Спорообразование и наследственные свойства

Пивоваренные дрожжи, как уже было сказано, образуют споры с трудом, несмотря на это в последнее время спорообразование используется для получения мутантов с измененными свойствами.

Дрожжи образуют споры, если долгое время выдерживаются в неблагоприятных условиях, например, на куске гипса или на агаре, бедном питательными веществами. Дрожжи образуют шарообразные споры небольшого размера (2-3 мкм), содержащиеся в сумке (ascus), чаще всего по 4 шт. Споры более стойки к вредному действию высоких температур и антисептиков и к автолизу. При перенесении спор в среду, обеспечивающую хорошие условия питания, споры прорастают и образуют новые клетки.

При прорастании спор без предварительной копуляции образуются более мелкие, так называемые редуцированные формы, а нормальные большие клетки образуются после копуляции редуцированных форм парами. Это первым доказали Круис и Шатава. Позже Винге и Лаустсен получили копуляцией спор разных дрожжей потомства, отличающиеся наследственными признаками, как это вытекает из смешения хромосом, гены которых переносят основные наследственные признаки.

Пивоваренные дрожжи и большая часть остальных промышленно важных дрожжей содержат в клеточном ядре все хромосомы по паре, так что они диплоидны. При вегетативном размножении клеток делением каждая хромосома делится вдоль на две части (митоза). Половина остается в материнской клетке, а другая половина переходит в дочернюю клетку, которая, следовательно, тоже диплоидна, и поэтому сохраняет наследственные признаки материнской клетки.

При спорообразовани в сумке образуются сначала четыре ядра, из которых каждое содержит только по одной хромосоме, так что они гаплоидны. При сгущении плазмы вокруг каждого ядра образуются споры (ascospory) морфологически одинаковые. Однако физиологически они отличаются своими хромосомами, которые образовались при делении пар типа а/а, так что две содержат хромосомы типа а, а две другие - типа а. В зависимости от жизненных условий две из четырех спор сумки тотчас взаимно копулируют или прорастают в гаплоидной единице, генетически разнополые единицы (гетерофалические) могут соединяться (а + а) и из них взойдет следующее диплоидное потомство а/а.

Под действием некоторых влияний могут образоваться культуры с большим числом хромосом (полиплоидные), например триплоидные, тетраплоидные и т. д. Такие клетки бывают большими и считаются полиплоидными мутантами.

При половом размножении образуются мутанты и гибриды с собственными, отличными от исходной культуры, свойствами. Искусственное скрещивание при копуляции спор было использовано для получения новых рас (Торн, Джиллиланд). В условиях производства и также в культурах искусственно выращиваемых, как правило, не происходит полового размножения. Пивоваренные дрожжи из лабораторных культур большей частью утратили способность к спорообразованию в результате образования стерильных мутантов.

Условия для самопроизвольного полового размножения дрожжей, применяемых в промышленности, подробно не изучены. Однако, если нужно сохранить у технических культур исходные свойства расы, то половое размножение в культурах нежелательно.

Наследственные признаки дрожжей можно до определенной степени изменять также отбором спонтанно образующихся мутантов искусственным вмешательством, вызывающим мутацию, например, действием химикатов или разными видами облучения. Так получаются биохимические мутанты с вновь созданными или обновленными способностями синтезировать одно или несколько веществ, необходимых для роста, а также мутанты, которые утратили эту способность.

Наблюдалось также образование мутантов путем изменения состава цитоплазмы, вероятно митохондрий (рис. 62). По данным автора, мутации такого типа встречаются чаще, чем мутации ген, и обычно их вызывает потеря какого-нибудь фермента, который дрожжи уже не может синтезировать.

Химический состав дрожжей

Для каждой клетки с собственным обменом веществ (метаболизмом) характерно преобладающее содержание воды. Прессованные пивоваренные дрожжи содержат от 65 до 85% воды, в среднем 75%. Из общего объема от 55 до 65% приходится на воду, связанную внутри клеток (intracelularni), и только от 10 до 30% приходится на воду свободную, притягиваемую поверхностными силами, и гидратную.

Химический состав дрожжевого сухого вещества колеблется в зависимости от условий питания, от возраста и физиологического состояния клеток. Для основных компонентов характерны следующие вещества (%):

Кроме основных веществ дрожжевые клетки содержат в небольших количествах различные биологически важные вещества, катализирующие процессы обмена, т. е. ферменты, окислительно-восстановительные системы, вещества роста, витамины, порфирины.

Ферментативный комплекс дрожжевой клетки, катализирующий спиртовое брожение и обозначаемый общим названием зимаза, состоит, по современным данным, из 12 разных ферментов, двух коферментов (кислота 2, 3-дифосфоглицеровая и тиаминпирофосфат), двух органических комплексов (АТФ/АДФ, НАД/НАД•Н2) и двух неорганических (Mg²⁺, К⁺). Часть ферментов катализирует дыхание.

Основную окислительно-восстановительную систему дрожжевых клеток представляют цитохромы.

В качестве факторов роста (старое название «bios») в дрожжах были выделены химическим путем следующие вещества: анеурин (тиамин-витамин B₁), пантотеновая кислота, пиридоксин (адернин-витамин В₆), D-биотин (витамин Н) и мезоиноситол. К не определенным еще до сих пор относятся, например фактор bios V, биостерол и некоторые аминокислоты.

Помимо названных витаминов, являющихся факторами роста, низовые пивоваренные дрожжи содержат почти все известные витамины, кроме витаминов А и С, которые полностью отсутствуют, а витамины Е и К встречаются в небольших количествах. Кроме того, низовые пивоваренные дрожжи содержат эргостерол (провитамин D), который при активации ультрафиолетовыми лучами дает биологически эффективный витамин D₂ (калциферол).

Подробные сведения о химическом составе пивоваренных дрожжей приводятся в монографии Главачека и др.

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: