|
Тема4: Пищеварительная система. Гистофизиология разных отделов пищеварительной трубки: пищевода, желудка, кишечника.
ПИЩЕВОД Пищевод (esophagus) - отдел пищеварительной трубки длиной около 30 см, который связывает глотку с полостью желудка. В стенки пищевода различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную (адвентициальную) или серозную. В слизистой оболочки (tunica mucosa) различают три слоя: эпителий, собственную пластинку слизистой оболочки, мышечную пластинку слизистой оболочки. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В составе собственной пластинки на уровне перстневидного хряща и в области перехода пищевода в желудок находятся концевые отделы кардиальных желез. Это простые разветвленные трубчатые железы, которые вырабатывают в основном слизь. Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой. Кроме мукоцитов (слизистых клеток) в их состав входят эндокринные клетки, а также одиночные париетальные клетки, которые продуцируют Н+ - ионы. Эпителий протоков призматический. По цитохимическим особенностям различают три типа эндокринных клеток. Первые соответствуют энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта, синтезирующим серотонин (ЕС). Вторые напоминают энтерохромаффиноподобные клетки (ЕСL), характерные для слизистой оболочки тела желудка. Природа третьих неясна. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольно расположенными пучками гладких мышечных клеток, между которыми залегают сплетения эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней расположены концевые отделы собственных желез пищевода. Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, которые продуцируют слизь. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, а в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Железы располагаются на передней поверхности верхней трети пищевода. Секрет увлажняет поверхность слизистой оболочки и способствует прохождению пищи. Продвижению пищи способствуют также глубокие продольные складки, способные расправляться при прохождении пищи. Подслизистая основа пищевода обеспечивает подвижность слизистой по отношению к мышечной оболочке. Мышечная оболочка (tunica muscularis) состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, между которыми располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода мускулатура поперечнополосатая, средней трети - смешанная, в нижней трети - гладкая. Утолщение внутреннего циркулярного слоя на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок – нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи по направлению к желудку. Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой – с окружающей пищевод соединительной тканью средостения. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
ЖЕЛУДОК Желудок (gaster, ventriculus) выполняет в организме ряд важнейших функций. Основная функция желудка заключается в создании условий для химического расщепления пищевых веществ. Ферменты желудочного сока - пепсин, химозин, расщепляют белки и липиды. Они проявляют свою активность в кислой среде, которая, кроме того, вызывает гибель микроорганизмов, которые могут попасть в пищеварительный канал и пищей. Через стенку желудка осуществляется всасывание ряда химических веществ - воды, солей, моносахаридов и спиртовых растворов. Желудок выполняет выделительную функцию, через его слизистую оболочку в просвет пищеварительного тракта выделяется аммиак, мочевина, алкоголь и др. Эндокринная функция желудка состоит в выработке биологически активных веществ гастрита, гистамина, серотонина, метилина, энтероглюкона, которые обеспечивают регуляцию секреции желудочных желез, моторику желудка и кишечника. Слизистая оболочка желудка продуцирует внутренний антианемический фактор, необходимый для усвоения витамина В12, который поступает в желудок с пищевыми продуктами. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком, а также в проталкивании пищи в двенадцатиперстную кишку. В стенке желудка различают четыре оболочки: слизистую оболочку подслизистую оболочку, мышечную оболочку и серозную оболочку. Слизистая оболочка (tunica mucosa) на своей поверхности образует складки, поля и ямки. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки – углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. В слизистой оболочке различают три слоя - эпителий, собственную пластинку слизистой оболочки и мышечную пластинку слизистой оболочки. Эпителий – однослойный призматический железистый. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки. В апикальной части накапливают гранулы слизистого секрета, который при выделении покрывает поверхность слизистой и защищает её от самопереваривания желудочным соком. В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается комплекс Гольджи. Около желудочных ямок в эпителии размещены малодифференцированные эпителиоциты, которые активно делятся и замещают стареющие и погибающие слущивающиеся эпителиоциты слизистой оболочки. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой залегают железы желудка. Собственные железы желудка простые трубчатые неразветвлённые либо слаборазветвлённые и располагаются области дна и тела желудка. Каждая железа построена пятью разновидностями клеток: главных экзокриноцитов, париетальных экзокриноцитов, шеечных и добавочных мукоцитов, эндокриноцитов. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся скопления лимфоцитов в виде диффузных инфильтратов либо фолликулов. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена тремя слоями гладкомышечных клеток: наружный и внутренний циркулярные, а средний- продольный. Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Преобладают собственные железы и залегают в области тела и дна желудка. Собственные железы желудка содержат 5 основных видов клеток. Главные экзокриноциты (exocrinociti prin) размещаются в основном в области тела железы. В апикальной части клеток накапливаются гранулы белкового секрета. На апикальной части имеются короткие микроворсинки. В базальной части клетки располагается круглое ядро, хорошо выражен комплекс Гольдки, гранулярная эндоплазматическая сеть. Цитоплазма окрашивается базофильно. Секрет этих экзокриноцитов - пепсиноген и химозин, профермент пепсиноген в полости желудка приобретает активную форму - пепсин, который гидрализует (расщепляет) белки. Химозин расщепляет белки молока, он вырабатывается, в основном, в детском возрасте. Париетальные экзокриноциты (exocrinocuti parietales) вырабатывают хлориды, которые участвуют в образовании соляной кислоты, вследствие чего в желудке создаётся кислая среда. Париетальные клетки располагаются поодиночке в области дна, и тела железы между базальными частями главных экзокриноцитов. Это крупные клетки неправильной округлой формы с одним или двумя ядрами, оксифилъной цитоплазмой. В цитоплазме имеются многочисленные митохондрии и она пронизана внутриклеточными канальцами, по которым продукты секреции проходят к межклеточным канальцам, а затем попадают в просвет железы. Эти клетки участвуют в выработке антианемического фактора. Шеечные мукоциты образуют выводные протоки собственных желез. Это клетки кубической или призматической формы. В базальной части располагается ядро, а в апикальной части накапливаются гранулы слизи. Среди шеечных мукоцитов встречаются малодифференцированные клетки, которые являются источником регенерации гландулоцитов желудка и клеток желудочных ямок. Добавочные мукоциты разбросаны поодиночке в железах, по строению и функции напоминают шеечные мукоциты. Эндокриноциты (engocrinocuti gastrointesinales) облагаются поодиночке между главными клетками, в основном, в области дна и тела желез. Они относятся к диссоциированной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта, либо APUD-системе. По типу продуцируемых биологически активных веществ различают EC-, ECL-, G-, P-, D-, А- и X-эндокриноциты желудка. Эти клетки регулируют синтез и секрецию компонентов желудочного сока, моторику и кровоснабжение желудка, а также регулируют деятельность прилегающих к желудку органов пищеварительной системы. EC-клетки – секретируют серотонин и мелатонин, которые стимулируют секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности. ECL-клетки - вырабатывают гистамин, который регулирует активность париетальных клеток. G-клетки - выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты – париетальными, а также моторику желудка. P-клетки - секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, а также усиливают сокращение глабкой мускулатуры желчного пузыря. D-клетки – выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D1-клетки - секретируют вазоинтерстициальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. А-клетки – синтезируют глюкогон, усиливающий расщепление гликогена до глюкозы. Подслизистая оболочка (tunica submucosa) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей большое количество эластических волокон. Мышечная оболочка (tunica muscularis) образована тремя слоями гладких миоцитов: наружным продольным, среднем циркулярным и внутренним - косо-продольным. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) и сплетение лимфатических сосудов. Серозная оболочка (tunica serosa) образована слоем соединительной ткани, на котором поверхностно располагается слой мезотелия. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноимённых областях желудка. По строению - это простые трубчатые сильно разветвлённые железы. Пилорические желез расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, гораздо сильнее разветвлены, имеют широкие просветы, большинство пилорических желез лишено париетальных клеток. Кардиальные железы. Выводные протоки этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток, цитоплазма светлая, в ней выявляется слизь. Иногда встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
КИШЕЧНИК По морфофункциональным признакам кишечник подразделяют на тонкий и толстый отделы. Тонкий кишечник (intestinum tenue) располагается между желудком и слепою кишкой. Длина тонкой кишки 4-5 м, диаметр около 5 см. Различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин, расщепляющий пептиды до аминокислот, нуклеаза переваривает сложные белки нуклеопротеиды. Углеводы перевариваются амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой, а жиры - липазой. В тонкой кишке проходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кишечник выполняет механическую (эвакуаторную) функцию - проталкивает пищевые частицы (химус) в сторону толстой кишки. Для тонкого кишечника характерна также эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клеткам и заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкогона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина. Стенка тонкого кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (tunica submcosa), мышечной (tunica muscularis), серозной (tunica serosa). Слизистая оболочка представлена эпителием (однослойным цилиндрическим каемчатым), собственной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань), мышечной пластинкой (гладкие мышечные клетки). Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт. Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Кишечная ворсинка - это пальцевидный вырост слизистой оболочки высотой 5-1,5 мм, направленный в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются отдельные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты. Столбчатые эпителиоциты ворсинки (lepitheliocyti columnares) составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 25 мкм. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки, которые под световым микроскопом имеют вид исчерченной каёмки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр - 0,1 мкм. Наличие в тонком кишечнике ворсинок, а также микроворсинок столбчатых клеток всасывающая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в десятки раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть, лизосомы. В апикальной части клетки содержатся тонофилламенты (терминальный слой), с участием которых формируются замыкательные пластинки и плотные контакты, непроницаемые для веществ из просвета тонкой кишки. Столбчатые эпителиоциты ворсинок - основной функциональный элемент процессов переваривания и всасывания в тонкой кишке. Микроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляют ими пищевые вещества. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения, отличие от полостного и внутриклеточно, совершающегося в просвете кишечной трубки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. Продукты расщепления белков и углеводов - аминокислоты и моносахариды - транспортируются от апикальной поверхности клетки, до базальной, откуда через базальную мембрану они поступают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Такой путь всасывания характерен и для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры всасываются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира столбчатыми эпителиоцитами, либо путем всасывания глицерина и жирных кислот с последующим ресинтезом нейтрального жира в цитоплазме клетки. Липиды через базальную поверхность плазмолеммы столбчатых эпителиоцитов поступают в лимфатические капилляры. Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) - это одноклеточные железы, которые продуцируют слизистый секрет. В расширенной апикальной части клетка накапливает секрет, а в суженной базальной части размещается ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольдки. Бокаловидные клетки располагаются по поверхности ворсинок по- одиночке в окружении столбчатых эпителиоцитов. Секрет бокаловидных клеток служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц. Эндокриноциты (endocrinocyti dastrointestinales) разбросаны поодиночке среди столбчатых эпителиоцитов с каёмкой. Среди эндокриноцитов тонкой кишки различают ЕС-, А-, S-, I-, G-, D-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые оказывают местное воздействие на секрецию, всасывание и моторику кишки. Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основаниями соседних ворсинок. Глубина крипт 0,3-0,5 мм, диаметр - около 0,07 мм. В тонкой кишке имеется около 150 миллионов крипт, вместе с ворсинками они значительно увеличивают функционально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт кроме столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов ещё здесь имеются столбчатые эпителиоциты без каёмки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета (endocrinocyti cumgranulis acidophilis) располагаются группами около дна крипт. Клетки призматической формы, в апикальной части которых находятся крупные ацидофильные секреторные гранулы. Ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма клеток Панета окрашивается базофильно. Клетка Панета выделяют дипептидазы (эрепсин), которые расщепляют дипептиды до аминокислот, а также вырабатывают ферменты, нейтрализующие соляную кислоту, которая поступает с частичками пищи в тонкую кишку. Столбчатые эпителиоциты без каёмки или недифференцированные эпителиоциты (endocrinocyti nondilferentitati) представляют собой малодифференцированные клетки, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой кишки. По строению они напоминают каёмчатые клетки, но на их апикальной поверхности отсутствуют микроворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована в основном рыхлой волокнистой соединительной тканью, где встречаются элементы ретикулярной соединительной ткани. В собственной пластинке скопления лимфоцитов образует одиночные (солитарные) фолликулы, а также сгруппированные лимфоидные фолликулы. Крупные скопления фолликулов проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов - внутренним циркулярным и наружным продольным. Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой в большом количестве имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные сплетения. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой оболочке находятся концевые секреторные отделы дуоденальных (брунеровских) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом. Концевые отделы желез состоят из мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток). Выводные протоки открываются в просвет кишки у основания крипт или между соседними ворсинками. Выводные протоки построены мукоцитами кубической формы, которые у поверхности слизистой оболочки замещаются столбчатыми клетками с каёмкой. Секрет дуоденальных желез защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от вредного воздействия желудочного сока. Дипептидазы - продукты дуоденальных желез - расщепляют дипептиды до аминокислот, амилаза расщепляет углеводы. Кроме того, секрет дуоденальных желез участвует в нейтрализации кислых соединений желудочного сока. Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и наружным косо-продольным. Между ними залегают прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатые сосудисто-нервными сплетениями. Функция мышечной оболочки: перемешивание и продвижение продуктов переваривания (химуса). Серозная оболочка тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая покрыта мезотелием. Пкрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку. Толстая кишка (intestinum crassum) отдел пищеварительной трубки, который обеспечивает формирование и проведение каловых масс. В просвет толстой кишки выделяются продукты метаболизма, соли тяжелых металлов и другие. Бактериальная флора толстого кишечника вырабатывает витамины группы В и К, а так же обеспечивает переваривание клетчатки. Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, ободочную кишку (её восходящий, поперечный и нисходящий отделы), сигмовидную и прямую кишку. Длина толстой кишки 1,2-1,5 м, диаметр 10 мм. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную - серозную или адвентициальную. Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Рельеф слизистой оболочки толстой кишки определяется наличием большого количества циркулярных складок, крипт и отсутствием ворсинок. Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Большинство клеток эпителия толстого кишечника представлено бокаловидными клетками, меньше здесь столбчатых клеток с исчерченной каёмкой и эндокриноцитов. У основания крипт находятся недифференцированные клетки. Названные клетки существенно не отличаются от аналогичных клеток тонкой кишки. Слизь покрывает эпителий и способствует скольжению и формированию каловых масс. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются значительные скопления лимфоцитов, которые образуют крупные одиночные лимфатические фолликулы, которые могут проникать через мышечную пластинку слизистой оболочки и сливаться с аналогичными образованиями подслизистой оболочки. Скопления диссоциированных лимфоцитов и лимфатических фолликулов стенки пищеварительной трубки считают аналогом бурсы (сумки) Фабрициуса птиц, ответственной за созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами. Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка. Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка - однослойный призматический, инфильтрированный лимфоцитами, с небольшим, содержанием бокаловидных клеток. В его составе имеются клетки Панета и кишечные эндокриноциты. В эндокриноцитах червеобразного отростка синтезируется основная часть серотонина и мелатонина организма. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной входят в состав периферических отделов иммунной системы ткани в нем Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным косо-продольным. Подслизистая оболочка толстой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой имеются скопления жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой оболочке находятся сосудисто-нервного сплетения. Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным продольным, между ними располагаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ободочной кишке наружный слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Укорочение отдельных сегментов внутреннего слоя гладких миоцитов мышечной оболочки способствует образованию поперечных складок стенки толстой кишки. Наружная оболочка большей части толстой кишки серозная, в каудальной части прямой кишки адвентициальная. Прямая кишка - имеет ряд особенностей строения. В ней различают Верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены друг от друга поперечными складками. Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который образует глубокие крипты. Слизистую оболочку анальной части прямой кишки образуют три различных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная. Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим эпителием, промежуточная - многослойным плоским неороговевающим эпителием, кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит кровяные лакуны, одиночные лимфатические фолликулы, рудимента: рудиментарные анальные железы. Собственная пластинка промежуточной и зоны богата эластическими волокнами, здесь размещены сальные желе, здесь есть диссоцированные лимфоциты. В собственной пластинке прямой оболочки прямой кишки в её кожной части появляются волосяные фолликулы, концевые отделы апокриновых потовых желез, сальные железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких миоцитов. Подслизистая оболочка прямой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения. Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным наружным продольным слоями гладких миоцитов. Мышечная оболочка образует два сфинктера, которые играют важную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, наружный – пучками волокон поперечнополосатой мышечной ткани. Верхняя часть прямой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, анальная часть - адвентициальной оболочкой. ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|