Интегративный тип взаимодействия (вирогения)

Интегративный тип взаимодействия (вирогения) характеризует­ся встраиванием (интеграцией) нуклеиновой кислоты вируса в хромосому клетки. При этом вирусный геном реплицируется и функционирует как составная часть клеточного генома.

Интеграция вирусного генетического материала с ДНК клет­ки характерна для определенных групп вирусов: бактериофагов, опухолеродных (онкогенных) вирусов, некоторых инфекционных вирусов (вирус гепатита В, аденовирус, ВИЧ). Для интеграции с хромосомой клетки необходима кольцевая форма двунитчатой вирусной ДНК. У ДНК-содержащих вирусов (вирус гепатита В) их ДНК обладает свойством встраиваться в геном клетки при участии ряда ферментов. У некоторых РНК-содержащих вирусов (ВИЧ, онкогенные вирусы) процесс интеграции более сложный и является обязательным в цикле их репродукции. У этих виру­сов сначала на матрице РНК с помощью вирусспецифического фермента обратной транскриптазы (ревертазы) синтезируется ДНК-копия (кДНК), которая затем встраивается в ДНК клетки. ДНК вируса, находящаяся в составе хромосомы клетки, назы­вается ДНК-провирусом. При делении клетки, сохраняющей свои нормальные функции, ДНК-провирус переходит в геном дочер­них клеток, т.е. состояние вирогении наследуется.

ДНК-провирус несет дополнительную генетическую инфор­мацию, в результате чего клетки приобретают ряд новых свойств. Так, интеграция может явиться причиной возникновения ряда аутоиммунных и хронических заболеваний, разнообразных опу­холей. Под воздействием ряда физических и химических факто­ров ДНК-провирус может исключаться из клеточной хромосо­мы и переходить в автономное состояние, что ведет к репро­дукции вируса.

9.ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ. МИТОЗ. МЕЙОЗ.БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Среди многообразных проявлений жизнедеятельности (питание, обустройство местообитания, защита от врагов) размножению принадлежит особая роль. В известном смысле существование организма является подготовкой к выполнению им главной биологической задачи – участию в размножении. В основе способности организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы.

Размножение возникло в ходе исторического развития органического развития органического мира на самом раннем этапе вместе с клеткой. В процессе биологического размножения наряду с сменой поколений и поддержанием достаточного уровня внутривидовой изменчивости решаются так же задачи увеличение числа особей, сохранения складывающихся в эволюции типов структурно-физиологической организации (путем воспроизведения себе подобного). Последнее связано с тем, что при размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфичной для данного вида биологической информации.

В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют различные способы и формы размножения. Различают два способа размножения: бесполое и половое. В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено среди растений. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление митоз. Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки (т.е. перед митозом материнская клетка содержи диплоидный набор хромосом, где каждая хромосома содержит двойной набор ДНК), и в равномерном распределении этого материала между двумя дочерними клетками. С генетико-цитологической точки зрения, в результате митоза, из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется две дочерние клетки с таким же диплоидным набором хромосом, как и у материнской клетки.

Таким образом, видно, что каждая дочерняя клетка является генетическим клоном материнской клетки.

В основе полового размножения лежит клеточное деление мейоз. При полов размножении процесс воспроизведения организмов осуществляется с участием специализированных половых клеток – гамет, вступающих в оплодотворение. Т.е. половое размножение эволюционно возникло как механизм создания комбинативной изменчивости. При оплодотворении наследственный материал двух родительских гамет сливается, образуя генотип организма нового поколения – зиготы. Чтобы потомки получили соответствующую программу для развития видовых и индивидуальных характеристик, они должны обладать кариотипом, которым располагало предыдущее поколение. В такой ситуации поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов достигается предварительным уменьшением вдвое набора хромосом в гаметах, который восстанавливается до диплоидного при их оплодотворении: n+n=2n. Образование гаплоидных гамет осуществляется в ходе гаметогенеза путем особой формы клеточного деления –мейоза. При мейозе из одной клетки с диплоидным набором хромосом 2n образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом n, в случае мужских гамет четыре клетки с гаплоидным набором хромосом, а в случае женских гамет одна яйцеклетка и три сопроводительных клеток также с гаплоидным набором хромосом. Такой результат достигается благодаря тому, что после однократного удвоения ДНК клетка делится дважды. В отличие от митоза в первом мейотическом делении в результате коньюгации гомологичные хромосомы объединяются в пары в биваленты. Последующее расхождение гомологов к разным полюсам приводит к образованию клеток с гаплоидным набором хромосом: 2n4c- n2c. В ходе второго мейотического деления сестринские хроматиды, как и в митозе, распределяются между дочерними клетками с наследственным материалом nc. Благодаря особенностям мейоза образуются клетки, несущие полноценный геном, в котором каждая группа сцепления представлена в единственном экземпляре (гаплоидный набор хромосом). При оплодотворении взаимодействуют друг с другом. Сперматозоиды, проникая в яйцеклетку, вводят в них свой ядерный наследственный материал, заключенный в гаплоидном наборе хромосом. Ядра гамет сливаются и формируют диплоидное ядро зиготы, в котором каждая группа сцепления представлена в двойном экземпляре – отцовской и материнской хромосомами. Таким образом, мейоз и последующее оплодотворение обеспечивают сохранение у нового поколения организмов диплоидного кариотипа, присущего всем особям данного вида.

10. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО.Организация наследственного материала у прокариот и эукариот.

Жизнь как особое явление характеризуется продолжительно­стью существования во времени (на Земле она возникла более 3,5 млрд. лет назад), что обеспечивается преемственностью поколений живых систем. Происходит смена поколений клеток в организме, смена поколений организмов в популяциях, смена видов в системе биоценоза, смена биоценозов, образующих биосферу. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меня­ющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непре­рывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни: наслед­ственностью и изменчивостью.

В учебных курсах свойства наследственности и изменчивости традиционно рассматривают относительно клетки и организма. На самом деле они проявляются и на надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях органи­зации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследствен­ность проявляется в поддержании постоянного соотношения раз­личных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определен­ных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз.

В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследствен­ность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследст­венность является одним из главных факторов эволюции.

Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и сущест­вовать в различных вариантах называется изменчивостью.

У отдельных клеток и организмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникно­вении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетиче­ских различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Измен­чивость в определенном смысле отражает динамичность организа­ции живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции.

Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фунда­ментальных свойства образуют неразрывное единство, чем дости­гается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных ус­ловиях. 3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот

По химической организации материала наследственности и изменчивости эукариотические и прокариотические клетки прин­ципиально не отличаются друг от друга. Генетический материал у них представлен ДНК. Общим для них является и принцип записи генетической информации, а также генетический код. Одни и те же аминокислоты шифруются у про- и эукариот одинаковыми кодонами. Принципиально одинаковым образом у названных типов клеток осуществляется и использование наследственной информа­ции, хранящейся в ДНК. Сначала она транскрибируется в нуклеотидную последовательность молекулы мРНК, а затем транслируется в аминокислотную последовательность пептида на рибосомах с участием тРНК. Однако некоторые особенности организации на­следственного материала, отличающие эукариотические клетки от прокариотических, обусловливают различия в использовании их генетической информации. Наследственный материал прокариотической клетки содержит­ся главным образом в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реа­лизующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК.

Наследственный материал эукариот больше по объему, чем у прокариот. Он расположен в основном в особых ядерных структурах — хромосомах, которые отделе­ны от цитоплазмы ядерной оболочкой. Необходимый для синтеза белков аппарат, состоящий из рибосом, тРНК, набора аминокислот и ферментов, находится в цитоплазме клетки.

Значительные отличия имеются в молекулярной организации генов эукариотической клетки. В большинстве из них кодирующие последовательности экзоны прерываются интронными участками, которые не используются при синтезе тРНК, рРНК или пептидов. Количество таких участков варьирует в разных генах. Установлено, что ген овальбумина кур включает 7 интронов, а ген проколлагена

млекопитающих —50. Эти участки удаляются из первично-транскриби­руемой РНК, в связи с чем использо­вание генетической информации в эукариотической клетке происходит несколько иначе. В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка простран­ственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одно­временно. В эукариотической клетке эти два этапа не только пространст­венно отделены ядерной оболочкой, но и во времени их разделяют процес­сы созревания мРНК, из которой дол­жны быть удалены неинформативные последовательности.

Кроме указанных различий на каждом этапе экспрессии генетиче­ской информации можно отметить не­которые особенности течения этих процессов у про- и эукариот.

11.Экспрессия генетической информации Генетический код, свойства кода. Одним из цен­тральных процессов метаболизма клет­ки, связанных с потоком вещества, энергии и информации, является син­тез белка — формирование сложной молекулы белка-полимера из аминокис­лот-мономеров. Процесс этот проте­кает по схеме ДНК - РНК - белок. Информация, содержащаяся в ДНК, пе­редается синтезируемому белку через РНК. Участок ДНК, содержащий ин­формацию о структуре какого-либо одного белка, принято называть ге­ном.

Считывание наследственной инфор­мации с генов регулируется белками.

Гистоны не только обеспечивают струк­турную организацию хроматина, но и являются репрессорами, так как пре­пятствуют считыванию генетической информации. Начало считывания гене­тической информации связано с осво­бождением определенного участка на цепи ДНК (гена) от гистонов. Этот процесс осуществляется следующим об­разом. Негистоновые хромосомные бел­ки могут узнавать определенные гены и прикрепляться к ним. В прикрепив­шихся молекулах белка осуществля­ется фосфорилирование и они приоб­ретают отрицательный заряд, благода­ря чему вступают в соединения с поло­жительно заряженными гистонами и сползают с нити ДНК. Освободившийся от гистонов ген дерепрессируется, и с него начинается считывание наслед­ственной информации (рис. 2.11). Не­гистоновые белки обладают способ­ностью распознавать гены, и этим обеспечивается синтез необходимых в данный момент белков.

Транскрипция. Установлено, что РНК синтезируется в ядре клетки на одной из цепочек ДНК свободных нуклеотидов. Существовало мнение, что иРНК комплементарна строению ДНК, которая служит матрицей. Однако в настоящее время выяснилось, что ком­плементарной ДНК является только молекула — предшественница информа­ционной РНК (про-иРНК). Процесс переписывания информации с моле­кулы ДНК на молекулу про-иРНК на­зывается транскрипцией (лат. trans­criptio — переписывание). Синтез молекул про-иРНК осуществляется под действием специального фермен­та — РНК-полимеразы. Этот фермент передвигается вдоль молекулы ДНК от одного конца к другому, удерживая на себе нуклеотиды и растущую про-иРНК- Последовательность оснований в образующейся молекуле про-иРНК точно отражает порядок чередования оснований в ДНК. Однако молекула про-иРНК гораздо крупнее зрелой иРНК.

В процессе созревания информацион­ной РНК у бактерий происходит от­щепление концов молекул, а у эукариот и некоторых вирусов, паразити­рующих у животных, дело происходит сложней. Оказалось, что молекула про-иРНК содержит в себе ряд инертных участков (интронов). В процессе со­зревания иРНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают остав­шиеся участки. Поэтому последова­тельность нуклеотидов в созревшей иРНК не является полностью компле­ментарной нуклеотидам ДНК- В ин­формационной РНК рядом могут стоять нуклеотиды, комплементарные кото­рым нуклеотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоя­нии. Процессы, связанные с созрева­нием информационной РНК, называ­ются процессингом. Осуществляются они в ядре и во время перехода иРНК из ядра в цитоплазму.

Генетический код — это система расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, контролирующая последова­тельность расположения аминокислот в молекуле белка. Очевидно, что каж­дое азотистое основание, входящее в состав молекулы ДНК, не может обус­ловить участие в белковом синтезе одной из аминокислот. Ведь таких оснований всего 4, а в состав белко­вых молекул входит минимум 20 раз­личных аминокислот. Следовательно, использование в белковом синтезе всех известных аминокислот возможно лишь при наличии определенного сочетания единиц информации. Таким сочетанием являются системы трех азотистых оснований, т. е. триплетный код. Группа оснований, которая кодирует одну аминокислоту, получила название кодона. Четыре основания в комбинациях по 3, т. е. 4³, дает 64 раз­ных кодона. В молекуле ДНК каждый

нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Поэтому код ДНК непере­крывающийся. Кодоны располагаются друг за другом без перерыва. Так как кодонов возможно 64, то одни и те же аминокислоты могут кодироваться раз­личными триплетами (кодонами-синонимами). Такой код называют вы­рожденным, или избыточным. Дубли­рующие триплеты отличаются по тре­тьему нуклеотиду.

Последовательность триплетов опре­деляет порядок расположения амино­кислот в молекуле белка, т. е. имеет место коллинеарность. Иными словами, коллинеарность — свойство, осуще­ствляющее такую последовательность аминокислот в белке, в какой соответ­ствующие кодоны расположены в ге­не. Это означает, что положение каж­дой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особого участка гена. Генетический код считается коллинеарпым, если кодоны нуклеиновых кислот и соответствующие им амино­кислоты в белке расположены в оди­наковом линейном порядке. Посколь­ку перенос информации с ДНК на белок осуществляется информационной РНК, кодоны каждой из аминокис­лот обозначаются в соответствии с нуклеотидным составом и РНК. Уста­новлены кодоны для всех 20 амино­кислот.

Оказалось, что есть аминокислоты, имеющие по 6 кодонов, и 5 аминокис­лот, каждая из которых кодируется 4 различными кодонами (например, аминокислота алании, кодирующаяся триплетами ГЦУ, ЩЦ, ГЦА, ГЦГ). Наряду с ними есть аминокислоты, кодирующиеся тремя и двумя трипле­тами и только две аминокислоты — одним триплетом азотистых основа­ний. Кроме того, существует мнение, что некоторые триплеты (УАА, УАГ, УГА) не кодируют аминокислоты, а являются своеобразными «точками» (терминаторами) в процессе считывания информации. Если процесс синтеза доходит до такой «точки» в молекуле РНК, синтез данной полипептидной цепи прекращается. После «точки» начинает синтезироваться новая молекула белка. Процесс считывания информации происходит в одном и том же направ­лении. Так, если в молекуле иРНК азо­тистые основания будут располагать­ся в таком порядке: ААА ЦЦЦ УГУ УЦУ..., то это означает, что закодиро­ваны последовательно расположенные следующие аминокислоты: лизин (ААА) пролин (ЦЦЦ), цистин (УГУ), серии (УЦЦ). Именно в этой последователь­ности они должны располагаться в полипептидной цепи при синтезе белка.

Если в первом триплете иРНК будет утрачен один аденин, то порядок осно­ваний приобретет следующий вид: АА ЦЦЦ УГУ УЦУ... В результате состав всех триплетов изменится. Первый триплет станет не ААА, а ААЦ. Подобный триплет кодирует аспарагиновую аминокислоту, а не лизин, как прежде. Второй триплет станет уже не ЦЦЦ, а ЦЦУ и т. д. В принципе то же происходит при вставке новых оснований. Таким образом, исчезно­вение или вставка всего лишь одного-двух оснований может нарушить син­тез всех молекул белка, закодирован­ных в данной ДНК-

Многочисленными исследованиями установлена удивительная универ­сальность генетического кода. Он одинаково проявляет себя в системах, полученных из вирусов, бактерий, водорослей и млекопитающих. Следова­тельно, он, по-видимому, один во всем органическом мире. Это одно из наиболее убедительных доказательств общности происхождения всей живой природы.

Трансляция. Синтез белка осуще­ствляется в рибосомах. Информация о структуре белка переносится в рибосо­мы иРНК. Процесс переноса информа­ции и ее реализации в виде синтеза белковых молекул носит название трансляции (лат. traslatio — перенесе­ние). Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, прикрепляются к рибо­сомам, а затем постепенно протягива­ются через тело рибосомы. В каждый момент внутри рибосомы находится не­значительный участок иРНК.

Аминокислоты доставляются в ри­босомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков. Молекулы тРНК способны выполнять эту функ­цию потому, что имеют два активных центра. К одному из них прикрепляют­ся молекулы аминокислоты. Прикреп­ление осуществляется с участием АТФ особыми ферментами (белками-синтетазами), число которых около 20 (как и аминокислот). В результате соеди­нения аминокислот и тРНК образует­ся комплекс аминоацил-тРНК; ами­нокислоты при этом активируются. Процесс узнавания аминокислот тран­спортными РНК получил название рекогниции. Второй активный центр в аминоацил-тРНК состоит из трех нуклеотидов и называется антикодоном. Антикодон может взаимодействовать с комплементарным кодоном на моле­куле иРНК и передавать соответствую­щую аминокислоту для синтеза белка. Следовательно, тРНК осуществляет считывание информации с иРНК.

Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относи­тельно иРНК только в одном направ­лении, перемещаясь на один триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен амино-ацильный центр, а против другого —пептидильный (участок, где формиру­ются пептидные связи).

Молекула тРНК, несущая первую аминокислоту белковой молекулы, при­соединяется к комплементарному ей кодону против аминоацильного центра (первый кодон занят инициирующей синтез группой). Рибосома перемеща­ется на один триплет вперед, и тРНК— в пептидильный центр. К новому кодону рибосомы присоединяется новая тРНК. несущая вторую аминокислоту; она занимает аминоацильный центр. Затем между аминокислотами возни­кает пептидная связь и образуется ди- пептид. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее тРНК, которая удаляется, а дипептид становится связанным только со вто­рой тРНК. Рибосома перемещается еще на один триплет. Комплекс вторая тРНК — дипептид перемещается в пептидильный центр, а новый кодон занимает третья тРНК, связанная с третьей аминокислотой. Между вто­рой и третьей аминокислотой обра­зуется пептидная связь. Образовавшийся трипептид теряет связь со второй тРНК и оказывается соединен­ным только с третьей тРНК. Вторая тРНК удаляется, рибосома перемеща­ется вперед, и третья тРНК с полипеп­тидом занимает пептидильный центр. Это происходит до тех пор, пока путем последовательного присоединения ами­нокислот не будет построена вся поли­пептидная цепь.

Чем длиннее молекула информацион­ной РНК, тем больше информации на ней записано, тем крупнее выстраива­ющаяся на ней молекула. Готовая полипептидная цепь покидает матрицу. Возможно, что на той же матрице на­чинает выстраиваться новая белковая молекула. Синтез белка — эндотерми­ческий процесс, нуждающийся в за­трате энергии. Получение этой энер­гии связано с циклом АТФ.

Модель молекулярного механизма работы рибосомы в процессе синтеза белка была предложена академиком А. С. Спириным в 1968 г. Он экспери­ментально показал возможность биосинтеза белка на рибосомах вне клетки.

Синтезированные из аминокислот полипептидные цепи в дальнейшем поступают в комплекс Гольджи, где завершается построение белковой мо­лекулы. Здесь же осу­ществляется комплексирование белко­вых молекул с углеводами, жирами. Образуются окончательные функцио­нально активные гликолипидопротеиновые комплексы, которые включаются в метаболизм в своих клетках либо экскретируются (выводятся) из кле­ток и с током крови поступают к дру­гим органам, выполняя там специфи­ческую роль, в зависимости от своего строения: ферментативную, регуляторную (например, белковые гормоны). Результатом участия белков в метабо­лизме является развитие признака или признаков организмов. Весь процесс биосинтеза белка представляется в ви­де схемы: ДНК - про-иРНК - иРНК - полипептидная цепь - бе­лок - комплексирование белков с другими веществами. Обнаружено, что на точность счи­тывания генетической информации оказывают влияние условия «работы» рибосом. Например, при повышении содержания ионов магния в рибосоме нарушается нормальное считывание ге­нетического кода. На качественный и количественный состав синтезируемого белка влияет взаимодействие между генами.

12.Закономерности наследования признаков. Основные закономерности на­следования были открыты Менделем. По уровню развития науки своего вре­мени Мендель не мог еще связать на­следственные факторы с определенны­ми структурами клетки. Впоследствии было установлено, что гены находят­ся в хромосомах, поэтому при объясне­нии закономерностей, полученных Менделем, мы будем исходить из со­временных представлений на клеточном уровне. Мендель достиг успеха в своих исследованиях благодаря совершенно новому, разработанному им методу, получившему название гибридологиче­ского анализа. Основные положения этого метода следующие:

1. Учитывается не весь многообраз­ный комплекс признаков у родителей и гибридов, а анализируется наследо­вание по отдельным альтернативным признакам.

2. Проводится точный количествен­ный учет наследования каждого аль­тернативного признака в ряду после­довательных поколений: прослежи­вается не только первое поколение от

скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности. Гибри­дологический метод нашел широкое применение в науке и практике.

Скрещивание, в котором родитель­ские особи анализируются по одной альтернативной паре признаков, назы­вается моногибридным, по двум — дигибридным, по многим альтернативным парам — полигибридным. Прежде всего следует ознакомиться со способом на­следования на примере моногибридного скрещивания.

Моногибридное скрещивание. Пра­вило единообразия гибридов первого поколения. В опытах Мен­деля при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми се­менами.

Обнаруженная закономерность по­лучила название правила единообразия гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся в первом поколении, получил название доминантного (лат. dominans — господствовать), не про­являющийся, подавленный — рецессив­ного (лат. recessus — отступление).

«Наследственные факторы» (по со­временной терминологии — гены) Мен­дель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относя­щиеся к одной паре, принято обозна­чать одной и той же буквой, но доми­нантный аллель прописной, а рецессив­ный — строчной. Исходя из сказан­ного, аллель пурпурной окраски цве­тов следует обозначать, например, А, аллель белой окраски цветов — а, аллель желтой окраски семян — В, а аллель зеленой окраски семян — Ь и т. д.

Вспомним, что каждая клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парны, аллельные же гены находятся в гомологичных хромо­сомах. Следовательно, в зиготе всегда имеются два аллеля, и генотипическую формулу по любому признаку необхо­димо записывать двумя буквами.

Особь, гомозиготную по доминантно­му аллелю, следует записывать как АА, рецессивную — аа, гетерозигот­ную — Аа. Опыты показали, что рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминант­ный — как в гомозиготном, так и в ге­терозиготном.

Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различ­ные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы не­сут один и тот же ген. Таким образом, гомозиготная особь дает один тип га­мет.

Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились родителей обозначать буквой Р (лат. parentes — родители), особей первого поколения — F (лат. filii —дети), особей второго поколения — F₂ и т. д. Скрещивание обозначают знаком умно­жения (X), генотипическую формулу материнской особи записывают пер­вой, а отцовскую — второй. В первой строке выписывают генотипические формулы родителей, во второй —типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и т. д.

первый закон Мен­деля, или закон единообразия гибри­дов первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скре­щивании гомозиготных особей, отли­чающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по гено­типу.

Правило расщепления. При скре­щивании однородных гибридов пер­вого поколения между собой (самоопы­ление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются осо­би как с доминантными, так и с рецес­сивными признаками, т. е. наблюдается расщепление.

Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении происходит расщеп­ление признаков в определенных частотных соотношениях, а именно: 75 % особей имеют доминантные при­знаки, а 25 % — рецессивные. Эта закономерность получила название второго правила Менделя, или пра­вила расщепления.

Согласно второму правилу Менделя, используя современные термины, мож­но сделать вывод, что: 1) аллельные гены, находясь в гетерозиготном со­стоянии, не изменяют друг друга; 2) при созревании гамет у гибридов образу­ется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями; 3) при оплодотворении муж­ские и женские гаметы, несущие доми­нантные и рецессивные аллели, сво­бодно комбинируются.

При скрещивании двух гетерозигот {Аа), у каждой из которых образует­ся два типа гамет — половина с доми­нантным аллелем (А), половина с ре­цессивным аллелем (а), следует ожи­дать четыре возможных сочетания. Яйцеклетка с аллелем А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматозооном с аллелем а. Точно так же яйцеклетка с аллелем а может быть оплодотворена сперматозоонами тех же двух типов либо с аллелем А, либо с аллелем а. Получаются зиготы: АА, Аа, Аа, аа. По внешнему облику (фенотипу) особи АА и Аа не отличимы, поэтому рас­щепление получается в отношении 3:1. Однако по генотипу соотноше­ние остается 1 АА: 2Аа: 1 аа.

Таким образом, второе правило Мен­деля формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной аль­тернативной паре признаков, в по­томстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1: 2: 1,

Гипотеза «чистоты гамет». Правило расщепления показывает, что хотя у гетерозигот проявляются лишь доминантные признаки, однако рецессивный ген не утрачен, более того, он не изменился. Следовательно, аллельные гены, находясь в гетерози­готном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг дру­га. Эту закономерность Мендель на­звал гипотезой «чистоты гамет». В даль­нейшем эта гипотеза получила цито­логическое обоснование. Вспомним, что в соматических клетках диплоид­ный набор хромосом. В одинаковых местах (локусах) гомологичных хромо­сом находятся аллельные гены. Если это гетерозиготная особь, то в одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в другой — ре­цессивный. При образовании половых клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает лишь одна из гомо­логичных хромосом. В гамете может быть лишь один из аллельных генов. Гаметы остаются «чистыми», они несут только какой-то один из аллелей, опре­деляющий развитие одного из альтер­нативных признаков.

13.Хромосомная теория наследствен­ности Моргана. Сцепление генов. Генетические карты.

Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и неп ре­рывности хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую биологи­ческую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных свойств. Роль хромосом в передаче наследственной информации была до­казана благодаря: а) открытию генети­ческого определения пола; б) установ­лению групп сцепления признаков, соответствующих числу хромосом; в) построению генетических, а за­тем и цитологических карт хромо­сом. Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования од­новременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов F иногда отличаются от ожидаемых в случае их незави­симого наследования. У потомков такого скрещивания вместо. свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских соче­таний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.

Зависимость сцепленного наследования признаков от локали­зации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.

Обращает внимание, что при анали­зирующем скрещивании самцов из F появлялось всего два вида потомков, сходных с родителями по сочетанию вариантов анализи­руемых признаков (серая окраска тела и нормальные крылья или черная окраска тела и короткие крылья) в соотношении 1:1. Это указывает на образование самцами F всего двух типов гамет с одинаковой вероятностью, в которые попадают исходные родитель­ские сочетания аллелей генов, контролирующих названные призна­ки (BV или bv).

При анализирующем скрещивании самок F появлялось четыре вида потомков со всеми возможными сочетаниями признаков. При этом потомки с родительскими сочетаниями признаков встречались в 83%. У 17% потомков имелись новые комбинации признаков(серая окраска тела и короткие крылья или черная окраска тела и нормальные крылья). Видно, что и в этих скрещиваниях проявля­ется склонность к сцепленному наследованию либо доминантных признаков, либо рецессивных (83%). Частичное нарушение сцепле­ния (17% потомков) было объяснено процессом кроссинговера — обменом соответствующими участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза.

Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((W) или (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F с рецессивными гомозигот­ными партнерами объясняются тем, что по малопонятным причи­нам у самцов дрозофилы не происходит кроссинговера. В итоге самцы-дигетерозиготы по генам, расположенным в одной хромосо­ме, образуют два типа гамет. У самок кроссинговер имеет место и приводит к образованию некроссоверных и кроссоверных гамет, по два типа каждых. Поэтому в потомстве от анализирующего скре­щивания появляется четыре фенотипа, два из которых обладают новыми по сравнению с родителями сочетаниями призн

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: