

Среди сапротрофов иногда встречаются и довольно узкоспециализированные группы, например кератинофиллы, разлагающие очень стойкий белок животного происхождения — кератин — и развивающиеся на содержащих его остатках — копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и др. Специализация этих грибов в значительной мере определяется их малой способностью к конкуренции за питание с другими, более быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы «уходят» от конкуренции, занимая специфические субстраты, недоступные для других организмов.

Сапротрофные грибы являются важнейшим по разнообразию, биомассе и функциональной нагрузке компонентом наземных экосистем. Они, наряду с другими группами грибов, играют одну из центральных ролей в регенерация биофильных элементов в биосфере и поддержании функционирования экосистем, представляют важное звено пищевых цепей, активно участвуют в тумусообразовании, детоксикации поллютантов, синтезе биологически активных метаболитов.

Глобальная экологическая роль сапротрофных грибов заключается в освобождении углерода, связанного высшими растениями в процессе фотосинтеза. Грибы — основные компоненты гетеротрофного блока в круговороте углерода. Они возвращают в кругооборот углерод, связанный в листьях, древесине, почве; через тело грибов проходит 2/3 связанного углерода на Земле.

Большинство сапротрофных грибов относится к следующим трофическим группам: гумусовые сапротрофы — почвообитающие грибы, которые питаются почвенным гумусом; подстилочные сапротрофы, разлагающие мертвые растительные остатки — лесной опад, отмершие части травянистых растений; ксилотрофы — развивающиеся в мертвой древесине и разлагающие ее (например, трутовые грибы); копротрофы, питающиеся экскрементами травоядных животных.

Среди ксилотрофов — грибов, обитающих на древесине, — особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.

Ксилотрофы образуют комплексы ферментов, разрушающих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесены. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилотрофы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, например домовые грибы, развиваясь в постройках и на деловой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.

Копротрофы обитают на экскрементах животных, богатых органическими веществами; этот субстрат является для них постоянным и типичным местообитанием в природе. Таксономический состав этой группы разнообразен, но обычно на экскрементах при соответствующих температуре и влажности последовательно развиваются представители зигомицетов (виды из родов Pilobolus, Mucor, Chaetocladium и др.), аскомицетов (преимущественно представители класса Pezizomycetes из семейств Ascobolaceae и др. и некоторые представители классов Sordariomycetes и Loculoascomycetes), агарикоидные базидиомицеты (из родов Coprinus, Panaeolus и др.) и многочисленные анаморфные грибы. В процессе эволюции в разных таксономических группах копротрофов независимо выработались адаптации к обитанию на экскрементах преимущественно травоядных животных: высокая устойчивость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных; резко выраженный положительный фототропизм спорообразующих структур (спорангиеносцев, носика перитеция, сумок) и активное отбрасывание спор в сторону источника света, обеспечивающее более высокую вероятность попадания спор на траву, поедаемую затем животными.

Значительно меньше видов грибов обитает на мертвых животных. Часто это низшие водные грибы и грибоподобные организмы — хитридиомицеты, оомицеты, живущие на мертвых водных беспозвоночных и рыбах. Некоторые из них способны поражать ослабленных живых рыб и развиваться на рыбной икре. Сюда же относятся и упоминавшиеся выше кератинофилы, обитающие на субстратах животного происхождения, содержащих кератин.

В разложении остатков насекомых, а также отмерших мицелия и других структур грибов, содержащих хитин, участвуют наряду с актиномицетами и бактериями многочисленные грибы, образующие хитиназы.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях, преимущественно цветковых, но также на водорослях, папоротниках, голосеменных и др. Известно большое число грибов — паразитов животных (беспозвоночных, насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и др.). Некоторые грибы вызывают заболевания у человека. Грибы-микопаразиты, или микофильные грибы, развиваются на других грибах.

Связь грибов с растениями возникла на ранних этапах эволюции растений и сыграла большую роль в становлении современных фитоценозов. В частности, грибы-паразиты регулируют численность отдельных видов растений и способствуют формированию сложных многовидовых фитоценозов. Они наиболее сильно поражают массовые виды и, снижая их численность, позволяют развиваться менее конкурентоспособным видам. Если последние становятся массовыми, то тоже начинают сильно поражаться. Так создается устойчивое равновесие видов в фитоценозах.

Хотя вопрос о первичности сапротрофности или паразитизма остается до последнего времени предметом дискуссии, многие микологи считают, что для грибов первичен сапротрофный способ питания, а паразитизм представляет собой один из путей их специализации при уходе от конкуренции.

Одни виды грибов-паразитов развиваются только на строго определенных хозяевах, часто одного или близких видов, т.е. характеризуются узкой специализацией, например ржавчинные грибы. Другие, наоборот, могут поражать широкий круг хозяев, относящихся к разным семействам и даже классам растений. Так, возбудитель серой гнили Воtrytis cinerea поражает тюльпаны, пионы, землянику, малину и многие другие растения.

Среди грибов есть как облигатные (обязательные), так и факультативные паразиты. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях и на невегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию (например, на растительных остатках или в почве). Наконец, облигатные паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Некоторые из них, например мучнисторосяные (порядок Еrysiphales, отдел Аscomycota), не способны развиваться на искусственных питательных средах.

Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина различными путями. Среди хитридиомицетов (Сhytridimycota) и некоторых групп грибоподобных организмов встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина (рис. 184, А). У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ (рис. 184, Б). Наконец, у наиболее специализированных паразитов — мучнисторосяных, ржаных и др. — мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры — гаустории (рис. 184, В и 180).

По характеру воздействия паразита на хозяина различаются некротрофные паразиты, сначала убивающие ткани хозяина, а затем питающиеся ими, и биотрофные паразиты, питающиеся за счет живых тканей хозяина.

Отдельные группы грибов и грибоподобных организмов паразитируют на животных. Среди них есть как большие таксоны (например, порядки энтомофторовые — Entomophthorales, отдел зигомицеты, лябульбениевые — Laboulbeniales, отдел аскомицеты, септобазидиевые — Septobasidiales, отдел базидиомицеты), так и представители отдельных родов (например, род Cordyceps, отдел аскомицетм). Паразиты и хищники, улавливающие нематод и других беспозвоночных животных, обычно живут в почве яли разлагающихся растительных субстратах, питаясь сапротрофно-растительными остатками и почвенным гумусом, но в условиях дефицита азота и при наличии жертвы могут нападать на нее (рис. 185), т.е. их паразитизм не облигатный, а факультатативный (необязательньгй). Некоторые группы грибов могут паразитировать на позвоночных животных и человеке, вызывая у них такие заболевания, как дерматомикозы и глубокие микозы (например, аскомицеты из порядка онигеновые — Onygenales и базидиомицетм из порядка филобазидиевые — Filobasidiales). Наконец, так называемые микофильные грибы паразитируют на других видах грибов — плодовых телах макромицетов (все грибники видели заплесневевшие «грибы»), мицелии, склероциях, стромах и плодовых телах микромицетов.

Грибы-симбиотрофы связаны почти исключительно с растениями. Развиваясь в симбиозе с водорослями, они образуют лишайники, или лихенизированные грибы, отличающиеся от свободноживущих грибов комплексом морфолого-анатомических, физиолого-биохимических и экологических признаков и рассматривающиеся поэтому многими специалистами как своеобразная группа симбиотических организмов (см. разд. «Лишайники»).

Многочисленные грибы вступают в симбиотические отношения с высшими растениями. Как и паразиты, они питаются содержимым клеток растений, но при этом не только приносят растению-хозяину вред, но и придают ему ряд полезных свойств. Если польза превышает вред, зараженные растения становятся более жизнеспособными и конкурентоспособными. Известны две группы микосимбионтов растений — живуащие в корнях микоризные грибы и живущие преимущественно в надземных частях растений эндофитные грибы.

Микоризные грибы. Микориза (или, в переводе с греческого, грибокорень) представляет собой комплекс мицелия гриба и корней растения. Впервые симбиотические ассоциации корней растений с грибами были описаны Д.Ф. Каменским в 1881 г., а термин «микориза» был введен А.Б. Франком в 1885 г. Микосимбиотрофия широко распространена в природе — микоризы обнаружены более чем у 220 000 видов растений, как травянистых, так и деревьев, кустарников и кустарничков. Они известны у представителей всех отделов наземных растений — от мохообразных до покрытосеменных. Практически не образуют микоризы представители некоторых семейств (например, гвоздичные, маревые, крестоцветные), растения ливневых тропических лесов, многие гидрофиты, а также растения, произрастающие на почвах, богатых растворимыми фосфатами, и некоторые другие группы. Микоризообразователи известны среди представителей четырех отделов настоящих грибов — зигомицетов, аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов.

Длительное присутствие определенных грибов в ризосфере (участках почвы вокруг корней), ризоплане (на поверхности корней) и в клетках корня привело к возникновению симбиотических взаимоотношений, полезных как грибу, так и растению. Гриб питается продуктами фотосинтеза и частично защищен тканями корня. Для растения увеличивается объем всасывающей поверхности за счет мицелия, выходящего в окружающую почву, часто на большое расстояние от корня. Микоризные грибы переводят в усвояемую для растения форму труднодоступные соединения фосфора и других элементов, снабжая растения минеральными элементами питания, а также водой. Из мицелия в растения поступают синтезируемые грибом биологически активные соединения — витамины, гормоны и др. Микориза защищает корни от потенциальных почвенных патогенов вследствие образования механической преграды (мицелиального чехла вокруг корня), выделения антибиотиков и активизации защитных свойств самою растения. Мицелий микоризных грибов, распространяющийся в почве, осуществляет связь между растениями в экосистеме и участвует в перераспределении воды и органических и минеральных элементов питания в пределах всего растительного сообщества. Таким образом, значение микориз в природных сообществах чрезвычайно велико и разнообразно.

Наиболее полно преимущества микоризною симбиоза проявляются в условиях дефицита питания на бедных почвах (например, таежных и аридных почвах). Важную роль играют микоризы в лесовосстановлении, при колонизации растениями песчаных дюн, пустошей, рекультивации отвалов при разработках полезных ископаемых и других нарушенных территорий. Таким образом, микоризы позволяют растениям и грибам совместно заселять все типы наземных мест обитания, в том числе и экстремальных.

По характеру контакта между гифами гриба и тканями корня растения различают эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную микоризы. При образовании эндотрофных микориз мицелий гриба проникает в коровую паренхиму и распространяется по межклетникам и внутриклеточно; вне корня в почве часто образуется свободный мицелий. Морфологических изменений корня при этом не происходит, сохраняются корневые волоски и характер ветвления.

Типичные эндотрофные микоризы образуются у растений семейства орхидных грибами из анаморфного рода Rhizoctonia, телеоморфьг которого принадлежат к родам Ceratobasidium, Thanatephorus и др. из порядка Ceratobasidiales (отдел Basidiomyota, подкласс He). Проникая в клетки первичной коры корней и корневищ, гриб образует клубочки гиф, которые постепенно перевариваются растением (рис. 186, А). Образование микоризы у орхидных и некоторых других семейств обязательно для развития растений, так как их семена не содержат запасных питателъных веществ и не могут в обычных условиях прорастать при отсутствии гриба. Компоненты микоризы взаимосвязаны также синтезом витаминов. Обычно семена растений из этих семейств уже содержат мицелий гриба.

Наиболее распространенным типом эндотрофной микоризы является арбускулярная или везикулярно-арбускулярная микориза (ВА-микориза), образуемая большинством травянистых растений, а также некоторыми деревьями и кустарниками. Грибы, образующие эту микоризу, принадлежат к порядку Glomerales (отдел Zygomicota). Для ВА-микоризы характерно образование на кончиках гиф или по их ходу вздутий, или везикул, содержащих зернистую цитоплазму и капельки жира. В клетках корня формируются арбускулы — веточки гиф, многократно дихотомически ветвящиеся и напоминающие деревце (рис. 186, Ь). Арбускулы, служащие для поглощения грибом питательных веществ из клетки, в дальнейшем постепенно перевариваются растением. Образование арбускул наблюдается не у всех микоризованных растений. Обычно у грибов ВА-микоризы образуется хорошо развитый почвенный мицелий, активно поглощающий минеральные элементы питания и воду. Покоящиеся споры (азигоспоры) с многослойной стенкой формируются одиночно либо рыхлыми группами снаружи или, реже, в корнях растений. У некоторых представителей порядка Glomerales они образуются в компактных структурах, сходных со спорокарпами Еndogonales.

ВА-микориза — наиболее древний тип, ее имели вымершие растения — риниофитьт, жившие в силуре и нижнем девоне. Микоризные ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к существованию вне воды.

В эктотрофных микоризах гифы гриба оплетают корневые окончания растений, образуя на них мицелиальный чехол, обычно с многочисленными, отходящими от него в почву свободными гифами. (Корневые волоски на микоризованных корнях отсутствуют.

Корни претерпевают сильные морфологические изменения:

микоризные сосущие окончания булавовидно вздуваются или характерно ветвятся (вильчато, коралловидно и т.п.), что значительно увеличивает их сосущую поверхность (рис. 187). Часть гиф проникает в межклетки коровой паренхимы корня, образуя в совокупности так называемую сеть Гартига (рис. 188).

Микоризы такого типа образует большинство деревьев и кустарников. Грибы с эктотрофной микоризой принадлежат преимущественно к агарикоидным, реже гастероидным и афиллофороидным базидиомицетам (отдел Basidiomycota),порядкам пезизовые — Реzizales и элафомицетовые — Еlaphomycetales (отдел Аscomicotа) и некоторым анаморфным грибам (например, широко распространенный по всему земному шару Cenococcum graniforme, образующий микоризы более чем со 130 видами деревьев и кустарников).

К типу эндоэктомикориз относятся так называемые эрикоидные микоризы, образуемые вересковыми и некоторыми аскомицетамя. Микориза позволила ересковым жить в экстремальньих климатических условиях на очень бедных Почвах — в тундре, высокогорье.

Эктотрофная микориза появилась позднее эвдотрофной — в карбоне — и привела к возникновению лигнина, важнейшего растительного полимера,

включающего 25% связанного углерода. Продукты разрушения лигнина базидиоальными грибами дали начало почвенному гумусу.

Эндофитные грибы. К этой группе относят грибы, развивающиеся в тканях надземных органов растений. Наиболее известные эндофиты — аскомицеты из родов Еpichloe, Balansia анаморфного рода Neotyphodium, мицелий которых развается в стеблях и влагалищах листьев пастбищных знаков. Некоторые эндофиты препятствуют образованию генеративных органов (метелок, колосьев), формируют аскоспоры и конидии, которые способны заражать здоровые растения и, следовательно, ведут себя как настоящие паразиты. Другие утратили все виды спороношения, поэтому передаются только вертикально — через зараженные смена (как хлоропласт и митохондрии) — и не оказывают патологического влияния на растения-хозяева. Более того, они усиливают вегетативный рост заженных растений, повышают их устойчивость к засухе, улучшают корневое питание. Эндофиты из этой группы образуют биологически активные вещества, которые защищают зараженные растения от выедания насекомыми и нематодами и заражения другими грибами. Однако, поскольку эндофитные аскомицеты %ков относятся к семейству спорыньевых грибов, они, подобно спорынье, образуют ядовитые алкалоиды, при кормлении такими растениями домашнего скота наблюдались массовые отравления, часто с летальным исходом.

У грибов, узкоспециализированных к определенному типу питания, в процессе эволюции выработались удивительные механизмы, обеспечивающие им максимальную вероятность успешного завершения своего жизненного цикла. Например, аскомицет Оphiostoma ulmi паразитирует в ксилеме вязов и вызывает их увядание (голландскую болезнь вязов). Ослабленные в результате болезни деревья теряют способность противостоять жукам-короедам и заражаются имя. В брачных галереях вредителей гриб образует конидиальное спороношение, так что выходящие из галерей взрослые жуки несут на своем теле споры гриба. Жуки питаются цветками вяза и заносят в него споры, которые подготавливают дерево для заселения вредителем. Таким образом, жизненные циклы двух патогенов — гриба и насекомого — скоординированы так, что жук распространяет споры гриба с больных деревьев на здоровые, а гриб подготавливает дерево для заселения жуком. Споры некоторых сумчатых (спорынья) и базидиальных (ржавчина) грибов также разносятся насекомыми, питающимися цветочным нектаром; для их привлечения спорогенные клетки этих грибов выделяют сладкую липкую жидкость (медвяную росу), обладающую у некоторых ржавчинных грибов сильным цветочным ароматом. Есть виды ржавчинных грибов, у которых спороношения ярко окрашены и напоминают по внешнему виду цветки. У базидиальных гумусовых сапротрофов из порядка веселковых спороносная ткань обладает сильнейшим трупным запахом, привлекающим мясных мух, которые распространяют споры. Удивительные приспособления имеют грибы зиго- и аскомицеты — копротрофы, постоянно развивающиеся на помете животных. Благодаря наличию светочувствительных молекул (каротиноядов) их спороносцы поворачиваются в направления света (где выше вероятность наличия травы); быстрый перепад тургорного давления внутри спороносных структур обеспечивает активный выброс крупных спорангиев и спор на большое расстояние. Спорангии и споры покрыты клейкой слизью и прилипают к листьям; они имеют толстые оболочки, поэтому могут прорастать только после прохождения через желудок животного (разрыхления оболочек пищеварительными ферментами). Таким образом, у этих грибов выработан комплекс механизмов, обеспечивающих попадание на траву и прявшаняе к ней, поедаяяе животньтми, вьтбрасывание способных к прорастанию спор вместе с пищевым субстратом (навозом).

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: