|
Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota)Глава 14. Бактерии Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках. В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате. Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды. Морфология бактерий Все бактерии — исключительно одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии.
Размеры их клеток колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. По форме клеток различают (рис. 91): © Шаровидные — кокки: ¨ микрококки — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно; ¨ диплококки — делятся в одной плоскости, образуют пары; ¨ тетракокки — делятся в двух плоскостях, образуют тетрады; ¨ стрептококки — делятся в одной плоскости, образуют цепочки; ¨ стафилококки — делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напопоминающие грозди винограда; ¨ сарцины — делятся в трех плоскостях, образуют пакеты по 8 особей. © Вытянутые — палочки: ¨ бациллы (палочковидные) — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно; © Извитые: ¨ вибрионы — в виде запятой; ¨ спириллы — имеют от 4 до 6 витков; ¨ спирохеты — длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15. Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток. Среди структур бактериальных клеток различают: © основные структуры — клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими включениями и нуклеоид; © временные структуры (имеются лишь на определенных этапах жизненного цикла) — капсула, жгутики, фимбрии, у некоторых — эндоспоры (рис. 92).
У многих бактерий поверх клеточной стенки располагается слизистый матрикс — капсула. Капсулы образованы полисахаридами. Иногда в состав капсулы входят полипептиды. Как правило, капсула выполняет защитную функцию, предохраняя клетку от действия неблагоприятных факторов среды. Кроме того, она может способствовать прикреплению к субстрату и участвовать в передвижении.
Бактериальная клетка заключена в плотную, жесткую клеточную стенку, на долю которой приходится от 5 до 50% сухой массы клетки. Клеточная стенка выполняет роль наружного барьера клетки, устанавливающего контакт микроорганизма со средой. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является полисахарида — муреин. По содержанию муреина все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные[6]. Известны также и формы, не имеющие клеточной стенки — микоплазмы.
Цитоплазма клеток микроорганизмов отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. Она является основным полифункциональным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана регулирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, принимает участие в метаболизме клеток. Имеет типичное строение: бимолекулярный слой фосфолипидов с встроенными белками. Белки мембраны в основном представлены структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Обычно темпы роста цитоплазматической мембраны опережают темпы роста клеточной стенки. Это приводит к тому, что мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы — мезосомы.
Мезосомы различаются формой, размерами, локализацией в клетке. Наиболее просто устроенные имеют вид везикул (пузырьков), более сложные имеют пластинчатое и трубчатое строение. Предполагают, что мезосомы принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, связанные с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение клетки на отдельные обособленные отсеки, создавая тем самым благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования — хроматофоры, обеспечивающие протекание бактериального фотосинтеза.
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки. В цитоплазме различают: © цитозоль — густую гомогенную часть, содержащую растворимые компоненты РНК, белки, вещества субстрата и продукты метаболизма; © структурные элементы: рибосомы, внутрицитоплазматические включения и нуклеоид.
Рибосомы свободно лежат в цитоплазме и не связаны с мембранами (как у эукариот). Для бактерий характерны 70S-рибосомы, образованные двумя субъединицами: 30S и 50S. Рибосомы бактериальных клеток собраны в полисомы, образованные десятками рибосом.
Бактериальные клетки могут иметь разнообразные цитоплазматические включения — газовые вакуоли, пузырьки, содержащие бактериохлорофилл, полисахариды, отложения серы и другие.
Бактерии не имеют структурно оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий называют нуклеоидом. Он представляет собой молекулу ДНК, сосредоточенную в ограниченном пространстве цитоплазмы. Молекула ДНК имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. В отличие от эукариот, ДНК имеет кольцевую структуру, а не линейную. Молекулу ДНК бактерий отождествляют с одной хромосомой эукариот. Но если у эукариот в хромосомах ДНК связана с белками, то у бактерий ДНК комплексов с белками не образует. ДНК бактерий закреплена на цитоплазматической мембране в области мезосомы. Клетки многих бактерий имеют нехромосомные генетические элементы — плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Среди них различают F-фактор — плазмиду, контролирующую половой процесс.
Среди бактерий имеется много подвижных форм. Основную роль в передвижении играют жгутики. Жгутики бактерий только внешне похожи на жгутики эукариот, строение же их иное. Они имеют меньший диаметр и не окружены цитоплазматической мембраной. Нить жгутика состоит из 3-11 винтообразно скрученных фибрилл, образованных белком флагеллином. У основания располагается крюк и парные диски, соединяющие нить с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой. Движутся жгутики, вращаясь в мембране. Жгутики вызывают вращательное движение клеток бактерий по часовой стрелке, и они как бы ввинчиваются в среду. Жгутик может менять направление движения. При этом бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Число и расположение жгутиков на поверхности клетки может быть различно.
Фимбрии — это тонкие нитевидные структуры на поверхности бактериальных клеток, представляющие собой короткие прямые полые цилиндры, образованные белком пилином. Благодаря фимбриям, бактерии могут прикрепляться к субстрату или сцепляться друг с другом. Особые фимбрии — половые фимбрии, или F-пили — обеспечивают обмен генетического материала между клетками.
При наступлении неблагоприятных условий, у некоторых бактерий происходит образование эндоспор (рис. 93). При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спо- рогенной зоне, цитоплазматическая мембрана образует впячивание, отделяющее спорогенную зону, а затем полностью окружает ее, отделяя от остального содержимого клетки. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка. Физиология бактерий
Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. Среди бактерий различают: © Гетеротрофов, потребляющих готовое органическое вещество. Они могут быть: ¨ сапротрофами, то есть питатьтся мертвым органическом веществом; ¨ паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых растений и животных. © Автотрофов, способных синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают: ¨ фотосинтетиков, осуществляющих процессы синтеза за счет энергии солнечного света с помощью бактериохлорофилла; ¨ хемосинтетиков, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления серы, сероводорода, аммиака и т.д. Среди прокариот есть группа микроорганизмов, способных, в отличие от эукариот, в процессе катаболизма осуществлять окисление неорганических веществ. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии и т.д.
Небольшая группа автотрофных бактерий способна осуществлять фотосинтетическое фосфорилирование. К ним относятся цианобактерии, зеленые и серные пурпурные бактерии. Фотосинтез цианобактерий сходен с фотосинтезом растений и сопровождается выделением кислорода. Зеленые и пурпурные бактерии в качестве донора электронов используют сероводород, серу, сульфат, молекулярный водород и т.д., но не воду. Поэтому в данном случае молекулярного кислорода не образуется.
Бактерии способны к интенсивному размножению. Некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.
Бесполое размножение является основным способом размножения бактерий. Оно может осуществляться путем бинарного деления и почкования.
Большинство бактерий размножается путем бинарного равновеликого поперечного деления клеток. При этом образуются две одинаковые дочерние клетки. Перед делением происходит репликация ДНК. Деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. Если после деления дочерние клетки не расходятся, то в первом случае происходит образование цепочек разной длины, а во втором — групп клеток разнообразной формы.
Некоторые бактерии размножаются путем почкования. При этом на одном из полюсов материнской клетки образуется короткий вырост — гифа, на конце которого формируется почка, в нее переходит один из поделившихся нуклеоидов. Почка разрастается, превращаясь в дочернюю клетку, и отделяется от материнской в результате формирования перегородки между почкой и гифой. Почкование бактерий можно рассматривать как один из вариантов бинарного деления клетки — неравновеликого.
Можно говорить о том, что у бактерий наблюдается и половой процесс. Гаметы у бактерий не образуются, слияния клеток нет, но происходит главнейшее событие полового процесса — обмен генетической информацией. Этот процесс называют генетической рекомбинацией. Часть ДНК (реже вся) клеткой-донором передает клетке-реципиенту и замещает часть ДНК клетки-реципиента. Образовавшуюся ДНК называют рекомбинантной. Она содержит гены обеих роди тельских клеток. Различают три способа передачи генетической информации: © конъюгация; © трансдукция. © трансформация;
Конъюгация — это прямая передача участка ДНК от одной клетки другой во время непосредственного контакта клеток друг с другом (рис. 94). Передача генетической информации возможна благодаря образованию клеткой-донором особых структур, называемых F-пилями, или половыми фимбриями. Их образование контролируется особой плазмидой — F-фактором (поло- вым фактором). Плазмида кодирует специфические белки фимбрий. F-пили образуются очень быстро, в течение 4-5 минут. Конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента и через канал F-пили ДНК клетки-донора переходит в клетку-реципиента. После завершения конъюгации половые пили быстро сбрасываются клеткой. Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет.
Трансдукция — это перенос фрагмента ДНК от одной бактерии к другой с помощью бактериофага. После заражения бактерии ДНК бактериофага встраивается в ДНК бактерии и реплицируется вместе с ней. При образовании новых вирусных частиц ДНК фага высвобождается. При этом она может захватить с собой часть генетического материала бактерии. Во время заражения новых клеток таким вирусом в ДНК бактерии встраивается не только вирусная ДНК, но и часть генетического материала другой бактериальной клетки.
Трансформация — это передача генетической информации без непосредственного контакта клеток. Клетка-реципиент активно поглощает генетическую информацию погибших бактерий. Значение бактерий Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Значение для биосферы: © Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной. © Минерализующие бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических веществ, делая их доступными для растений. © Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер, свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений (преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и повышается урожайность растений. © Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека обеспечивают усвоение клетчатки. © Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями) органического вещества, которое может быть использовано другими организмами. Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить источником энергии для бактерий другого типа. © Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу попадают и другие газы: H2, H2S, CH2 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый состав атмосферы. © Существенную роль играют бактерии и в процессах почвообразования (разрушение минералов почвообразующих пород, образование гумуса). Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Значение их в следующем: © деятельность бактерий используется для получения молочнокислых продуктов, для квашения капусты, силосования кормов; © для получения органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов; © в настоящее время бактерии активно используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ (антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и животноводстве; © благодаря методам генетической инженерии, с помощью бактерий получают такие необходимые вещества, как человеческий инсулин и интерферон; © без участия бактерий невозможны процессы, происходящие при сушке табачных листьев, приготовлении кожи для дубления, мацерации волокон льна и пеньки; © человек использует бактерии и для очистки сточных вод. Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека. Многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные вещества.
Основные вопросы для повторения Ткани 1. Что такое ткань? 2. Виды образовательных тканей. 3. Виды основных тканей. 4. Виды проводящих тканей. 5. Виды механических тканей. 6. Виды покровных тканей. 7. Виды выделительных тканей. 8. По каким тканям проводится вода и соли? 9. По каким тканям проводятся органические вещества? Корень 1. Что такое корень? 2. Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений? 3. Зоны корня. 4. Какие корни называются главными, придаточными, боковыми? 5. Три слоя первичной коры корня? 6. Ткани осевого цилиндра корня. 7. По каким путям вода и соли перемещаются по коре корня в осевой цилиндр? 8. Основной двигатель водного тока по стеблю и листьям? Побег 1. Что такое побег? 2. Чем образована вегетативная почка? 3. Чем образована генеративная почка? 4. Виды роста побега в длину. 5. Типы ветвления побегов? 6. Чем представлена флоэма и ксилема стебля покрытосеменных? 7. Надземные видоизменения побегов. 8. Подземные видоизменения побегов. 9. Способы вегетативного размножения побегами? 10. Способы вегетативного размножения корнями и листьями. Лист 1. Что такое лист? 2. Расположение листьев. 3. Два вида хлорофиллоносной паренхимы мезофилла? 4. Что входит в состав жилки? 5. За счет чего повышается осмотическое давление в замыкающих клетках устьиц? 6. Что происходит в световую и темновую фазы фотосинтеза? 7. Пять видов жилкования листьев. 8. Виды сложных листьев. 9. Основные функции листа. Цветы и соцветия 1. Приведите по два примера однодомных и двудомных растений. 2. Чем представлены андроцей? Гинецей? 3. Какие структуры в различают в семязачатке? 4. Где расположены микроспорангии, сколько их? 5. Чем представлены мегаспорангии цветковых? 6. Чем представлен мужской гаметофит? Женский гаметофит? 7. Что образуется из оплодотворенной яйцеклетки? Центральной клетки? Интегументов? Стенок завязи? 8. Запишите названия семи видов простых соцветий, трех видов сложных соцветий. 9. Что характерно для ветроопыляемых растений? Плоды и семена 1. Что такое семя? 2. Из каких частей состоит семя фасоли? Зерновка пшеницы? 3. Отличия проростков двудольных и однодольных. 4. Перечислите условия прорастания семян. 5. Сухие и сочные односемянные плоды. 6. Из каких частей состоит зародыш семени?. 7. Состав семян. 8. Сухие и сочные многосемянные плоды. 9. 4 вида ложных плодов. Классификация цветковых 1. Признаки двудольных растений? 2. Назовите признаки растений семейства Крестоцветные? 3. Назовите признаки растений семейства Розоцветные? 4. Назовите признаки растений семейства Пасленовые? 5. Назовите признаки растений семейства Бобовые? 6. Назовите признаки растений семейства Сложноцветные? 7. Назовите признаки растений семейства Лилейные? 8. Назовите признаки растений семейства Злаки? Грибы 1. К какому классу относится мукор? Какие споры у мукора и где образуются? 2. К какому классу относятся пеницилл? Какие споры и где у него образуются? 3. К какому классу относятся шляпочные грибы? Какие споры и где у них образуются? 4. Как называется часть корня растений, оплетенная грибницей? 5. Какой мицелий характерен для мукора? 6. Какой мицелий характерен для шляпочных грибов? 7. Какие грибы-паразиты вам известны? Водоросли 1. Какие растения относятся к низшим растениям? 2. С помощью каких структур происходит бесполое размножение хламидомонады? 3. Как происходит бесполое размножение хлореллы? 4. Как называется половое размножение улотрикса? 5. Как называется бесполое размножение спирогиры? 6. Как называется половое размножение спирогиры? Лишайники 1. Назовите мико- и фикобионты лишайников. 2. Какие морфологические типы слоевищ у лишайников? 3. Способы бесполого размножения лишайников. 4. Какие четыре слоя различают в гетеромерном лишайнике? Моховидные 1. Какие растения относятся к высшим споровым растениям? 2. Чем представлен гаметофит и спорофит у кукушкина льна? 3. Какие диплоидные структуры у кукушкина льна известны? 4. Что развивается из споры мха? 5. Однодомный или двудомный гаметофит у кукушкина льна? 6. Где образуются архегонии и антеридии у мхов? Папоротникообразные 1. Чем представлены гаметофит и спорофит папоротника? 2. Как называются листья папоротника? 3. В каких структурах развиваются споры папоротника? 4. Однодомный или двудомный заросток у папоротника? 5. Можно ли назвать папоротники равноспоровыми растениями? Голосеменные 1. Какие растения относятся к высшим семенным растениям? 2. Чем представлен спорофит голосеменных? 3. Что характерно для ксилемы голосеменных? 4. Чем представлены микроспорангии голосеменных? 5. Чем представлены мегаспорангии голосеменных? 6. Чем представлен мужской гаметофит голосеменных? 7. Чем представлен женский гаметофит голосеменных? 8. Какой эндосперм у голосеменных?
Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|