III. 1. Клеточные циклы бактерий

Период, который проходит клетка от деления к делению, называется клеточным циклом. При отсутствии дифференциации клеточный цикл бактерий представляет собой вегетативный клеточный цикл, который включает процессы, связанные с ростом и делением. У бактерий выделяют три типа вегетативного клеточного цикла: мономорфный, диморфный, полиморфный. Для большинства бактерий характерен мономорфный тип, когда при делении образуется только один морфологический тип клеток. Периоду деления предшествует репликация молекулы ДНК.

При дифоморфном типе образуются две клетки, отличающиеся формой, размерами и другими признаками. Так, у бактерий р. Caulobacter образуются два типа клеток – подвижные со жгутиками и неподвижные со стебельком.

Полиморфный клеточный цикл свойственен бактериям р. Arthrobacter, Hyphomicrobium, Rhodomicrobium и др. У бактерий р. Arthrobacter сначала формируются палочковидные неправильной формы клетки, преходящие затем в кокки, последние удлиняются и превращаются в палочки.

III. 2. Морфологически дифференцированные клетки

Для некоторых бактерий характерно образование специализированных клеток (табл. 1) и особый порядок прохождения жизненных циклов. Некоторые морфологически дифференцированные клетки (гормогонии, баеоцисты) служат для размножения. Другие (гетероцисты, бактероиды) связаны с фиксацией молекулярного азота атмосферы.

Морфологически дифференцированные клетки бактерий

Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать особые защитные формы (покоящиеся формы) – эндоспоры, цисты, акинеты, экзоспоры. Такие клетки характеризуются низким уровнем метаболитической активности и устойчивостью к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности, радиации, механических воздействий и др. Покоящиеся клетки в течении разного времени могут находиться в жизнеспособном состоянии и прорастать в подходящих условиях.

Бактериальные эндоспоры (от греч. sporos – семя) формируются эндогенно, т.е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки. В каждой бактериальной клетке формируется, как правило, одна эндоспора. Споры характеризуются высоким коэффициентом светопреломления, обладают специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом).

В процессе споруляции бактериальная клетка подвергается сложной перестройке. Генетический материал, представляющий собой одну или несколько полностью реплицированных хромосом, конденсируется на одном из полюсов клетки и обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Перегородка формируется впячиванием ЦПМ внутрь клетки. Затем происходит обрастание отсеченного участка цитоплазматической мембраной вегетативной клетки. В результате образуется проспора, окруженная двумя мембранами. Между наружным и внутренним мембранными слоями начинается формирование кортикального слоя (кортекса), состоящего из молекул пептидогликана. По мере созревания споры обе ее мембраны участвуют в формировании специальных слоев споры, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. У многих бактерий поверх покровов формируется еще одна структура – экзоспориум (часто многослойная липопротеиновая оболочка, содержащая немного углеводов).

Образование эндоспор сопровождается накоплением в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция, которые образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. В эндоспорах обнаружено повышенное содержание и других катионов
(Mg²⁺, Mn²⁺_,K⁺). После завершения спорообразования происходит разрушение (лизис) материнской клетки и спора выходит в среду.

Экзоспоры формируются в результате отпочковывания от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота, а также кортекс и экзоспориум.

Цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования, окруженные капсулой. Цитоплазма содержит нуклеоид, часто гранулы поли-β-оксимасляной кислоты, окружена ЦПМ и двумя оболочками – внешней (экзиной) и внутренней (интиной).

Акинеты заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую форму или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Оболочка акинет содержит больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме акинет находится много гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых), а также карбосксисом.

Рост бактерий происходит, когда созданы оптимальные химические и физические условия: благоприятная температура, рН среды, достаточный запас питательных веществ. В условиях определенной несменяемой питательной среды (периодическая культура) рост микроорганизмов может быть разделен на несколько периодов (фаз) (рис. 13). Вначале, после внесения бактерий в питательную среду, отмечается период адаптации к новым условиям питания. В этот период перестаривается метаболизм клетки, синтезируются ферменты, необходимые для использования новых субстратов, активируется биосинтез белка. Этот период называется лаг-фазой. Продолжительность лаг-фазы будет зависеть от вида бактерий и условий культивирования.

Экспоненциальная (линейная) фаза характеризуется постоянной максимальной скоростью роста. Происходит быстрое размножение микроорганизмов, в обмен активно вовлекаются питательные вещества, накапливаются метаболиты растений.

Стационарная фаза наступает, когда число клеток перестает увеличиваться. Устанавливается равновесие между клеточным ростом и делением и процессом отмирания клеток. Лимитирующим фактором в этот период становится доступность важнейших питательных веществ.

Фаза отмирания (спада, лизиса) наступает, когда за счет автолиза биомасса клеток уменьшается. Угнетение и распад клеток происходят, вероятно, вследствие накопления продуктов метаболизма и действия собственных ферментов.

У бактерий, способных использовать два различных источника углерода, отмечается двухфазный рост. Например, кишечная палочка может расти на среде с глюкозой и сорбитолом. После исчерпания запасов глюкозы, наступает стацонарная фаза, в течение которой в культуре инициируются синтез ферментов для утилизации второго углерода (сорбитола). Наступает фаза вторичного экспоненциального роста.

Если в среду добавлять питательные вещества и одновременно удалять продукты обмена, то микроорганизмы могут пребывать в течение определенного времени в экспоненциальной фазе. Такой способ положен в основу проточного культивирования микроорганизмов (непрерывная культура) и используется в биотехнологии для получения биомассы или метаболита. Культивирование осуществляется в специальных аппаратах – биореакторах, или ферментерах, где создаются оптимальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов.

3. Какие типы вегетативного цикла известны у бактерий?

4. Какие морфологически дифференцированные клетки способны образовывать бактерии? Каково их назначение?

5. Как происходит формирование спор у бактерий?

6. Охарактеризуйте рост бактерий в периодической и непрерывной культуре.

1. Градова Н.Б., Бабусенко Е.С., Горнова И.Б., Гусарова Н.А. Лабораторный практикум по общей микробиологии. – М.: ДеЛи Принт, 2001. – 131 с.

2. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. спец. вузов /М.В. Гусев, Л.А.Минеева. – М.: Изд. центр «Академия», 2003. – 464 с.

3. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология: Учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.

4. Коротяев А.И., Бабичев С.А. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология: Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2002. – 591 с.

5. Поздеев О.К. Медицинская микробиология / Под ред. акад. РАМН В.И. Покровского. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 768 с.

6. Практикум по микробиологии: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. – М: Изд. центр «Академия», 2005. – 608 с.

7. Промышленная микробиология / Под ред. Н.С. Егорова. – М.; Высшая школа, 1993. – 693 с.

8. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 556 с.

Местом нахождения генетического материала у прокариот является нуклеоид, который включает в себя почти всю ДНК бактерий. Хромосомы бактерий, как правило, имеют кольцевую структуру. Однако, некоторые микроорганизмы могут содержать линейные хромосомы; линейная и кольцевая хромосомы могут сосуществовать одновременно (табл. 2). У некоторых микроорганизмов имеются и нехромосомные структуры – плазмиды.

Размер геномов у различных бактерий колеблется от 580 тыс. н.п. у Micoplasma genitalium до 9500 тыс. н.п. у Myxococcus xanthus. Для кишечной палочки E.coli размер генома составляет 4600 тыс.н.п. В бактериальных клетках хромосома сильно компактизирована. Так, кольцевая молекула ДНК E.coli длиной ~1,5 мм заключена в клетку, имеющую форму палочки диаметром 1 мкм и длиной 2 мкм.

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: