Основные формы активного состояния

Возбудимых тканей

Различают две формы деятельного (активного) состояния ткани: возбуждение и торможение. Возбуждение — это активный физиологический процесс, возникающий на мембране клетки под действием раздражителей и характеризующийся рядом специфических и неспецифических признаков. К неспецифическим (общим) признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся увеличение интенсивности обмена веществ, теплообразования, газообмена, повышение проницаемости клеточных мембран для основных потенциалобразующих ионов, возникновение потенциала действия. Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является ее сокращение, железистой — выделение секрета, нервной — генерация и проведение нервного импульса.

Существуют две формы возбуждения: местная и импульсная. Местная форма возбуждения (нераспространяющаяся, локальный ответ) — эволюционно более древняя, встречается даже у одноклеточных организмов. В высокоорганизованных тканях она возникает под действием раздражителей подпороговой силы. Местная форма возбуждения имеет следующие характеристики: возникает местно, локально, не распространяется в пространстве (имеет декремент), не имеет латентного (скрытого) и рефрактерного периодов, порога раздражения, носит градуальный характер. Местная форма возбуждения подготавливает ткань для возникновения импульсного возбуждения. В этом ее биологическое значение.

Импульсная форма (волновое, распространяющееся возбуждение) — эволюционно более молодая форма возбуждения, наблюдается в высоковозбудимых тканях, например, нервной и мышечной. Она возникает под действием раздражителя пороговой или сверхпороговой силы на базе предшествующего местного возбуждения. Импульсное возбуждение имеет следующие характеристики: волнообразно распространяется в пространстве без декремента (без затухания), имеет порог раздражения, латентный и рефрактерный периоды, не носит градуального характера. Волновое возбуждение является пусковым механизмом для возникновения ответной реакции ткани. В этом заключается его биологическое значение.

Физиологические свойства возбудимых тканей

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбудимость разных тканей неодинакова: наиболее возбудимыми являются нервная и мышечная ткани, менее возбудимыми — железистая и соединительная.

Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы) от места нанесения раздражения по всей своей длине. Проводимость во всех тканях различная и характеризуется скоростью проведения возбуждения. Так, например, самая большая скорость проведения возбуждения по толстым миелинизированным нервным волокнам —
70-120 м/с.

Рефрактерность — это способность ткани временно резко снижать возбудимость в процессе импульсного возбуждения; характеризуется длитель­ностью рефрактерного периода. Самый короткий рефрактерный период у нервной и мышечной ткани, более длительный — в железистой и соединительной.

Лабильность или функциональная подвижность ткани была изучена Н.Е.Вве­денским. Это способность ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность во всех тканях разная и зависит от интенсивности обменных процессов. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения ткани, возникающее в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации ритма. Так, например, самая большая лабильность в нервной ткани — 500-1000 имп/с и мышечной — 200-250 и более имп/с. Значение лабильности заключается в том, что она характеризует скорость возникновения процесса возбуждения и протекание его во времени. Сократимость — это способность мышцы изменять длину и напряжение мышечного волокна под влиянием раздражителя.

Законы раздражения

Ответная реакция возбудимой ткани во многом зависит от характера раздражителя: силы, времени его действия и градиента (крутизны нарастания силы раздражителя во времени до пороговой величины). Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя.

Закон силы раздражения показывает: чем больше сила раздражителя, тем выше, но до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Однако не меньшее значение имеет длительность действия раздражителя.

Закон длительности раздражения гласит: чем длительнее действует раздражитель, тем сильнее, до определенного предела, ответная реакция возбудимой ткани.

Французский физиолог Лапик, изучая роль фактора времени, создал учение о хронаксии, как пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани. Зависимость между силой раздражителя и длительностью его воздействия, необходимого для возникновения ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на кривой силы-времени (кривой Гоорвега-Вейса-Лапика) (рис. 2.1).

Рис.2.1. Кривая сила-время

Из анализа кривой следует, что как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. При увеличении силы тока до пороговой величины (названа Лапиком реобазой — отрезок ординаты ОА) ткань реагирует на раздражение через определенный промежуток времени, который называется полезным временем (отрезок абсциссы ОС). Если и дальше увеличивать время действия раздражителя, равного реобазе, то это бесполезно, так как ответная реакция ткани не изменится (на графике ветвь гиперболы идет параллельно оси абсцисс). Однако пороговая сила тока — величина изменчивая, зависит от функционального состояния ткани. В этой связи полезное время не может быть принято за пороговую величину длительности раздражения.

Используя математический анализ Лапик установил: устойчивым стабильным показателем, характеризующим пороговую длительность раздражения, является хронаксия (отрезок абсциссы ОF). Хронаксия — это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани ответную реакцию. На двойную реобазу ткань всегда отвечает процессом возбуждения, следовательно, хронаксия для данной ткани является величиной константной. Хронаксия измеряется в сигмах (тысячные доли секунд).

По ее величине можно судить о скорости возникновения процесса возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Наименьшая хронаксия наблюдается в нервных и мышечных волокнах.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва.

Ответная реакция живой ткани зависит также от градиента раздражения, то есть скорости или крутизны нарастания силы раздражителя во времени до пороговой величины.

Закон градиента раздражения устанавливает: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимой ткани. Раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность действия, но низкий градиент, и возбуждение в этом случае не возникает. Процесс приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получил название аккомодации. В основе аккомодации лежит инактивация натриевой и повышение калиевой проницаемости, развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации клеточной мембраны. Вследствие этого увеличивается критический уровень деполяризации мембраны, снижаются возбудимость ткани и амплитуда потенциала действия. Медленно нарастающий во времени раздражитель не требует быстрой, срочной ответной реакции организма, то есть не имеет адаптивного значения. Отказ организма от ответной реакции на биологически незначимый раздражитель за счет процесса аккомодации обеспечивает биологической системе возможность реагировать изменением своего функционального состояния на действие других, более важных раздражителей.

Таким образом, законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения процесса возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью действия и иметь определенную скорость нарастания во времени до пороговой величины.

Физиология синапсов

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: