|
|
СВЕДЕНИЯ О ТЕОРИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВСтр 1 из 3Следующая ⇒ СВЕДЕНИЯ О ТЕОРИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТО-, ЭНТО- И МЕЗОДЕРМЫ Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов
Из эктодермы развиваются: Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Схема дифференцировки тканей в развитии зародыша позвоночных Животных Из эктодермы развиваются: Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости. Производными энтодермы являются: Эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез. Из мезодермы формируются: Cкелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.
Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭКТОДЕРМЫ: НЕЙРУЛЯЦИЯ, ОБРАЗОВАНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА, ГЛАЗ, КОНЕЧНОСТЕЙ При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части – кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы.
Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18- й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и трубку. Нейруляция — закладка нервной системы – процесс скручивания нейральной эктодермы на спинной стороне зародыша в нервную трубку. Протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша (табл. 6.1). Нейруляция у зародыша человека. А — вид со спины; Б — Поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 — Эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7 — хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 — ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ: ОБРАЗОВАНИЕ МЕЗОДЕРМА В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей.Первая из них даст начало хорде, провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела. Вторая область дорсальная (параксиальная) мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела — кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая мускулатура. Третья область — промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек). Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез. На большем расстоянии от материала хорды находится четвертая область— несегментированная мезодерма боковых пластинок, из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела (целома) и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек. Наконец,пятая область мезодермы— мезенхима головы. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и внезародышевых органов ( схема по П. Петкову ). 1 — симпластотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — внезародышевая мезодерма; 4 — место амниотической ножки; 5 — первичная кишка; 6 — полость амниона; 7 — эктодерма амниона; 8 — внезародышевая мезодерма амниона; 9 — полость желточного мешка; 10 — энтодерма желточного мешка; 11 — внезародышевая мезодерма желточного мешка; 12 — аллантоис. Стрелками обозначено направление образования туловищной складки . Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.
Провизорные органы зародыша
• Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающаяи зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Эта структура характерна для рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием - амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбиогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия). Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов. Зародыш человека 9 1/2 нед развития ( по Гамильтону, Бойду и Моссману ). А — микрофотография: 1 — амнион; 2 — хорион; 3 — формирующаяся плацента; 4 — пуповина; Б — схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1 — брюшина; 2 — decidua basalis; 3 — полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 — экстраэмбриональный целом ( полость хориона ); 6 — decidua capsularis; 7 — decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейка матки; 10 — эмбрион; 11 — межворсинковое пространство; 12 — ворсинки хориона; 13 — гладкий хорион ; 14 — аллантоис__________; 15 — мезенхима пупочного канатика . • Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо развивается у зародышей, ♀ которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермального зачатка. • Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте. Представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий вамниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика. • Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет газообмен. У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2 — 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 6.9). В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты. • Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис.6.10). Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1 — мышечная оболочка матки; 2 — decidua basalis; 3 — полость амниона; 4 — полость желточного мешка; 5 — экстраэмбриональный целом ( полость хориона ); 6 — decidua capsularis; 7 — decidua parietalis; 8 — полость матки; 9 — шейки матки; 10 — эмбрион; 11 — третичные ворсинки хориона; 12 — аллантоис; 13 — мезенхима пупочного канатика: а — кровеносные сосуды ворсины хориона; б — лакуны с материнской кровью . У некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная ( недецидуальная ) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так прочно, что их нельзя отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов эндометрия матки и не вызвав кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочекв виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивнойконтактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей ( децидуальной ). Развитие внезародышевых органов у зародыша человека ( схема ). 1 — амниотический пузырек; 1 а — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — желточный мешок; 4 — экстраэмбриональный целом; 5 — первичные ворсины хориона; 6 — вторичные ворсины хориона; 7 — стебелек аллантоиса; 8 — третичные ворсины хориона; 9 — аллантоис; 10 — пупочный канатик . Типы плацент у млекопитающих: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (у свиньи). 2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (у жвачных). 3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (у хищников). 4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (человек). У человека плацента является гемохориальной, т. е. ворсинки хориона в процессе развития органа полностью разрушают все слои эндометрия (эпителий, строму, стенку сосуда) и находятся в материнской крови лакун. Морфология плаценты устанавливается к концу третьего месяца беременности, в этот период ее масса достигает 30 грамм. В дальнейшем меняется система структур, обеспечивающих функции плацентарного барьера, нарастают масса и размеры органа. В конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15 — 18 см.
Обычно плацента локализуется в матке на ее передней или задней поверхности, иногда в области дна. В наиболее типичных случаях пуповина прикрепляется в центральной части, реже у края, а в единичных случаях — к оболочкам. Клиническое значение имеют такие показатели, как форма и масса плаценты. Давно было обращено внимание на то, что между массой плаценты и плодом обычно сохраняются устойчивые отношения. Они выражаются специальным показателем, который назван плацентарноплодным коэффициентом (ППК). Он равен 1/5—1/7, или 0,13— 0,19. Известно, что у недоношенных детей ППК более 0,2. Гипоплазия плаценты (ППК менее 0,13) сочетается с внутриутробной смертью плода от асфиксии. При гиперплазии плаценты ППК возрастает. Это можно наблюдать при переношенной беременности, диабете матери и других случаях. С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. В плаценте различают плодную и материнскую поверхности. Та поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. При патологии меняется ее цвет, она может быть пропитана и окрашена меконием, что особенно постоянно наблюдается при переношенной беременности или мертворождении. Она состоит из: ü _ Хориальная пластика — это то место, откуда отрастают ворсинки. Представлена компактным хорионом, состоящим из соединительной ткани (внезародышевой мезенхимы), в которой проходят сосуды плода, идущие к ворсинкам хориона. ü _ Ворсинки хориона ( ворсинчатый хорион ) — снаружи покрыты слоем синцитиотрофобласта, под ним лежит слой цитотрофобласта (в течение беременности цитотрофобласт постепенно исчезает), еще глубже— соединительная ткань, в которой проходят сосуды плода. Материнской поверхностью плаценты называют ту, которая обращена к стенке матки, это участок слизистой оболочки матки под хорионом, к которому прикрепляется хорион. Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Аморфная субстанция (ф ибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод. Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями. Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода,окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида,который местами покрывает ворсины снаружи. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода. Функции плаценты в целом и плацентарного барьера в частности, многообразны и жизненно важны для плода. Этот орган обеспечивает питание плода, причем роль отдельных структур его в этом процессе различна. Все питательные вещества к плоду поступают из крови матери. Плацента является органом дыхания плода. Из крови матери поступает кислород, который переходит через структуры плацентарного барьера в кровь плода, а в противоположном направлении выделяется углекислый газ. В то же время этот процесс регулируется самими структурами плацентарного барьера.
Плацента осуществляет также эндокринную функцию. Начиная с конца первого триместра беременности желтое тело ослабляет свою функцию, и плацента берет на себя (вместе с органами матери и плода) всю эндокринную корреляцию в системе мать — плод. Плацента вырабатывает г онадотропные гормоны; гормоны, стимулирующие кору надпочечников, а также эстрогены, прогестерон, андрогены, кортикостероиды и тканевые гормоны типа гистамина и ацетилхолина. Выделение гонадотропного гормона с мочой беременными женщинами стало одним из первых лабораторных методов диагностики беременнорти. Адренокортикотропный гормон либо синтезируется плацентой, либо депонируется плацентой. Ряд веществ вообще не проходят через неповрежденную плаценту, но эта барьерна функция плаценты сильно ограничена. Известно, что для весьма большого количества веществ, среди которых лекарственные препараты, включая антибиотики, гормоны, витамины, токсины, вирусы, бактерии, алкоголь, продукты курения, плацента человека проницаема. В связи с этим принято считать, что защитная барьерная функция плаценты весьма относительна и зависит от свойства повреждающего агента, срока беременности, состояния организма матери. В течение всей беременности мать и плод отличаются друг от друга по изоантигенам. При этом между ними возникают иммунные взаимоотношения, которые обычно не перерастают в иммунный конфликт. Таким образом, иммунологическая и барьерная функции как защитные функции плаценты человека взаимосвязаны.
. __Сложные взаимоотношения морфологически различных структур в составе трофобласта обеспечивают два важнейших этапа эмбриогенеза - имплантацию и плацентацию.
ИМПЛАНТАЦИЯ Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобластеи эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
Зародыши человека 71/2 и 11 сут в процессе имплантации в слизистую оболочку матки ( по Гертигу и Рокку ). А — 71/2 сут развития; Б — 11 сут развития: 1 — эктодерма зародыша; 1 — энтодерма зародыша; 3 — амниотический пузырек; 4 — внезародышевая мезодерма; 5 — цитотрофобласт; 6 — симпластотрофобласт; 7 — маточная железа; 8 — лакуны с материнской кровью; 9 — эпителий слизистой оболочки матки; 10 — собственная пластинка слизистой оболочки матки; 11 — первичные ворсинки . СВЕДЕНИЯ О ТЕОРИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
  Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...  Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...  Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...  Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
