|
|
ОБРАЗОВАНИЕ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ ⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 3 Постепенное усложнение развития позвоночных привело к возникновению временных внезародышевых органов (амниона, хориона, желточного мешка, аллантоиса, обеспечивающих эмбриогенез в условиях обитания на суше, в последующем произошел переход на внутриутробное развитие в специальном органе - матке. У различных позвоночных развитие внезародышевых органов происходит асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем, чем выше уровень организации животного, тем внезародышевые органы появляются наиболее рано. Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие). Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеютсядополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые),выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитиесамого зародыша. Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы: - соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома; - спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома. Постепенно эти части прогибаются, направляясь под тело зародыша, приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки. Трофобласт. Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом (рис. 6.7). После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. У всех представителей класса млекопитающих, в том числе - у человека, трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты – первого внеэмбрионального тканевого зачатка, из которого впоследствии будет развиваться трофобласт - временный орган, необходимый для имплантации зародыша и образования плаценты. Образование трофобласта . Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. В процессе взаимодействия со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения - из слоя клеток трофобласт превращается в сложное клеточно-симпластическое образование. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и сипластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее покрытие. Значение трофобласта - он обеспечивает имплантацию зародыша и формирование плаценты Ядра клеток цитотрофобласта с одержат диплоидное, триплоидное и тетраплоидное количество ДНК, т.е. являются активными в плане репликации ДНК. Ядра симпластотрофобласта, напротив, практически всегда диплоидны. . Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента. Указанные закономерности взаимоотношений цито- и симпластотрофобласта имеют важное клиническое значение: нарушение пролиферации и дифференцировки клеток цитотробласта может привести к функциональной недостаточности плаценты, расстройствам трофики и дыхания плода; крайне неблагоприятным признаком является появление в составе симпластотрофобласта гипердиплоидных ядер в результате нарушения дифференцировки клеток цитотрофобласта и включения в симпласт функционально незрелых клеток .У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 5-х типов (табл. 6.2):
Провизорные органы зародыша
• Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающаяи зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Эта структура характерна для рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием - амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбиогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия). Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов. Зародыш человека 9 1/2 нед развития ( по Гамильтону, Бойду и Моссману ). А — микрофотография: 1 — амнион; 2 — хорион; 3 — формирующаяся плацента; 4 — пуповина; Б — схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1 — брюшина; 2 — decidua basalis; 3 — полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 — экстраэмбриональный целом ( полость хориона ); 6 — decidua capsularis; 7 — decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейка матки; 10 — эмбрион; 11 — межворсинковое пространство; 12 — ворсинки хориона; 13 — гладкий хорион ; 14 — аллантоис__________; 15 — мезенхима пупочного канатика . • Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо развивается у зародышей, ♀ которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермального зачатка. • Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте. Представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий вамниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика. • Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет газообмен. У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2 — 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 6.9). В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты. • Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис.6.10). Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1 — мышечная оболочка матки; 2 — decidua basalis; 3 — полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 — экстраэмбриональный целом ( полость хориона ); 6 — decidua capsularis; 7 — decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейки матки; 10 — эмбрион; 11 — третичные ворсинки хориона; 12 — аллантоис; 13 — мезенхима пупочного канатика: а — кровеносные сосуды ворсины хориона; б — лакуны с материнской кровью . У некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная ( недецидуальная ) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так прочно, что их нельзя отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов эндометрия матки и не вызвав кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочекв виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивнойконтактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей ( децидуальной ). Развитие внезародышевых органов у зародыша человека ( схема ). 1 — амниотический пузырек; 1 а — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — желточный мешок; 4 — экстраэмбриональный целом; 5 — первичные ворсины хориона; 6 — вторичные ворсины хориона; 7 — стебелек аллантоиса; 8 — третичные ворсины хориона; 9 — аллантоис; 10 — пупочный канатик . Типы плацент у млекопитающих: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (у свиньи). 2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (у жвачных). 3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (у хищников). 4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (человек). У человека плацента является гемохориальной, т. е. ворсинки хориона в процессе развития органа полностью разрушают все слои эндометрия (эпителий, строму, стенку сосуда) и находятся в материнской крови лакун. Морфология плаценты устанавливается к концу третьего месяца беременности, в этот период ее масса достигает 30 грамм. В дальнейшем меняется система структур, обеспечивающих функции плацентарного барьера, нарастают масса и размеры органа. В конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15 — 18 см.
Обычно плацента локализуется в матке на ее передней или задней поверхности, иногда в области дна. В наиболее типичных случаях пуповина прикрепляется в центральной части, реже у края, а в единичных случаях — к оболочкам. Клиническое значение имеют такие показатели, как форма и масса плаценты. Давно было обращено внимание на то, что между массой плаценты и плодом обычно сохраняются устойчивые отношения. Они выражаются специальным показателем, который назван плацентарноплодным коэффициентом (ППК). Он равен 1/5—1/7, или 0,13— 0,19. Известно, что у недоношенных детей ППК более 0,2. Гипоплазия плаценты (ППК менее 0,13) сочетается с внутриутробной смертью плода от асфиксии. При гиперплазии плаценты ППК возрастает. Это можно наблюдать при переношенной беременности, диабете матери и других случаях. С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. В плаценте различают плодную и материнскую поверхности. Та поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. При патологии меняется ее цвет, она может быть пропитана и окрашена меконием, что особенно постоянно наблюдается при переношенной беременности или мертворождении. Она состоит из: ü _ Хориальная пластика — это то место, откуда отрастают ворсинки. Представлена компактным хорионом, состоящим из соединительной ткани (внезародышевой мезенхимы), в которой проходят сосуды плода, идущие к ворсинкам хориона. ü _ Ворсинки хориона ( ворсинчатый хорион ) — снаружи покрыты слоем синцитиотрофобласта, под ним лежит слой цитотрофобласта (в течение беременности цитотрофобласт постепенно исчезает), еще глубже— соединительная ткань, в которой проходят сосуды плода. Материнской поверхностью плаценты называют ту, которая обращена к стенке матки, это участок слизистой оболочки матки под хорионом, к которому прикрепляется хорион. Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Аморфная субстанция (ф ибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод. Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями. Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода,окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида,который местами покрывает ворсины снаружи. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода. Функции плаценты в целом и плацентарного барьера в частности, многообразны и жизненно важны для плода. Этот орган обеспечивает питание плода, причем роль отдельных структур его в этом процессе различна. Все питательные вещества к плоду поступают из крови матери. Плацента является органом дыхания плода. Из крови матери поступает кислород, который переходит через структуры плацентарного барьера в кровь плода, а в противоположном направлении выделяется углекислый газ. В то же время этот процесс регулируется самими структурами плацентарного барьера.
Плацента осуществляет также эндокринную функцию. Начиная с конца первого триместра беременности желтое тело ослабляет свою функцию, и плацента берет на себя (вместе с органами матери и плода) всю эндокринную корреляцию в системе мать — плод. Плацента вырабатывает г онадотропные гормоны; гормоны, стимулирующие кору надпочечников, а также эстрогены, прогестерон, андрогены, кортикостероиды и тканевые гормоны типа гистамина и ацетилхолина. Выделение гонадотропного гормона с мочой беременными женщинами стало одним из первых лабораторных методов диагностики беременнорти. Адренокортикотропный гормон либо синтезируется плацентой, либо депонируется плацентой. Ряд веществ вообще не проходят через неповрежденную плаценту, но эта барьерна функция плаценты сильно ограничена. Известно, что для весьма большого количества веществ, среди которых лекарственные препараты, включая антибиотики, гормоны, витамины, токсины, вирусы, бактерии, алкоголь, продукты курения, плацента человека проницаема. В связи с этим принято считать, что защитная барьерная функция плаценты весьма относительна и зависит от свойства повреждающего агента, срока беременности, состояния организма матери. В течение всей беременности мать и плод отличаются друг от друга по изоантигенам. При этом между ними возникают иммунные взаимоотношения, которые обычно не перерастают в иммунный конфликт. Таким образом, иммунологическая и барьерная функции как защитные функции плаценты человека взаимосвязаны.
. __Сложные взаимоотношения морфологически различных структур в составе трофобласта обеспечивают два важнейших этапа эмбриогенеза - имплантацию и плацентацию.
ИМПЛАНТАЦИЯ Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобластеи эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
Зародыши человека 71/2 и 11 сут в процессе имплантации в слизистую оболочку матки ( по Гертигу и Рокку ). А — 71/2 сут развития; Б — 11 сут развития: 1 — эктодерма зародыша; 1 — энтодерма зародыша; 3 — амниотический пузырек; 4 — внезародышевая мезодерма; 5 — цитотрофобласт; 6 — симпластотрофобласт; 7 — маточная железа; 8 — лакуны с материнской кровью; 9 — эпителий слизистой оболочки матки; 10 — собственная пластинка слизистой оболочки матки; 11 — первичные ворсинки .   ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...  Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
