|
|
Интегративный тип взаимодействия (вирогения)Интегративный тип взаимодействия (вирогения) характеризуется встраиванием (интеграцией) нуклеиновой кислоты вируса в хромосому клетки. При этом вирусный геном реплицируется и функционирует как составная часть клеточного генома. Интеграция вирусного генетического материала с ДНК клетки характерна для определенных групп вирусов: бактериофагов, опухолеродных (онкогенных) вирусов, некоторых инфекционных вирусов (вирус гепатита В, аденовирус, ВИЧ). Для интеграции с хромосомой клетки необходима кольцевая форма двунитчатой вирусной ДНК. У ДНК-содержащих вирусов (вирус гепатита В) их ДНК обладает свойством встраиваться в геном клетки при участии ряда ферментов. У некоторых РНК-содержащих вирусов (ВИЧ, онкогенные вирусы) процесс интеграции более сложный и является обязательным в цикле их репродукции. У этих вирусов сначала на матрице РНК с помощью вирусспецифического фермента обратной транскриптазы (ревертазы) синтезируется ДНК-копия (кДНК), которая затем встраивается в ДНК клетки. ДНК вируса, находящаяся в составе хромосомы клетки, называется ДНК-провирусом. При делении клетки, сохраняющей свои нормальные функции, ДНК-провирус переходит в геном дочерних клеток, т.е. состояние вирогении наследуется. ДНК-провирус несет дополнительную генетическую информацию, в результате чего клетки приобретают ряд новых свойств. Так, интеграция может явиться причиной возникновения ряда аутоиммунных и хронических заболеваний, разнообразных опухолей. Под воздействием ряда физических и химических факторов ДНК-провирус может исключаться из клеточной хромосомы и переходить в автономное состояние, что ведет к репродукции вируса.
9.ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ. МИТОЗ. МЕЙОЗ.БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Среди многообразных проявлений жизнедеятельности (питание, обустройство местообитания, защита от врагов) размножению принадлежит особая роль. В известном смысле существование организма является подготовкой к выполнению им главной биологической задачи – участию в размножении. В основе способности организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы. Размножение возникло в ходе исторического развития органического развития органического мира на самом раннем этапе вместе с клеткой. В процессе биологического размножения наряду с сменой поколений и поддержанием достаточного уровня внутривидовой изменчивости решаются так же задачи увеличение числа особей, сохранения складывающихся в эволюции типов структурно-физиологической организации (путем воспроизведения себе подобного). Последнее связано с тем, что при размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфичной для данного вида биологической информации. В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют различные способы и формы размножения. Различают два способа размножения: бесполое и половое. В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено среди растений. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление митоз. Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки (т.е. перед митозом материнская клетка содержи диплоидный набор хромосом, где каждая хромосома содержит двойной набор ДНК), и в равномерном распределении этого материала между двумя дочерними клетками. С генетико-цитологической точки зрения, в результате митоза, из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется две дочерние клетки с таким же диплоидным набором хромосом, как и у материнской клетки. Таким образом, видно, что каждая дочерняя клетка является генетическим клоном материнской клетки. В основе полового размножения лежит клеточное деление мейоз. При полов размножении процесс воспроизведения организмов осуществляется с участием специализированных половых клеток – гамет, вступающих в оплодотворение. Т.е. половое размножение эволюционно возникло как механизм создания комбинативной изменчивости. При оплодотворении наследственный материал двух родительских гамет сливается, образуя генотип организма нового поколения – зиготы. Чтобы потомки получили соответствующую программу для развития видовых и индивидуальных характеристик, они должны обладать кариотипом, которым располагало предыдущее поколение. В такой ситуации поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов достигается предварительным уменьшением вдвое набора хромосом в гаметах, который восстанавливается до диплоидного при их оплодотворении: n+n=2n. Образование гаплоидных гамет осуществляется в ходе гаметогенеза путем особой формы клеточного деления –мейоза. При мейозе из одной клетки с диплоидным набором хромосом 2n образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом n, в случае мужских гамет четыре клетки с гаплоидным набором хромосом, а в случае женских гамет одна яйцеклетка и три сопроводительных клеток также с гаплоидным набором хромосом. Такой результат достигается благодаря тому, что после однократного удвоения ДНК клетка делится дважды. В отличие от митоза в первом мейотическом делении в результате коньюгации гомологичные хромосомы объединяются в пары в биваленты. Последующее расхождение гомологов к разным полюсам приводит к образованию клеток с гаплоидным набором хромосом: 2n4c- n2c. В ходе второго мейотического деления сестринские хроматиды, как и в митозе, распределяются между дочерними клетками с наследственным материалом nc. Благодаря особенностям мейоза образуются клетки, несущие полноценный геном, в котором каждая группа сцепления представлена в единственном экземпляре (гаплоидный набор хромосом). При оплодотворении взаимодействуют друг с другом. Сперматозоиды, проникая в яйцеклетку, вводят в них свой ядерный наследственный материал, заключенный в гаплоидном наборе хромосом. Ядра гамет сливаются и формируют диплоидное ядро зиготы, в котором каждая группа сцепления представлена в двойном экземпляре – отцовской и материнской хромосомами. Таким образом, мейоз и последующее оплодотворение обеспечивают сохранение у нового поколения организмов диплоидного кариотипа, присущего всем особям данного вида. 10. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО.Организация наследственного материала у прокариот и эукариот. Жизнь как особое явление характеризуется продолжительностью существования во времени (на Земле она возникла более 3,5 млрд. лет назад), что обеспечивается преемственностью поколений живых систем. Происходит смена поколений клеток в организме, смена поколений организмов в популяциях, смена видов в системе биоценоза, смена биоценозов, образующих биосферу. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни: наследственностью и изменчивостью. В учебных курсах свойства наследственности и изменчивости традиционно рассматривают относительно клетки и организма. На самом деле они проявляются и на надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях организации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определенных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью. У отдельных клеток и организмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Изменчивость в определенном смысле отражает динамичность организации живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции. Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях. 3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот По химической организации материала наследственности и изменчивости эукариотические и прокариотические клетки принципиально не отличаются друг от друга. Генетический материал у них представлен ДНК. Общим для них является и принцип записи генетической информации, а также генетический код. Одни и те же аминокислоты шифруются у про- и эукариот одинаковыми кодонами. Принципиально одинаковым образом у названных типов клеток осуществляется и использование наследственной информации, хранящейся в ДНК. Сначала она транскрибируется в нуклеотидную последовательность молекулы мРНК, а затем транслируется в аминокислотную последовательность пептида на рибосомах с участием тРНК. Однако некоторые особенности организации наследственного материала, отличающие эукариотические клетки от прокариотических, обусловливают различия в использовании их генетической информации. Наследственный материал прокариотической клетки содержится главным образом в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реализующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК. Наследственный материал эукариот больше по объему, чем у прокариот. Он расположен в основном в особых ядерных структурах — хромосомах, которые отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой. Необходимый для синтеза белков аппарат, состоящий из рибосом, тРНК, набора аминокислот и ферментов, находится в цитоплазме клетки. Значительные отличия имеются в молекулярной организации генов эукариотической клетки. В большинстве из них кодирующие последовательности экзоны прерываются интронными участками, которые не используются при синтезе тРНК, рРНК или пептидов. Количество таких участков варьирует в разных генах. Установлено, что ген овальбумина кур включает 7 интронов, а ген проколлагена млекопитающих —50. Эти участки удаляются из первично-транскрибируемой РНК, в связи с чем использование генетической информации в эукариотической клетке происходит несколько иначе. В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно. В эукариотической клетке эти два этапа не только пространственно отделены ядерной оболочкой, но и во времени их разделяют процессы созревания мРНК, из которой должны быть удалены неинформативные последовательности. Кроме указанных различий на каждом этапе экспрессии генетической информации можно отметить некоторые особенности течения этих процессов у про- и эукариот.
11.Экспрессия генетической информации Генетический код, свойства кода. Одним из центральных процессов метаболизма клетки, связанных с потоком вещества, энергии и информации, является синтез белка — формирование сложной молекулы белка-полимера из аминокислот-мономеров. Процесс этот протекает по схеме ДНК - РНК - белок. Информация, содержащаяся в ДНК, передается синтезируемому белку через РНК. Участок ДНК, содержащий информацию о структуре какого-либо одного белка, принято называть геном. Считывание наследственной информации с генов регулируется белками. Гистоны не только обеспечивают структурную организацию хроматина, но и являются репрессорами, так как препятствуют считыванию генетической информации. Начало считывания генетической информации связано с освобождением определенного участка на цепи ДНК (гена) от гистонов. Этот процесс осуществляется следующим образом. Негистоновые хромосомные белки могут узнавать определенные гены и прикрепляться к ним. В прикрепившихся молекулах белка осуществляется фосфорилирование и они приобретают отрицательный заряд, благодаря чему вступают в соединения с положительно заряженными гистонами и сползают с нити ДНК. Освободившийся от гистонов ген дерепрессируется, и с него начинается считывание наследственной информации (рис. 2.11). Негистоновые белки обладают способностью распознавать гены, и этим обеспечивается синтез необходимых в данный момент белков. Транскрипция. Установлено, что РНК синтезируется в ядре клетки на одной из цепочек ДНК свободных нуклеотидов. Существовало мнение, что иРНК комплементарна строению ДНК, которая служит матрицей. Однако в настоящее время выяснилось, что комплементарной ДНК является только молекула — предшественница информационной РНК (про-иРНК). Процесс переписывания информации с молекулы ДНК на молекулу про-иРНК называется транскрипцией (лат. transcriptio — переписывание). Синтез молекул про-иРНК осуществляется под действием специального фермента — РНК-полимеразы. Этот фермент передвигается вдоль молекулы ДНК от одного конца к другому, удерживая на себе нуклеотиды и растущую про-иРНК- Последовательность оснований в образующейся молекуле про-иРНК точно отражает порядок чередования оснований в ДНК. Однако молекула про-иРНК гораздо крупнее зрелой иРНК. В процессе созревания информационной РНК у бактерий происходит отщепление концов молекул, а у эукариот и некоторых вирусов, паразитирующих у животных, дело происходит сложней. Оказалось, что молекула про-иРНК содержит в себе ряд инертных участков (интронов). В процессе созревания иРНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают оставшиеся участки. Поэтому последовательность нуклеотидов в созревшей иРНК не является полностью комплементарной нуклеотидам ДНК- В информационной РНК рядом могут стоять нуклеотиды, комплементарные которым нуклеотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоянии. Процессы, связанные с созреванием информационной РНК, называются процессингом. Осуществляются они в ядре и во время перехода иРНК из ядра в цитоплазму. Генетический код — это система расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, контролирующая последовательность расположения аминокислот в молекуле белка. Очевидно, что каждое азотистое основание, входящее в состав молекулы ДНК, не может обусловить участие в белковом синтезе одной из аминокислот. Ведь таких оснований всего 4, а в состав белковых молекул входит минимум 20 различных аминокислот. Следовательно, использование в белковом синтезе всех известных аминокислот возможно лишь при наличии определенного сочетания единиц информации. Таким сочетанием являются системы трех азотистых оснований, т. е. триплетный код. Группа оснований, которая кодирует одну аминокислоту, получила название кодона. Четыре основания в комбинациях по 3, т. е. 43, дает 64 разных кодона. В молекуле ДНК каждый нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Поэтому код ДНК неперекрывающийся. Кодоны располагаются друг за другом без перерыва. Так как кодонов возможно 64, то одни и те же аминокислоты могут кодироваться различными триплетами (кодонами-синонимами). Такой код называют вырожденным, или избыточным. Дублирующие триплеты отличаются по третьему нуклеотиду. Последовательность триплетов определяет порядок расположения аминокислот в молекуле белка, т. е. имеет место коллинеарность. Иными словами, коллинеарность — свойство, осуществляющее такую последовательность аминокислот в белке, в какой соответствующие кодоны расположены в гене. Это означает, что положение каждой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особого участка гена. Генетический код считается коллинеарпым, если кодоны нуклеиновых кислот и соответствующие им аминокислоты в белке расположены в одинаковом линейном порядке. Поскольку перенос информации с ДНК на белок осуществляется информационной РНК, кодоны каждой из аминокислот обозначаются в соответствии с нуклеотидным составом и РНК. Установлены кодоны для всех 20 аминокислот. Оказалось, что есть аминокислоты, имеющие по 6 кодонов, и 5 аминокислот, каждая из которых кодируется 4 различными кодонами (например, аминокислота алании, кодирующаяся триплетами ГЦУ, ЩЦ, ГЦА, ГЦГ). Наряду с ними есть аминокислоты, кодирующиеся тремя и двумя триплетами и только две аминокислоты — одним триплетом азотистых оснований. Кроме того, существует мнение, что некоторые триплеты (УАА, УАГ, УГА) не кодируют аминокислоты, а являются своеобразными «точками» (терминаторами) в процессе считывания информации. Если процесс синтеза доходит до такой «точки» в молекуле РНК, синтез данной полипептидной цепи прекращается. После «точки» начинает синтезироваться новая молекула белка. Процесс считывания информации происходит в одном и том же направлении. Так, если в молекуле иРНК азотистые основания будут располагаться в таком порядке: ААА ЦЦЦ УГУ УЦУ..., то это означает, что закодированы последовательно расположенные следующие аминокислоты: лизин (ААА) пролин (ЦЦЦ), цистин (УГУ), серии (УЦЦ). Именно в этой последовательности они должны располагаться в полипептидной цепи при синтезе белка. Если в первом триплете иРНК будет утрачен один аденин, то порядок оснований приобретет следующий вид: АА ЦЦЦ УГУ УЦУ... В результате состав всех триплетов изменится. Первый триплет станет не ААА, а ААЦ. Подобный триплет кодирует аспарагиновую аминокислоту, а не лизин, как прежде. Второй триплет станет уже не ЦЦЦ, а ЦЦУ и т. д. В принципе то же происходит при вставке новых оснований. Таким образом, исчезновение или вставка всего лишь одного-двух оснований может нарушить синтез всех молекул белка, закодированных в данной ДНК- Многочисленными исследованиями установлена удивительная универсальность генетического кода. Он одинаково проявляет себя в системах, полученных из вирусов, бактерий, водорослей и млекопитающих. Следовательно, он, по-видимому, один во всем органическом мире. Это одно из наиболее убедительных доказательств общности происхождения всей живой природы. Трансляция. Синтез белка осуществляется в рибосомах. Информация о структуре белка переносится в рибосомы иРНК. Процесс переноса информации и ее реализации в виде синтеза белковых молекул носит название трансляции (лат. traslatio — перенесение). Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, прикрепляются к рибосомам, а затем постепенно протягиваются через тело рибосомы. В каждый момент внутри рибосомы находится незначительный участок иРНК. Аминокислоты доставляются в рибосомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков. Молекулы тРНК способны выполнять эту функцию потому, что имеют два активных центра. К одному из них прикрепляются молекулы аминокислоты. Прикрепление осуществляется с участием АТФ особыми ферментами (белками-синтетазами), число которых около 20 (как и аминокислот). В результате соединения аминокислот и тРНК образуется комплекс аминоацил-тРНК; аминокислоты при этом активируются. Процесс узнавания аминокислот транспортными РНК получил название рекогниции. Второй активный центр в аминоацил-тРНК состоит из трех нуклеотидов и называется антикодоном. Антикодон может взаимодействовать с комплементарным кодоном на молекуле иРНК и передавать соответствующую аминокислоту для синтеза белка. Следовательно, тРНК осуществляет считывание информации с иРНК. Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относительно иРНК только в одном направлении, перемещаясь на один триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен амино-ацильный центр, а против другого —пептидильный (участок, где формируются пептидные связи). Молекула тРНК, несущая первую аминокислоту белковой молекулы, присоединяется к комплементарному ей кодону против аминоацильного центра (первый кодон занят инициирующей синтез группой). Рибосома перемещается на один триплет вперед, и тРНК— в пептидильный центр. К новому кодону рибосомы присоединяется новая тРНК. несущая вторую аминокислоту; она занимает аминоацильный центр. Затем между аминокислотами возникает пептидная связь и образуется ди- пептид. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее тРНК, которая удаляется, а дипептид становится связанным только со второй тРНК. Рибосома перемещается еще на один триплет. Комплекс вторая тРНК — дипептид перемещается в пептидильный центр, а новый кодон занимает третья тРНК, связанная с третьей аминокислотой. Между второй и третьей аминокислотой образуется пептидная связь. Образовавшийся трипептид теряет связь со второй тРНК и оказывается соединенным только с третьей тРНК. Вторая тРНК удаляется, рибосома перемещается вперед, и третья тРНК с полипептидом занимает пептидильный центр. Это происходит до тех пор, пока путем последовательного присоединения аминокислот не будет построена вся полипептидная цепь. Чем длиннее молекула информационной РНК, тем больше информации на ней записано, тем крупнее выстраивающаяся на ней молекула. Готовая полипептидная цепь покидает матрицу. Возможно, что на той же матрице начинает выстраиваться новая белковая молекула. Синтез белка — эндотермический процесс, нуждающийся в затрате энергии. Получение этой энергии связано с циклом АТФ. Модель молекулярного механизма работы рибосомы в процессе синтеза белка была предложена академиком А. С. Спириным в 1968 г. Он экспериментально показал возможность биосинтеза белка на рибосомах вне клетки. Синтезированные из аминокислот полипептидные цепи в дальнейшем поступают в комплекс Гольджи, где завершается построение белковой молекулы. Здесь же осуществляется комплексирование белковых молекул с углеводами, жирами. Образуются окончательные функционально активные гликолипидопротеиновые комплексы, которые включаются в метаболизм в своих клетках либо экскретируются (выводятся) из клеток и с током крови поступают к другим органам, выполняя там специфическую роль, в зависимости от своего строения: ферментативную, регуляторную (например, белковые гормоны). Результатом участия белков в метаболизме является развитие признака или признаков организмов. Весь процесс биосинтеза белка представляется в виде схемы: ДНК - про-иРНК - иРНК - полипептидная цепь - белок - комплексирование белков с другими веществами. Обнаружено, что на точность считывания генетической информации оказывают влияние условия «работы» рибосом. Например, при повышении содержания ионов магния в рибосоме нарушается нормальное считывание генетического кода. На качественный и количественный состав синтезируемого белка влияет взаимодействие между генами.
12.Закономерности наследования признаков. Основные закономерности наследования были открыты Менделем. По уровню развития науки своего времени Мендель не мог еще связать наследственные факторы с определенными структурами клетки. Впоследствии было установлено, что гены находятся в хромосомах, поэтому при объяснении закономерностей, полученных Менделем, мы будем исходить из современных представлений на клеточном уровне. Мендель достиг успеха в своих исследованиях благодаря совершенно новому, разработанному им методу, получившему название гибридологического анализа. Основные положения этого метода следующие: 1. Учитывается не весь многообразный комплекс признаков у родителей и гибридов, а анализируется наследование по отдельным альтернативным признакам. 2. Проводится точный количественный учет наследования каждого альтернативного признака в ряду последовательных поколений: прослеживается не только первое поколение от скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности. Гибридологический метод нашел широкое применение в науке и практике. Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной альтернативной паре признаков, называется моногибридным, по двум — дигибридным, по многим альтернативным парам — полигибридным. Прежде всего следует ознакомиться со способом наследования на примере моногибридного скрещивания. Моногибридное скрещивание. Правило единообразия гибридов первого поколения. В опытах Менделя при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми семенами. Обнаруженная закономерность получила название правила единообразия гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся в первом поколении, получил название доминантного (лат. dominans — господствовать), не проявляющийся, подавленный — рецессивного (лат. recessus — отступление). «Наследственные факторы» (по современной терминологии — гены) Мендель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относящиеся к одной паре, принято обозначать одной и той же буквой, но доминантный аллель прописной, а рецессивный — строчной. Исходя из сказанного, аллель пурпурной окраски цветов следует обозначать, например, А, аллель белой окраски цветов — а, аллель желтой окраски семян — В, а аллель зеленой окраски семян — Ь и т. д. Вспомним, что каждая клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парны, аллельные же гены находятся в гомологичных хромосомах. Следовательно, в зиготе всегда имеются два аллеля, и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двумя буквами. Особь, гомозиготную по доминантному аллелю, следует записывать как АА, рецессивную — аа, гетерозиготную — Аа. Опыты показали, что рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминантный — как в гомозиготном, так и в гетерозиготном. Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы несут один и тот же ген. Таким образом, гомозиготная особь дает один тип гамет. Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились родителей обозначать буквой Р (лат. parentes — родители), особей первого поколения — F первый закон Менделя, или закон единообразия гибридов первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу. Правило расщепления. При скрещивании однородных гибридов первого поколения между собой (самоопыление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками, т. е. наблюдается расщепление. Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении происходит расщепление признаков в определенных частотных соотношениях, а именно: 75 % особей имеют доминантные признаки, а 25 % — рецессивные. Эта закономерность получила название второго правила Менделя, или правила расщепления. Согласно второму правилу Менделя, используя современные термины, можно сделать вывод, что: 1) аллельные гены, находясь в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга; 2) при созревании гамет у гибридов образуется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями; 3) при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются. При скрещивании двух гетерозигот {Аа), у каждой из которых образуется два типа гамет — половина с доминантным аллелем (А), половина с рецессивным аллелем (а), следует ожидать четыре возможных сочетания. Яйцеклетка с аллелем А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматозооном с аллелем а. Точно так же яйцеклетка с аллелем а может быть оплодотворена сперматозоонами тех же двух типов либо с аллелем А, либо с аллелем а. Получаются зиготы: АА, Аа, Аа, аа. По внешнему облику (фенотипу) особи АА и Аа не отличимы, поэтому расщепление получается в отношении 3:1. Однако по генотипу соотношение остается 1 АА: 2Аа: 1 аа. Таким образом, второе правило Менделя формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной альтернативной паре признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1: 2: 1, Гипотеза «чистоты гамет». Правило расщепления показывает, что хотя у гетерозигот проявляются лишь доминантные признаки, однако рецессивный ген не утрачен, более того, он не изменился. Следовательно, аллельные гены, находясь в гетерозиготном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг друга. Эту закономерность Мендель назвал гипотезой «чистоты гамет». В дальнейшем эта гипотеза получила цитологическое обоснование. Вспомним, что в соматических клетках диплоидный набор хромосом. В одинаковых местах (локусах) гомологичных хромосом находятся аллельные гены. Если это гетерозиготная особь, то в одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в другой — рецессивный. При образовании половых клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает лишь одна из гомологичных хромосом. В гамете может быть лишь один из аллельных генов. Гаметы остаются «чистыми», они несут только какой-то один из аллелей, определяющий развитие одного из альтернативных признаков.
13.Хромосомная теория наследственности Моргана. Сцепление генов. Генетические карты. Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и неп рерывности хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую биологическую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных свойств. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря: а) открытию генетического определения пола; б) установлению групп сцепления признаков, соответствующих числу хромосом; в) построению генетических, а затем и цитологических карт хромосом. Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов F Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления. Обращает внимание, что при анализирующем скрещивании самцов из F При анализирующем скрещивании самок F Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((W) или (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F   Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
(лат. filii —дети), особей второго поколения — F2 и т. д. Скрещивание обозначают знаком умножения (X), генотипическую формулу материнской особи записывают первой, а отцовскую — второй. В первой строке выписывают генотипические формулы родителей, во второй —типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и т. д.