Понятие о состоянии покоя и активности

Биологические системы — организм в целом, органы, ткани и клетки — могут находиться в двух основных состояниях — покоя и активности. Состояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специальных раздражающих воздействий. Для него характерны относительное постоянство значений физиологических параметров и отсутствие проявлений специфических функций. Понятие физиологического покоя является относительным, поскольку изменения физиологических параметров все-таки происходят, но не достигают значений, определяющих проявление специфической функции.

При изменениях внешней или внутренней среды биосистема переходит в активное или деятельное состояние. Степень активного состояния живой ткани может быть различной. Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной такнях. Для состояния активности характерны повышение интенсивности обменных процессов, изменения физиологических свойств и проявление специфической функции данной биологической системы. Факторы внешней и внутренней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние, называются раздражителями, а процесс взаимодействия раздражителя с биосистемой называется раздражением.

По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватным является такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). К категории неадекватных относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы. Однако при достаточной силе и продолжительности неадекватный раздражитель может вызвать ответную реакцию биосистемы.

Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на подпороговые, пороговые, сверхпороговые, максимальные и супермаксимальные. Подпороговый раздражитель — это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения. Пороговый раздражитель — это раздражитель минимальной силы, который вызывает минимальную, впервые видимую ответную реакцию возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения является мерой возбудимости ткани: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и наоборот. Следует отметить, что порог раздражения — показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от функционального состояния возбудимой ткани. Сверхпороговый раздражитель — это раздражитель, сила которого выше порогового и вызывает увеличение ответной реакции ткани. Максимальный раздражитель — это такая сила раздражителя, которая вызывает самую максимальную ответную реакцию ткани. Супермаксимальный раздражитель по силе превышает максимальный и вызывает уменьшение ответной реакции ткани вплоть до ее исчезновения.

Раздражители по энергетической природе могут быть:

физические (механические — щипок, укол, удар; температурные — холод, тепло; электрический ток — постоянный или переменный; электромагнитные волны),

физико-химические (изменение рН среды, онкотического давления, осмотического давления и др.). В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Его легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, поскольку их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Различают две формы деятельного (активного) состояния ткани: возбуждение и торможение. Возбуждение — это активный физиологический процесс, возникающий на мембране клетки под действием раздражителей и характеризующийся рядом специфических и неспецифических признаков. К неспецифическим (общим) признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся увеличение интенсивности обмена веществ, теплообразования, газообмена, повышение проницаемости клеточных мембран для основных потенциалобразующих ионов, возникновение потенциала действия. Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является ее сокращение, железистой — выделение секрета, нервной — генерация и проведение нервного импульса.

Существуют две формы возбуждения: местная и импульсная. Местная форма возбуждения (нераспространяющаяся, локальный ответ) — эволюционно более древняя, встречается даже у одноклеточных организмов. В высокоорганизованных тканях она возникает под действием раздражителей подпороговой силы. Местная форма возбуждения имеет следующие характеристики: возникает местно, локально, не распространяется в пространстве (имеет декремент), не имеет латентного (скрытого) и рефрактерного периодов, порога раздражения, носит градуальный характер. Местная форма возбуждения подготавливает ткань для возникновения импульсного возбуждения. В этом ее биологическое значение.

Импульсная форма (волновое, распространяющееся возбуждение) — эволюционно более молодая форма возбуждения, наблюдается в высоковозбудимых тканях, например, нервной и мышечной. Она возникает под действием раздражителя пороговой или сверхпороговой силы на базе предшествующего местного возбуждения. Импульсное возбуждение имеет следующие характеристики: волнообразно распространяется в пространстве без декремента (без затухания), имеет порог раздражения, латентный и рефрактерный периоды, не носит градуального характера. Волновое возбуждение является пусковым механизмом для возникновения ответной реакции ткани. В этом заключается его биологическое значение.

Ответная реакция возбудимой ткани во многом зависит от характера раздражителя: силы, времени его действия и градиента (крутизны нарастания силы раздражителя во времени до пороговой величины). Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя.

Закон силы раздражения показывает: чем больше сила раздражителя, тем выше, но до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Однако не меньшее значение имеет длительность действия раздражителя.

Закон длительности раздражения гласит: чем длительнее действует раздражитель, тем сильнее, до определенного предела, ответная реакция возбудимой ткани.

Французский физиолог Лапик, изучая роль фактора времени, создал учение о хронаксии, как пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани. Зависимость между силой раздражителя и длительностью его воздействия, необходимого для возникновения ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на кривой силы-времени (кривой Гоорвега-Вейса-Лапика) (рис. 2.1).

Из анализа кривой следует, что как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. При увеличении силы тока до пороговой величины (названа Лапиком реобазой — отрезок ординаты ОА) ткань реагирует на раздражение через определенный промежуток времени, который называется полезным временем (отрезок абсциссы ОС). Если и дальше увеличивать время действия раздражителя, равного реобазе, то это бесполезно, так как ответная реакция ткани не изменится (на графике ветвь гиперболы идет параллельно оси абсцисс). Однако пороговая сила тока — величина изменчивая, зависит от функционального состояния ткани. В этой связи полезное время не может быть принято за пороговую величину длительности раздражения.

Используя математический анализ Лапик установил: устойчивым стабильным показателем, характеризующим пороговую длительность раздражения, является хронаксия (отрезок абсциссы ОF). Хронаксия — это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани ответную реакцию. На двойную реобазу ткань всегда отвечает процессом возбуждения, следовательно, хронаксия для данной ткани является величиной константной. Хронаксия измеряется в сигмах (тысячные доли секунд).

По ее величине можно судить о скорости возникновения процесса возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Наименьшая хронаксия наблюдается в нервных и мышечных волокнах.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва.

Ответная реакция живой ткани зависит также от градиента раздражения, то есть скорости или крутизны нарастания силы раздражителя во времени до пороговой величины.

Закон градиента раздражения устанавливает: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимой ткани. Раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность действия, но низкий градиент, и возбуждение в этом случае не возникает. Процесс приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получил название аккомодации. В основе аккомодации лежит инактивация натриевой и повышение калиевой проницаемости, развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации клеточной мембраны. Вследствие этого увеличивается критический уровень деполяризации мембраны, снижаются возбудимость ткани и амплитуда потенциала действия. Медленно нарастающий во времени раздражитель не требует быстрой, срочной ответной реакции организма, то есть не имеет адаптивного значения. Отказ организма от ответной реакции на биологически незначимый раздражитель за счет процесса аккомодации обеспечивает биологической системе возможность реагировать изменением своего функционального состояния на действие других, более важных раздражителей.

Таким образом, законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения процесса возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью действия и иметь определенную скорость нарастания во времени до пороговой величины.

Периферические – располагаются за пределами ЦНС

- вегетативных ганглиев (вынесенные на периферию)

а. возбуждающие (деполяризующие) при прохождении информации по которым происходит возбуждении той или иной клетки;

б. тормозные (гиперполяризующие) при прохождении информации происходит угнетение клетки (подробнее в ЦНС).

Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану тонкого нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество (несколько тысяч) везикул (пузырьков) диаметром 40 нм. Везикулы образуются в комплексе Гольджи, с помощью аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором ацетилхолином и АТФ (аденозин-3-фосфатом). Каждая везикула содержит от 1 до 10 тысяч молекул ацетилхолина (АХ), участвующего в передаче информации через синапс. Ацетилхолин синтезируется из холина, уксусной кислоты и глюкозы в присутствии синтезирующего фермента ацетилхолинтрансферазы (холинацетилазы). Образование медиатора – энергозависимый процесс. В состоянии покоя везикулы находятся в хаотичном - броуновском движении.

Важнейшими структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи (за счет АТФ).

Синаптическая щель – пространство между пре- и постСМ шириной 20-50 нм., которое заполнено жидкостью, напоминающей по составу межклеточную жидкость с повышенным содержание гликозаминогликанов. В СЩ обнаружены фиброзные волокна, идущие от пре- к постСМ, обеспечивающие направленное движение медиатора.

Постсинаптическая мембрана — это электрогенная мембрана иннервируемой клетки. В нервно-мышечном синапсе постсинаптическую мембрану также называют концевой пластинкой, образующей большое количество складок, что повышает площадь контакта с медиатором. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы (ХР), представляющие собой специфические белки, обладающие высоким сродством к ацетилхолину, а также фермент холинэстеразу, которая разрушает ацетилхолин. Холин – образуется при разрушении медиатора и ч/з синаптическую щель поступает в нервное окончание и используется для синтеза медиатора. Уксусная кислота и глюкоза вымываются из синапса и поступают в кровоток.

Особенностью постсинаптической мембраны, в отличие от плазматической, покрывающей остальную часть мышечного волокна, является отсутствие электровозбудимых ионных каналов. По этой причине постсинаптическая мембрана не способна к генерации потенциала действия. Однако, она содержит хемовозбудимые (рецепторуправляемые) ионные каналы: на действие ацетилхолина постсинаптическая мембрана отвечает местным изменением проницаемости для ионов Na+ и К+.

В состоянии относительного физиологического покоя в синапсе наблюдается фоновая активность. Т.е. на ПрСМ синаптические пузырьки подвижны (хоатическое движение). Иногда они случайно подходят к ПрСМ, сливаются с ней и изливают свое содержимое в синоптическую щель. Содержащееся в одной везикуле количество медиатора равно 1 кванту.

АцХ подходит к ПСМ, где он взаимодействует с холинорецептором, в результате чего открываются Na каналы и возникает слабый ток ионов Na внутрь клетки и в этом месте мембраны образуется миниатюрный потенциал концевой пластинки или миниатюрный постсинаптический потенциал. Но он настолько слаб, и никогда не суммируется, поэтому КУД не достигается и мышечная клетка находится в состоянии покоя.

Значение фоновой активности: ПСМ всегда находится в состоянии готовности к возникновению возбуждения.

Раздражители по энергетической природе могут быть:

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: